Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о вымершем мегафаунистическом волке. Для вымершего волка, адаптированного к мегафауне, который когда-то существовал к югу от Висконсинского оледенения , см. Ужасный волк . Чтобы узнать о существующем волке, см. Серый волк .

Мегафаунальный волк
Временной диапазон: поздний плейстоцен - голоцен (7 500–45 000 лет назад) [1]
Британские плейстоценовые млекопитающие (1866) Wolf Cranium & Jaws.png
Плейстоценовые черепа и челюсти волков из пещер Хаттон и Банвелл (Сомерсет) и пещеры Орестон (Плимут), Англия
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Хищник
Семья:Canidae
Подсемейство:Caninae
Племя:Канини
Подсказка:Canina
Род:Canis
Разновидность:
† C.  cf. волчанка
Биномиальное имя
† Canis cf. волчанка

Мегафауны волк ( Canis ср волчанки ) была позднеплейстоцен - ранний голоцен hypercarnivore близок по размерам к большому дошедшему до нас серого волка . У него было более короткое и широкое небо с большими хищными зубами по сравнению с его общим размером черепа. Эта адаптация позволила ему охотиться и питаться мегафауной плейстоцена . Такая адаптация - пример фенотипической пластичности . Когда-то он был распространен в Северной Голарктике .

Имя [ редактировать ]

В 2007 году в названии исследования слова «мегафаунал» и «волк» были разделены. [2] В 2013 году один из соавторов исследования впервые использовал термин «мегафаунальный волк» в пресс-релизе. [3]

Таксономия [ править ]

Филогенетическое древо с хронометражом Canis lupus в годах [a]
250 000
120 000
80 000
31 000
 

Собака

 
 

Голарктический серый волк

 
 
 

Позднеплейстоценовый волк †

 
 
 

Индийский равнинный волк

 
 
 

Гималайский волк / Тибетский волк

 
 

Мегафауны волка ( Canis см волчанка , где ср в латыни означает совещаться, неопределенный) до сих пор не таксономический классифицированы , но на основе генетического анализа , как полагает , быть ecomorph из Canis волчанки . [2] [4] Древние образцы волков из Европы были классифицированы как Canis lupus spelaeus Goldfuss, 1823 - пещерный волк . [5]

Различия [ править ]

Популяции [ править ]

Дополнительная информация: Эволюция волка § Различия в популяциях волков

Экологические факторы, включая тип среды обитания, климат, специализацию добычи и конкуренцию хищников, будут сильно влиять на генетическую структуру популяции серого волка и черепно-дентальную пластичность . [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] Таким образом, в популяции серых волков плейстоцена различия между местными средами способствовали появлению ряда экотипов волков, которые были генетически, морфологически и экологически отличны друг от друга. [14]

Типы [ править ]

Основная статья: Эволюция волка § Две гаплогруппы

В 2010 году в исследовании сравнивали последовательность из 230  пар оснований митохондриального контрольного региона из 24 образцов древних волков из Западной Европы, датируемых 44  000–1200 лн, с таковыми у современных серых волков. Последовательности могли быть представлены на филогенетическом дереве , которое образовало две гаплогруппы , отделенные друг от друга 5  мутациями . Гаплогруппа 1 была монофилетической (что указывает на общего предка). Гаплогруппа 2 была базальной по отношению к гаплогруппе 1, что указывало на более древнее происхождение, и она не была монофилетической. [4] [15]Все образцы древних волков из Западной Европы принадлежали к гаплогруппе 2, что указывает на преобладание гаплогруппы 2 в этом регионе на протяжении более 40 000 лет до и после последнего ледникового максимума . [4]

Физическое описание [ править ]

Череп и зубной ряд [ править ]

Схема черепа волка с обозначенными ключевыми характеристиками

Волки мегафауны были похожи по физическим размерам на других волков эпохи плейстоцена и крупных современных серых волков , но с более сильными челюстями и зубами. Как правило, у них было короткое широкое небо с крупными плодами по сравнению с их общим размером черепа. Эти особенности предполагают, что волк приспособлен к относительно большой силе укуса. Короткий и широкий рострум увеличивал механическое преимущество укуса, сделанного клыками, и укреплял череп против скручивающих напряжений, вызванных сопротивляющейся добычей. Относительно глубокие челюсти характерны для обычных костоломов, таких как пятнистые гиены., а также псовых, которые берут добычу размером с них самих. В целом, эти особенности указывают на то, что волки-мегафауны были более специализированы, чем современные серые волки, в убийстве и поедании относительно крупной добычи и уборке мусора. [2] : 1147

По сравнению с другими серыми волками, образцы мегафауны волков включают гораздо больше особей с умеренно или сильно изношенными зубами и значительно большим количеством сломанных зубов. Распределение переломов по зубному ряду также отличается: у этих волков гораздо более высокая частота переломов резцов , хищников и коренных зубов . Похожая картина наблюдалась у пятнистых гиен, предполагая, что увеличенный резец и хищный перелом отражают привычное потребление костей, потому что кости грызутся резцами, а затем трескаются щечными зубами. [2] : 1148

В 2014 году исследование морфологии останков волка ( Canis lupus ) из Европы, датируемых средним-поздним плейстоценом и голоценом, показало, что размер нижних хищных зубов не зависел напрямую от изменений климата, но, возможно, от распространения холода. мегафауна, а значит, и в диетическом режиме. Нижняя хищная длина может использоваться для оценки размера тела хищника. [16]

В 2015 году в исследовании были изучены образцы всех видов хищников из Ранчо Ла Бреа , Калифорния, в том числе останки большого волчьего вируса Canis, который также был мегафаунальным гиперплотом. Данные свидетельствуют о том, что эти плотоядные животные не испытывали пищевого стресса непосредственно перед вымиранием, и что использование туши было меньше, чем среди крупных хищников сегодня. Высокая частота поломки зубов, вероятно, была вызвана захватом и потреблением более крупной добычи. [17]

Диета [ править ]

Расположение собачьих хищников ; внутренняя часть 4-го верхнего премоляра совмещается с внешней стороной 1-го нижнего моляра, работая как лезвия ножниц

Изотопный анализ костного коллагена образцов показал, что они ели лошадь , бизон , лесной овцебык и мамонт, т. Е. Мегафауну плейстоцена . Это подтверждает вывод о том, что они были способны убивать и расчленять крупную добычу. По сравнению с плейстоцена и дошедших до серых волков, то мегафауны волк был hypercarnivorous с craniodental морфологией более способна захватывать, расчленяя и потребляя кости очень крупных мега-травоядных. Когда их жертва исчезла, исчез и этот волк, что привело к значительной утрате фенотипического и генетического разнообразия внутри вида. [2] : 1148

Среда обитания [ править ]

Судя по морфологическим и генетическим данным, волк-мегафауна распространялся по всей северной Голарктике .

Палеоэкология [ править ]

Плато Укок , один из последних остатков мамонтовой степи [18]

Последний ледниковый период , который обычно называют как «Ледниковый период», натянутое 125000 [19] до 14500 [20] лет назад и был последний ледниковый период в пределах текущего ледникового периода , которое произошло в течение последних лет в плейстоцене эпохи. [19] Ледниковый период достиг своего пика во время последнего ледникового максимума , когда ледяные щитыначали наступление с 33 000 лет назад и достигли своих максимальных позиций 26 500 лет назад. Обеднение началось в Северном полушарии примерно 19 000 лет назад, а в Антарктиде примерно 14 500 лет назад, что согласуется с доказательствами того, что это было основным источником резкого повышения уровня моря 14 500 лет назад. [20]

Огромная мамонтовая степь простиралась от Испании через Евразию до Берингова сухопутного моста на Аляску и Юкон, где она была остановлена оледенением Висконсина . Этот сухопутный мост существовал потому, что большая часть воды на планете была заключена в оледенении, чем сейчас, и поэтому уровень моря был ниже. Когда уровень моря начал повышаться, этот мост был затоплен около 11000 лет назад. [21] Во время последнего ледникового максимума европейский континент был намного холоднее и суше, чем сегодня, с полярной пустыней на севере и остальной степью или тундрой. Лесов и лесных массивов практически не существовало, за исключением изолированных участков в горных хребтах южной Европы. [22]

Окаменелости со многих континентов указывают на вымирание в основном крупных животных в конце последнего оледенения или ближе к нему. Этих животных назвали мегафауной плейстоцена . Наиболее распространенное определение мегафауны - это животное с массой тела взрослого человека более 44 кг. По всей Евразии слон с прямым бивнем вымер между 100 000–50 000 лет назад. Бегемот , носорог межледниковых ( Stephanorhinus ), пещерный медведь ( Ursus spelaeus ), и тяжелые здоровых азиатских антилоп ( Spirocerus ) умер между 50,000-16,000 лет BP. Пятнистая гиена , шерстистый носорог, а мамонты вымерли между 16 000–11 500 лет назад. Овцебык умер после 11500 BP, как и гигантские олени ( Megaloceros ), с последним карман не пережив до около 7700 лет BP в Западной Сибири. [23] Карман мамонтов сохранился на острове Врангеля до 4500 лет назад. [24] По мере вымирания некоторых видов исчезли и их хищники. Среди высших хищников, саблезубый кот ( Homotherium ) вымер 28000 лет BP, [25] в Евразийском пещерный льве 11900 лет BP, [26] и тому леопард в Европе вымер 27000 лет BP. [27]Поздний плейстоцен характеризовался серией резких и быстрых климатических колебаний с региональными изменениями температуры до 16 ° C, которые коррелировали с вымиранием мегафауны. Нет никаких свидетельств вымирания мегафауны на высоте LGM, что указывает на то, что увеличение холода и оледенения не были факторами. Множественные события, по-видимому, также включают в себя быструю замену одного вида одним в пределах одного рода или одной популяции другой в пределах одного и того же вида на обширной территории. [28]

Предки современных людей впервые появились в Восточной Африке 195 000 лет назад. [29] Некоторые мигрировали из Африки 60 000 лет назад, а одна группа достигла Средней Азии 50 000 лет назад. [30] Оттуда они достигли Европы с человеческими останками, датируемыми 43 000–45 000 лет назад, обнаруженными в Италии, [31] Великобритании [32] и в европейской части Российской Арктики 40 000 лет назад. [33] [34] Останки мамонта, на которого охотились люди. 45 000 YBP были найдены в Енисейском заливе в центральной части Сибирской Арктики. [35] Другая группа покинула Среднюю Азию и достигла реки Яна , Сибирь., значительно выше полярного круга 27 000 лет назад. [36] Современные люди затем перебрались через Берингов сухопутный мост в Северную Америку между 20 000-11 000 лет назад, после отступления Висконсинского оледенения, но до того, как Берингов мост на суше был затоплен морем. [37] Эти люди затем заселили Америку. В Плодородном полумесяце первое земледелие развивалось 11 500 лет назад. [38]

В этой среде волк гаплогруппы 1, не являющийся специалистом по мегафауне, стал более многочисленным, чем волк мегафауны гаплогруппы 2 в Старом Свете, а в Новом Свете последний не встретил сопротивления из-за своего предшествующего вымирания там.

Берингия [ править ]

Усадка Берингова сухопутного моста

Берингия - это слабо выраженный регион, окружающий Берингов пролив , Чукотское и Берингово моря . Он включает части Чукотки и Камчатки в России , а также Аляску в США . В историческом контексте он также включает в себя Берингов сухопутный мост , древний наземный мост шириной примерно 1600 километров (с севера на юг) в наибольшей степени, который в разное время соединял Азию с Северной Америкой - и все это лежало на существующей Северной Америке. плита , а к востоку от Сибирского хребта Черского- во время ледниковых периодов плейстоцена . Во время ледниковых периодов больше воды накапливалось в виде льда, уровень моря упал и обнажился наземный мост.

Восточная Берингия [ править ]

Смотрите также: Берингийский волк
Зубы волка ледникового периода, показывающие функции зубов.

В 2007 году было проведено исследование скелетов 56 волков из Восточной Берингии плейстоценового периода из отложений вечной мерзлоты на Аляске. Некалиброванный радио радиоуглеродный показали непрерывное население от 45500 лет BP 12500 лет BP и один одиночный волк датированы 7600 BP. Это указывает на то, что их популяция сократилась после 12 500 лет назад. [2] Мегафауна была доступна в этом регионе до 10500 лет до нашей эры, а возраст более свежего экземпляра волка подтверждается открытием оставшегося очага остаточной мегафауны, которая все еще населяла внутреннюю часть Аляски между 7500–10 500 лет назад. [1]

Восточно-берингийский волк был идентифицирован как экоморф серого волка ( Canis lupus ) с морфологией черепа, приспособленной для охоты и сбора мусора в мегафауне. Ни один из 16 гаплотипов мтДНК, извлеченных из выборки из 20 волков, не был общим с каким-либо современным серым волком, но аналогичные гаплотипы были обнаружены у серых волков Евразии позднего плейстоцена . Шесть восточно-берингийских волков имели такую ​​же последовательность, обнаруженную у двух волков с Украины, датированных 30 000 лет назад и 28 000 лет назад, и алтайских волков, датированных 33 000 лет назад. Два восточно-берингийских волка соответствовали другому гаплотипу волку из Чешской Республики, возраст которого составляет 44 000 лет назад. ЕгоФилогения указывает на то, что, помимо гималайского волка старшего происхождения и индийского серого волка , уникальные гаплотипы берингийского волка являются базовыми по отношению к другим серым волкам. Его генетическое разнообразие было выше, чем у его современных собратьев, подразумевая, что популяция волков в позднем плейстоцене была больше, чем нынешняя популяция. Современные североамериканские волки не являются их потомками, и это подтверждает существование отдельного происхождения для древних и существующих североамериканских волков. [2]

Более подробный анализ генетического материала трех образцов был датирован 28000 лет назад, 21000 лет назад и 20800 лет назад, соответственно (образцы, депонированные в GenBank с номерами доступа KF661088 , KF661089 и KF661090 ) и идентифицированы как Canis lupus . [39]

Западная Берингия [ править ]

В 2009 году было проведено исследование фрагмента черепа и правой нижней челюсти волка ( Canis lupus ), найденных у озера Таймыр на полуострове Таймыр , Арктическая Сибирь, Российская Федерация (волк на Таймыре). Это одна из самых северных находок плейстоценовых плотоядных в Евразии. Возраст черепа составил 16 220 лет назад по радиоуглероду . [40]

Череп взрослой особи был маленьким и считался женским, так как он не отличался по размеру от сохранившегося черепа самки-волка из северной Сибири. [40] Другое исследование таймырского волка показало, что его сравнительно небольшой размер, а также характерные щеки и череп позволяют предположить, что это могло быть домашнее или полуодомашненное животное. [41]

Увеличенная ширина черепа по сравнению с современными волками указала на выраженное развитие височных мышц . Образцы сравнивали с окаменелостями волка ( Canis lupus spelaeus ), найденными недалеко от Бюрнберга, Германия, и возле палеолитической стоянки Костенки 1 на реке Дон недалеко от Воронежа, Россия. Оба европейских ископаемых черепа демонстрировали те же зубы, что и ископаемый волк с Таймыра. Расположение черепа и зубов предполагает, что в рационе значительная часть падали и костей. В суровых экологических условиях позднеплейстоценовой арктической зоны Евразии падаль была одним из основных источников пищи для этих животных. "Примечательно, что плейстоценовые C. lupusиз восточной Берингии, судя по форме черепа, износу зубов и изотопным данным, также реконструирован как специализированный охотник и падальщик вымершей мегафауны Северной Америки » [40].

В 2019 году в Абыйском районе на севере Якутии была обнаружена отрубленная голова первого в мире полноразмерного плейстоценового волка . Волк, чей густой мех мамонта и впечатляющие клыки до сих пор не поврежден, был полностью взрослым и на момент смерти был в возрасте от двух до четырех лет. «Это уникальное открытие - первые останки взрослого плейстоценового волка с сохранившимися тканями. Мы будем сравнивать его с современными волками, чтобы понять, как этот вид эволюционировал, и восстановить его внешний вид », - сказал взволнованный Альберт Протопопов из Академии наук Республики Саха. [42]

Европа [ править ]

Canis lupus spelaeus [ править ]

Европейский пещерный волк ( Canis lupus spelaeus ) был впервые описан Георгом Августом Гольдфусом в 1823 году на основе черепа волчьего щенка, найденного в пещере Зоолитен, расположенной в Гайленройте, Бавария , Германия. [5] Волк, вероятно, принадлежит к специализированной волчьей экоморфной разновидности позднего плейстоцена . Его костяные пропорции близки к канадскому арктическому бореальному лесному волку, адаптированному к горам, и немного больше, чем у современного европейского волка . Похоже, что в раннем и среднем позднем плейстоцене этот крупный волк существовал по всей Европе, но затем был заменен во время Последнего ледникового максимума более мелким волком.волчий тип, который затем исчез вместе с фауной северных оленей, и на смену ему пришел европейский волк Canis lupus lupus теплого периода голоцена . Эти волки не были хорошо изучены и не были четко определены ДНК. [43]

Canis lupus maximus [ править ]

Canis lupus maximus (Boudadi-Maligne, 2012) был подвидом более крупным, чем все другие известные ископаемые и современные волки из Западной Европы. Окаменелые останки этого подвида позднего плейстоцена были обнаружены на обширной территории юго-западной Франции в: пещере Яуренс, Неспульс , Коррез, датируемой 31 000 лет назад; Пещера Мальдидье, Ла-Рок-Гажак , Дордонь, датированная 22 500 лет назад; и Граль пит- фолл , Солиак-сюр-Селе , лот от 16 000 юаней. Длинные кости волка на десять процентов длиннее, чем у современных европейских волков, и на 20 процентов длиннее, чем у его вероятного предка, Cl lunellensis.. Зубы крепкие, задние зубчики на нижних премолярах p2, p3, p4 и верхних P2 и P3 сильно развиты, а диаметр нижних хищников (m1) был больше, чем у любого известного европейского волка. [44]

Размер тела волков в Европе неуклонно увеличивался с момента их первого появления до пика Последнего ледникового максимума. Считается, что размер этих волков является приспособлением к холодной окружающей среде ( правило Бергмана ) и многочисленной дичью, поскольку их останки были обнаружены вместе с окаменелостями северного оленя. [44]

Итальянские волки [ править ]

Исследование 2014 года показало, что волки в позднеплейстоценовой Италии были сопоставимы по морфологии зубов - и, следовательно, по размеру - с C. l. maximus из Франции. Эти волки были найдены недалеко от Аветрана , Таранто и недалеко от Буко-дель-Фрате, Брешиа и пещеры Покала во Фриули-Венеция-Джулия . [45]

Отношения с домашней собакой [ править ]

Акварельный рисунок, сделанный археологом Анри Брейем с наскального рисунка, изображающего волкоподобного псового, Фон-де-Гом , Франция, датированного 19000 лет назад.

В 2013 году ведущий биолог-эволюционист заявил: [3]

Мы также знаем, что десять тысяч лет назад существовали отдельные популяции волков. Один из таких волков, которого мы называем волком мегафауны, охотился на крупную дичь, такую ​​как лошади, бизоны и, возможно, очень молодые мамонты. Изотопные данные показывают, что они ели эти виды, и собака могла быть получена от волка, похожего на этих древних волков в позднем плейстоцене Европы.

-  Роберт К. Уэйн, 2013 г.

В 2015 году в ходе исследования были изучены последовательности контрольных участков митогенома 13 останков древних псовых и одного современного волка из пяти участков арктического северо-востока Сибири. 14 собак выявили девять гаплотипов , три из которых были зарегистрированы, а остальные - уникальными. Четыре сибирских псовых, датированные 28 000 лет назад (YBP), и один Canis variabilis, датированный 360 000 YBP. Филогенетическая взаимосвязь извлеченных последовательностей показала, что гаплотип из образца S805 (28000 YBP) находился в одном шаге от другого гаплотипа S902 (8000 YBP), который представляет линии домашних собак и современных волков. Несколько древних гаплотипов были ориентированы вокруг S805, в том числе Canis cf variabilis (360 000 YBP),Бельгия (36 000 YBP - «собака Гойет» ) и Бельгия (30 000 YBP), а также Костенки, Воронежская область , Россия (22 000 YBP). Учитывая положение гаплотипа S805, он потенциально может представлять прямую связь от предполагаемого предка (включая Canis cf variabilis ) с линиями домашних собак и современных волков. [46]

См. Также [ править ]

  • Итальянский волк , один из последних оставшихся серых волков гаплогруппы 2.

Заметки [ править ]

  1. ^ Полный набор вспомогательных ссылок см. В примечании (а) к филлотрие в Evolution of the wolf # Wolf-like canids

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Haile, J .; Froese, DG; Макфи, RDE; Робертс, Р.Г.; Арнольд, LJ; Рейес, А.В.; Расмуссен, М .; Nielsen, R .; Брук, BW; Робинсон, С .; Demuro, M .; Гилберт, MTP; Munch, K .; Остин, JJ; Купер, А .; Barnes, I .; Moller, P .; Виллерслев, Э. (2009). «Древняя ДНК показывает позднее выживание мамонта и лошади во внутренних районах Аляски» . Труды Национальной академии наук . 106 (52): 22352–7. Bibcode : 2009PNAS..10622352H . DOI : 10.1073 / pnas.0912510106 . PMC  2795395 . PMID  20018740 .
  2. ^ Б с д е е г Леонард, JA; Vilà, C; Фокс-Доббс, К; Koch, PL; Уэйн, РК; Ван Валкенбург, Б. (2007). «Вымирание мегафауны и исчезновение специализированного волка-экоморфа» (PDF) . Текущая биология . 17 (13): 1146–50. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.05.072 . PMID 17583509 . S2CID 14039133 . Архивировано (PDF) из оригинала 04.03.2016 . Проверено 4 сентября 2015 .   
  3. ^ a b Вольперт, Стюарт (14 ноября 2013 г.). «Вероятно, собаки появились в Европе более 18 000 лет назад, - сообщают биологи Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе» . Комната новостей UCLA . Архивировано 15 января 2015 года . Проверено 10 декабря 2014 года .
  4. ^ a b c Пилот, М .; и другие. (2010). «Филогеографическая история серых волков в Европе» . BMC Evolutionary Biology . 10 : 104. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-104 . PMC 2873414 . PMID 20409299 .  
  5. ^ a b Goldfuß, GA, 1823: Osteologische Beiträge zur Kenntniß verschiedener Säugethiere der Vorwelt . V. Ue - ber den Hölenwolf (Canis spelaeus). - ноябрь. акад. Леопольд., XI, 451-455. [Остеологический вклад в различные знания Древний зверь V. О пещерном волке (Canis spelaeus).]
  6. ^ Леонард, Дженнифер (2014). «Экология движет эволюцией серых волков» (PDF) . Исследование эволюции экологии . 16 : 461–473. Архивировано (PDF) из оригинала на 2016-04-15 . Проверено 23 мая 2016 .
  7. ^ Musiani, Марко; Леонард, Дженнифер А .; Клафф, Х. Дин; Гейтс, К. Кормак; Мариани, Стефано; Paquet, Paul C .; Вила, Карлес; Уэйн, Роберт К. (2007). «Дифференциация волков тундры / тайги и бореальных хвойных лесов: генетика, цвет шерсти и связь с мигрирующим карибу» . Молекулярная экология . 16 (19): 4149–70. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2007.03458.x . PMID 17725575 . S2CID 14459019 .  
  8. ^ Кармайкл, LE; Надь, JA; Лартер, Северная Каролина; Стробек, К. (2001). «Специализация добычи может влиять на паттерны потока генов у волков Северо-Запада Канады». Молекулярная экология . 10 (12): 2787–98. DOI : 10,1046 / j.0962-1083.2001.01408.x . PMID 11903892 . S2CID 29313917 .  
  9. ^ Кармайкл, Л. Е., 2006. Экологическая генетика северных волков и песцов. Кандидат наук. Диссертация. Университет Альберты.
  10. ^ Геффен, ELI; Андерсон, Марти Дж .; Уэйн, Роберт К. (2004). «Климатические и средовые барьеры для распространения высокомобильного серого волка» . Молекулярная экология . 13 (8): 2481–90. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2004.02244.x . PMID 15245420 . S2CID 4840903 .  
  11. ↑ Пилот, Малгожата; Енджеевский, Влодзимеж; Браницки, Войцех; Сидорович, Вадим Е .; Енжеевска, Богумила; Стахура, Кристина; Функ, Стефан М. (2006). «Экологические факторы влияют на популяционно-генетическую структуру европейских серых волков». Молекулярная экология . 15 (14): 4533–53. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2006.03110.x . PMID 17107481 . S2CID 11864260 .  
  12. ^ Hofreiter, Майкл; Барнс, Ян (2010). «Разнообразие утрачено: все ли виды крупных голарктических млекопитающих - это просто реликтовые популяции?» . BMC Biology . 8 : 46. DOI : 10.1186 / 1741-7007-8-46 . PMC 2858106 . PMID 20409351 .  
  13. ^ Цветок, Люси Огайо; Шреве, Даниэль С. (2014). «Исследование палеодиетической изменчивости европейских псовых плейстоцена». Четвертичные научные обзоры . 96 : 188–203. Bibcode : 2014QSRv ... 96..188F . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2014.04.015 .
  14. ^ а б Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: начальное приручение собаки и вариация плейстоценового волка». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. DOI : 10.1016 / j.jas.2016.02.003 .
  15. ^ Рэнди, Этторе (2011). «Генетика и сохранение волков Canis lupus в Европе» . Обзор млекопитающих . 41 (2): 99–111. DOI : 10.1111 / j.1365-2907.2010.00176.x . S2CID 26147152 . 
  16. ^ Сансалоне, Габриэле; Берте, Давиде Федерико; Майорино, Леонардо; Пандольфи, Лука (2015). «Эволюционные тенденции и застой в хищных зубах европейского плейстоценового волка Canis lupus (Mammalia, Canidae)». Четвертичные научные обзоры . 110 : 36–48. DOI : 10.1016 / j.quascirev.2014.12.009 .
  17. ^ DeSantis, LRG §, Шуберт, BW, * Шмитта Linville Е., Ангар, П. * Донохья, S., * Гаупт, RJ В прессе. Текстуры стоматологических микроножов хищников из месторождений Ла-Бреа-Тар, Калифорния и потенциальные последствия для вымирания. Архивировано 24 июня 2016 г. в Wayback Machine . Вклад в науку (специальный том под названием La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt-Preservation Biotas, посвященный 100-летию раскопок Музея естественной истории округа Лос-Анджелес на ранчо Ла Бреа)
  18. ^ Павелкова Жичанкова, Вера; Робовский, Ян; Ригерт, янв (2014). «Экологическая структура современных и последних ледниковых фаун млекопитающих Северной Евразии: на примере Алтае-Саянского рефугиума» . PLOS ONE . 9 (1): e85056. Bibcode : 2014PLoSO ... 985056P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0085056 . PMC 3890305 . PMID 24454791 .  
  19. ^ a b Межправительственная группа экспертов по изменению климата (ООН). «Четвертый оценочный доклад МГЭИК: изменение климата 2007 - палеоклиматическая перспектива» . Нобелевский фонд. Архивировано из оригинала на 2015-10-30 . Проверено 30 июля 2015 .
  20. ^ a b Кларк, ПУ; Дайк, А.С.; Shakun, JD; Карлсон, AE; Clark, J .; Вольфарт, Б .; Митровица, JX; Hostetler, SW; Маккейб, AM (2009). «Последний ледниковый максимум» . Наука . 325 (5941): 710–4. Bibcode : 2009Sci ... 325..710C . DOI : 10.1126 / science.1172873 . PMID 19661421 . S2CID 1324559 .  
  21. ^ Элиас, Скотт А.; Коротко, Susan K .; Нельсон, К. Ханс; Биркс, Хилари Х. (1996). «Жизнь и времена Берингова сухопутного моста». Природа . 382 (6586): 60–63. Bibcode : 1996Natur.382 ... 60E . DOI : 10.1038 / 382060a0 . S2CID 4347413 . 
  22. ^ Джонатан Адамс. «Европа за последние 150 000 лет» . Национальная лаборатория Ок-Ридж, Ок-Ридж, США. Архивировано из оригинала на 2005-11-26.
  23. ^ Стюарт, Энтони Джон (1999). Вымирание мегафауны в позднем плейстоцене, вымирание в ближайшее время . С. 257–269. DOI : 10.1007 / 978-1-4757-5202-1_11 . ISBN 978-1-4419-3315-7.
  24. ^ Дейл Гатри, Р. (2004). «Радиоуглеродные свидетельства существования мамонтов в середине голоцена, выброшенных на мель на острове Берингова моря в Аляске». Природа . 429 (6993): 746–749. Bibcode : 2004Natur.429..746D . DOI : 10.1038 / природа02612 . PMID 15201907 . S2CID 186242235 .  
  25. ^ Reumer, Jelle WF; Ладья, Лоренцо; Ван дер Борг, Клаас; Пост, Клаас; Мол, Дик; Де Вос, Джон (2003). «Выживание в позднем плейстоцене саблезубого кота Homotheriumin в северо-западной Европе». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 : 260–262. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2003) 23 [260: LPSOTS] 2.0.CO; 2 .
  26. ^ Barnett, R .; Шапиро, Б .; Барнс, IAN; Хо, SYW; Burger, J .; Yamaguchi, N .; Хайэм, TFG; Уиллер, HT; Rosendahl, W .; Шер А.В.; Сотникова, М .; Кузнецова, Т .; Барышников, Г.Ф .; Мартин, LD; Харингтон, CR; Бернс, JA; Купер, А. (2009). «Филогеография львов ( Panthera leo ssp.) Выявляет три различных таксона и сокращение генетического разнообразия в позднем плейстоцене» . Молекулярная экология . 18 (8): 1668–1677. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2009.04134.x . PMID 19302360 . S2CID 46716748 .  
  27. ^ Геццо, Елена; Ладья, Лоренцо (2015). «Замечательная запись Panthera pardus (Felidae, Mammalia) из Экви (Масса, Италия): тафономия, морфология и палеоэкология». Четвертичные научные обзоры . 110 : 131–151. DOI : 10.1016 / j.quascirev.2014.12.020 .
  28. ^ Купер, А .; Turney, C .; Hughen, KA; Брук, BW; Макдональд, HG; Брэдшоу, CJA (2015). «Резкие потепления привели к круговороту мегафауны позднего плейстоцена в Голарктике». Наука . 349 (6248): 602–6. Bibcode : 2015Sci ... 349..602C . DOI : 10.1126 / science.aac4315 . PMID 26250679 . S2CID 31686497 .  
  29. ^ Белый, TD; Asfaw, B .; Дегуста, Д .; Gilbert, H .; Richards, GD; Suwa, G .; Кларк Хауэлл, Ф. (2003). «Плейстоцен Homo sapiens из Среднего Аваша, Эфиопия». Природа . 423 (6941): 742–7. Bibcode : 2003Natur.423..742W . DOI : 10,1038 / природа01669 . PMID 12802332 . S2CID 4432091 .  
  30. ^ «Путешествие людей: миграционные пути» . Генографический проект . Национальное географическое общество. 2015. Архивировано 19 мая 2017 года . Дата обращения 22 мая 2017 .
  31. ^ Бенацци, S .; Douka, K .; Fornai, C .; Bauer, CC; Kullmer, O .; Свобода, J. ​​Í .; Pap, I .; Mallegni, F .; Bayle, P .; Coquerelle, M .; Condemi, S .; Ronchitelli, A .; Harvati, K .; Вебер, GW (2011). «Раннее расселение современных людей в Европе и последствия для поведения неандертальцев». Природа . 479 (7374): 525–8. Bibcode : 2011Natur.479..525B . DOI : 10,1038 / природа10617 . PMID 22048311 . S2CID 205226924 .  
  32. ^ Хайэм, Т .; Комптон, Т .; Стрингер, C .; Jacobi, R .; Шапиро, Б .; Trinkaus, E .; Chandler, B .; Gröning, F .; Collins, C .; Hillson, S .; o'Higgins, P .; Fitzgerald, C .; Фэган, М. (2011). «Самые ранние свидетельства существования анатомически современного человека в северо-западной Европе». Природа . 479 (7374): 521–4. Bibcode : 2011Natur.479..521H . DOI : 10,1038 / природа10484 . PMID 22048314 . S2CID 4374023 .  
  33. ^ Павлов, Павел; Свендсен, Джон Инге; Индрелид, Свейн (2001). «Человеческое присутствие в европейской Арктике почти 40 000 лет назад». Природа . 413 (6851): 64–7. Bibcode : 2001Natur.413 ... 64P . DOI : 10.1038 / 35092552 . PMID 11544525 . S2CID 1986562 .  
  34. ^ «Мамонтовая курья: загадочное палеолитическое поселение, которому почти 40000 лет в Российской Арктике» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала на 2015-08-14 . Проверено 30 июля 2015 .
  35. ^ Питулько, В.В.; Тихонов, АН; Павлова, Э.Ю .; Никольский, П.А. Купер, К.Е .; Полозов, Р.Н. (2016). «Раннее присутствие человека в Арктике: свидетельства останков 45 000-летнего мамонта». Наука . 351 (6270): 260–3. Bibcode : 2016Sci ... 351..260P . DOI : 10.1126 / science.aad0554 . PMID 26816376 . S2CID 206641718 .  
  36. ^ Питулько, В.В.; Никольский, П.А. Гиря, EY; Басилян, А.Е .; Тумской, В.Е .; Кулаков С.А.; Астахов, С.Н. Павлова, Э.Ю .; Анисимов, М.А. (2004). «Яна РИТ: люди в Арктике до последнего ледникового максимума». Наука . 303 (5654): 52–6. Bibcode : 2004Sci ... 303 ... 52P . DOI : 10.1126 / science.1085219 . PMID 14704419 . S2CID 206507352 .  
  37. ^ Tamm, E .; Кивисилд, Т .; Reidla, M .; Мецпалу, М .; Смит, Д.Г.; Маллиган, CJ; Брави, CM; Rickards, O .; Martinez-Labarga, C .; Хуснутдинова Е.К .; Федорова С.А.; Голубенко М.В.; Степанов В.А.; Губина, М.А. Жаданов, С.И.; Осипова, Л.П .; Damba, L .; Воевода, М.И.; Дипьерри, Дж. Э .; Villems, R .; Малхи, RS (2007). Картер, Ди (ред.). «Берингийский застой и распространение американских индейцев-основателей» . PLOS ONE . 2 (9): e829. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..829T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000829 . PMC 1952074 . PMID 17786201 .  
  38. ^ Балтер, М (4 июля 2013). «Фермерство было таким прекрасным, что его изобретали как минимум дважды» . Наука. Архивировано 1 ноября 2015 года . Проверено 30 июля 2015 года .
  39. ^ Thalmann, O .; Шапиро, Б .; Cui, P .; Schuenemann, VJ; Сойер, СК; Гринфилд, DL; Жермонпре, МБ; Саблин М.В.; López-Giráldez, F .; Доминго-Роура, X .; Napierala, H .; Uerpmann, HP .; Лопонте, DM; Акоста, АА; Giemsch, L .; Schmitz, RW; Worthington, B .; Buikstra, JE; Дружкова, А .; Графодацкий А.С.; Оводов Н.Д .; Wahlberg, N .; Freedman, AH; Швейцер, РМ; Koepfli, K.-. P .; Леонард, JA; Мейер, М .; Krause, J .; Pääbo, S .; Зеленый, RE; Уэйн, РК (2013). «Полные митохондриальные геномы древних собак предполагают европейское происхождение домашних собак» . Наука . 342 (6160): 871–74. Bibcode : 2013Sci ... 342..871T . doi :10.1126 / science.1243650 . hdl : 10261/88173 . PMID  24233726 . S2CID  1526260 . см. Дополнительный материал Страница 27 Таблица S1
  40. ^ a b c Барышников, Геннадий Ф .; Мол, Дик; Тихонов, Алексей Н (2009). «Обнаружение позднеплейстоценовых хищников на Таймырском полуострове (Россия, Сибирь) с палеоэкологическим контекстом» . Российский журнал териологии . 8 (2): 107–113. DOI : 10.15298 / rusjtheriol.08.2.04 . Архивировано 2 августа 2017 года . Проверено 23 декабря 2014 года .
  41. ^ Макфи, RDE; Тихонов, АН; Плесень.; De Marliave, C .; Van Der Plicht, H .; Гринвуд, AD; Flemming, C .; Агенброуд, Л. (2002). «Радиоуглеродная хронология и динамика вымирания позднечетвертичной мегафауны млекопитающих Таймырского полуострова, Российская Федерация» (PDF) . Журнал археологической науки . 29 (9): 1017–1042. DOI : 10,1006 / jasc.2001.0802 . Архивировано (PDF) из оригинала на 2018-07-19 . Проверено 21 июля 2019 . цитируется со страницы 1033
  42. ^ Еще рыча после 40000 лет, гигантский волк плейстоцена обнаружил в Якутии Архивированных 2019-06-09 в Wayback Machine (Примечание: до измерения зуба не опубликовано, нет никаких доказательствчто этот волк был megafaunally адаптировано)
  43. ^ Дидрих, CG (2013). «Вымирание пещерных медведей позднего ледникового периода в результате изменения климата / среды обитания и стресса от хищничества крупных хищников, львов / гиен / волков в Европе» . ISRN Зоология . 2013 : 1–25. DOI : 10.1155 / 2013/138319 .
  44. ^ a b Boudadi-Maligne, Myriam (2012). "Une nouvelle sous-espèce de loup (Canis lupus maximus nov. Subsp.) Dans le Pléistocène supérieur d'Europe occidentale [Новый подвид волка (Canis lupus maximus nov. Subsp.) Из верхнего плейстоцена Западной Европы]". Comptes Rendus Palevol . 11 (7): 475. DOI : 10.1016 / j.crpv.2012.04.003 .
  45. ^ Berte, E .; Пандольфи, Л. (2014). « Canis lupus (Mammalia, Canidae) из позднеплейстоценового месторождения Аветрана (Таранто, Южная Италия)». Rivista Italiana di Paleontoligia e Stratigrafia . 120 (3): 367–379.
  46. ^ Ли, Э. (2015). «Анализ древней ДНК древнейших видов псовых из сибирской Арктики и генетический вклад в развитие домашних собак» . PLOS ONE . 10 (5): e0125759. Bibcode : 2015PLoSO..1025759L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0125759 . PMC 4446326 . PMID 26018528 .  

Внешние ссылки [ править ]