Страница защищена ожидающими изменениями
Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о вымышленном существе из серии «Песнь льда и огня», см. Лютоволк (вымышленное существо) . Для использования в других целях, см Лютый волк (значения) .

Ужасный волк
Временной диапазон: Поздний плейстоцен - ранний голоцен (125 000–9 500 лет назад)
Canis dirus Sternberg Museum.jpg
Конный скелет, Музей естественной истории Штернберга
Научная классификация редактировать
Царство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Приказ:Хищник
Семья:Canidae
Подсемейство:Caninae
Племя:Канини
Подсказка:Canina
Род:† Эноцион
Мерриам , 1918 [2]
Разновидность:
† A. dirus
Биномиальное имя
† Aenocyon dirus
Лейди , 1858 г. [1]
Подвиды [3]
Синонимы
  • Canis primaevus Leidy , 1854 [4]
  • Canis dirus Leidy , 1858 г. [1]
  • Canis indianensis Leidy , 1869 [5]
  • Canis mississippiensis Allen , 1876 г. [6]
  • Canis nehringi Ameghino , 1902 год [7]
  • Canis ayersi Sellards , 1916 год [8]
  • Aenocyon dirus nebrascensis Frick, 1930 ( nomen nudum ) [9]

Плачевными волк ( Aenocyon dirus , «ужасный волк») является потухшим собачьим . Это одно из самых известных доисторических хищников в Северной Америке, наряду со своим вымершим конкурентом Смилодоном . Ужасный волк жил в Америке и Восточной Азии в эпоху позднего плейстоцена и раннего голоцена (125 000–9 500 лет назад). Вид был назван в 1858 году, через четыре года после обнаружения первого экземпляра. Различают два подвида : Aenocyon dirus guildayi и Aenocyon dirus dirus . Самая большая коллекция его окаменелостейбыл получен на ранчо La Brea Tar Pits в Лос-Анджелесе .

Останки лютого волка были обнаружены в самых разных средах обитания, включая равнины, луга и некоторые лесные горные районы Северной Америки, засушливые саванны Южной Америки и степи Восточной Азии. Площадки находятся на высоте от уровня моря до 2255 метров (7400 футов). Окаменелости лютого волка редко находят к северу от 42 ° северной широты ; выше этой широты было только пять неподтвержденных сообщений. Считается, что это ограничение ареала связано с ограничениями по температуре, добыче или среде обитания, налагаемым близостью к существовавшим в то время ледяным щитам Лаурентид и Кордильер . Однако открытие в 2020 году окаменелостей лютого волка на северо-востоке Китая указывает на то, что лютоволки пересекли Берингию, когда она существовала.

Ужасный волк был примерно того же размера, что и самые большие современные серые волки ( Canis lupus ): юконский волк и северо-западный волк . A.  d.  guildayi весил в среднем 60 кг (132 фунта) и A.  d.  dirus был в среднем 68 кг (150 фунтов). Его череп и зубы соответствовали таковым у C.  lupus , но его зубы были больше, с большей режущей способностью, а сила укуса у клыка была сильнее, чем у любого известного вида Canis . Считается, что эти характеристики являются адаптацией для охоты на крупных травоядных животных позднего плейстоцена., а в Северной Америке его добычей, как известно, были западные лошади , наземные ленивцы , мастодонты , древние бизоны и верблюды . Его исчезновение произошло во время четвертичного вымирания вместе с его основными видами добычи. Его зависимость от крупных травоядных была предложена как причина его исчезновения, наряду с климатическими изменениями и конкуренцией с другими видами, или комбинацией этих факторов. Согласно датированным останкам, лютые волки жили совсем недавно, 9 500 лет назад.

Таксономия [ править ]

Выставка в Музее Пейдж 404 черепов ужасного волка, найденных в Тарных ямах Ла-Бреа [10]

С 1850-х годов ископаемые останки вымерших крупных волков находили в Соединенных Штатах, и не сразу стало ясно, что все они принадлежат к одному виду. Первый образец того, что позже станет ассоциироваться с Aenocyon dirus, был обнаружен в середине 1854 года в русле реки Огайо недалеко от Эвансвилла, штат Индиана . Окаменелая челюсть со щечными зубами была получена геологом Джозефом Гранвиллом Норвудом от коллекционера из Эвансвилля Фрэнсиса А. Линка. Палеонтолог Джозеф Лейди определил, что этот экземпляр представляет собой вымерший вид волка, и сообщил о нем под названием Canis primaevus . [4]Письма Норвуда к Лейди хранятся вместе с типовым образцом (первым видом, имеющим письменное описание) в Академии естественных наук Филадельфии . В 1857 году, исследуя долину реки Ниобрара в Небраске, Лейди обнаружил позвонки вымершего вида Canis, о котором он сообщил в следующем году под названием C.  dirus . [1] Название C.  primaevus (Leidy 1854) было позже переименовано в Canis indianensis (Leidy 1869), когда Лейди узнал, что название C.  primaevus ранее использовалось британским натуралистом.Брайан Хоутон Ходжсон для волка . [5]

В 1876 году зоолог Джоэл Асаф Аллен обнаружил останки Canis mississippiensis (Allen 1876) и связал их с C.  dirus (Leidy 1858) и Canis indianensis (Leidy 1869). Поскольку этих трех экземпляров было найдено так мало, Аллен счел за лучшее оставить каждый образец в списке под его временным названием, пока не будет найден дополнительный материал, раскрывающий их родство. [6] В 1908 году палеонтолог Джон Кэмпбелл Мерриам начал извлекать многочисленные окаменелые фрагменты костей большого волка на ранчо Ла. Бреа смоляные ямы. К 1912 году он нашел скелет, достаточно полный, чтобы можно было формально распознать эти и ранее найденные образцы под названием C.  dirus (Leidy 1858). Поскольку правила номенклатуры предусматривали, что название вида должно быть самым старым названием, когда-либо применявшимся к нему [11], Мерриам поэтому выбрал название экземпляра Лейди 1858 года, C.  dirus . [12] В 1915 году палеонтолог Эдвард Трокселл выразил свое согласие с Мерриамом, когда объявил C.  indianensis синонимом C.  dirus . [13]В 1918 году, после изучения этих окаменелостей, Merriam предложил консолидировать свои имена по отдельному роду Aenocyon (от айнов , «ужасно» и Cyon , «собака») , чтобы стать Aenocyon dirus , [2] , но в то время не все согласились с этим исчезнувшим волк помещен в новый род, отдельный от рода Canis . [14] Canis ayersi ( Sellards 1916) и Aenocyon dirus (Merriam 1918) были признаны синонимами C.  dirus палеонтологом Эрнестом Лунделиусом в 1972 году. [15] Все вышеперечисленные таксоны были объявлены синонимами C. dirus в 1979 году, по словам палеонтолога Рональда М. Новака. [16]

В 1984 году исследование Бьорна Куртена выявило географические различия среди популяций ужасных волков и предложило два подвида: Canis dirus guildayi (названный Куртеном в честь палеонтолога Джона Э. Гилдея) для образцов из Калифорнии и Мексики, у которых конечности были короче и длиннее. зубы и Canis dirus dirus для образцов к востоку от Североамериканского континентального водораздела , у которых были более длинные конечности и более короткие зубы. [3] [17] [18] [19] Куртен определил верхнюю челюсть, найденную в пещере Отшельника, Нью-Мексико, как представляющую номинальный подвид C. d. dirus . [3]

В 2021 году исследование ДНК показало, что ужасный волк представляет собой сильно расходящуюся линию по сравнению с существующими волкоподобными собаками , и это открытие согласуется с ранее предложенной таксономической классификацией ужасного волка как рода Aenocyon (древнегреческий: «ужасный»). волк "), как это было предложено Мерриамом в 1918 г. [20]

Эволюция [ править ]

В Северной Америке семейство псовых появилось 40 миллионов лет назад [21] [22], а подсемейство псовых Caninae появилось около 32 миллионов лет назад. [23] От Caninae предки лисоподобного Vulpini и собачьего Canini появились 9 миллионов лет назад. Эта группа была представлена первая Eucyon , и в основном койот -как Eucyon davisi который был широко распространен в Северной Америке. [24] Из Canini the Cerdocyonina, сегодня представленный южноамериканскими псовыми, возник 6–5 миллионов лет назад. [25] Его сестра, похожая на волка Канина, появилась 5 миллионов лет назад, однако они, вероятно, возникли еще 9 миллионов лет назад. [24] Около 7 миллионов лет назад собаки распространились в Евразию и Африку, а Евцион дал начало первому представителю рода Canis в Европе. [26] Около 4–3 миллионов лет назад C. chihliensis , первый представитель Canis размером с волка , возник в Китае и расширился, дав начало другим волкоподобным представителям по всей Евразии и Африке. Представители рода Canisпозже расширится на Северную Америку. [25]

Ужасный волк появился в Северной Америке. [25] [20] Тем не менее, родословная, породившая его, оспаривается двумя конкурирующими теориями. Первая теория основана на морфологии окаменелостей , которая указывает на то, что распространение рода Canis из Евразии привело к появлению ужасного волка. [25] Вторая теория основана на данных ДНК, которые указывают на то, что ужасный волк произошел от предков, которые произошли в Америке и были отделены от рода Canis . [20]

Морфологические свидетельства [ править ]

Смотрите также: Эволюция волка
Дивергенция лютого волка на основе морфологии
† Canis chihliensis
Canis lupus
 

 
 
† Canis armbrusteri
† Canis gezi

 
† Canis nehringi

 
† Canis dirus
 
† Canis dirus guildayi

 
† Canis dirus dirus

 
 
 
 
 
Эволюционное расхождение лютого волка на основе морфологии [25] [27]

Морфологические данные, основанные на ископаемых останках, указывают на то, что распространение рода Canis из Евразии привело к появлению ужасного волка. [25] [27]

В 1974 году Роберт  А.  Мартин предположил, что большой североамериканский волк C.  armbrusteri ( волк Армбруста) был C.  lupus . [28] Новак, Куртен и Анналиса Берта предположили, что C.  dirus не произошел от C.  lupus . [16] [29] [30]В 1987 году была выдвинута новая гипотеза, согласно которой популяция млекопитающих могла дать начало более крупной форме, называемой гиперморфом, в те времена, когда пищи было в изобилии, но когда пищи позже стало мало, гиперморф либо приспособился к более мелкой форме, либо вымер. Эта гипотеза может объяснить большие размеры тела многих млекопитающих позднего плейстоцена по сравнению с их современными аналогами. Как вымирание, так и видообразование  - процесс, посредством которого новый вид отделяется от более старого - могут происходить вместе в периоды экстремальных климатических явлений. [31] [32] Глория Д. Гуле согласилась с Мартином, предположив, что эта гипотеза могла бы объяснить внезапное появление C.  dirus в Северной Америке и, судя по сходству форм их черепа, чтоC.  lupus дала начало гиперморфу C.  dirus из-за обилия дичи, стабильной среды и крупных конкурентов. [33]

Три палеонтологи Сяомин Wang , Ричард Х. Tedford , и Рональд М. Новак предполагают , что C.  dirus эволюционировали от Canis armbrusteri , [25] [27] с Новак о том , что оба вида возникли в Северной и Южной Америке [34] , и что образцы найдены в Пещера Камберленд, штат Мэриленд , по-видимому, представляет собой C.  armbrusteri, переходящую в C.  dirus . [35] [36] Новак полагал, что Canis edwardii был первым появлением волка в Северной Америке, и, похоже, он близок к линии, которая произвела C. armbrusteriи C. dirus . [37] Тедфорд полагает, что ранний волк из Китая, Canis chihliensis , мог быть предком как C.  armbrusteri, так и серого волка C.  lupus . [38] Внезапное появление C.  armbrusteri в средних широтах Северной Америки в период раннего плейстоцена 1,5 миллиона лет назад вместе с мамонтом предполагает, что это был иммигрант из Азии, [27] с серым волком C.  lupus, развивающимся в Берингии. позже в плейстоцене и проникнув в средние широты Северной Америки во времяПоследний ледниковый период и его берингийская добыча. [25] [27] [36] В 2010 году Франциско Prevosti предложил С.  dirus была сестра таксона к С.  волчанки . [39]

C. dirus жил в период от позднего плейстоцена до раннего голоцена (125 000–10 000 лет до настоящего времени или YBP) в Северной и Южной Америке. [3] Большинство окаменелостей восточной части C.  d.  dirus были датированы 125 000–75  000 YBP, но западный C.  d.  окаменелости гильдай не только меньше по размеру, но и более свежие; таким образом было предложено, чтобы C.  d.  guildayi происходит от C.  d.  dirus . [3] [19] Тем не менее, существуют спорные образцы C.  dirus , датируемые 250 000 человек. YBP. Ископаемые образцы C.  dirus, обнаруженные на четырех участках в районе Хей-Спрингс округа Шеридан, штат Небраска, были названы Aenocyon dirus nebrascensis (Frick 1930, не описано ), но Фрик не опубликовал их описание. Позднее Новак назвал этот материал C.  armbrusteri ; [40] затем, в 2009 году, Тедфорд официально опубликовал описание образцов и отметил, что, хотя они демонстрируют некоторые морфологические характеристики как C.  armbrusteri, так и C.  dirus , он называл их только C.  dirus . [38]

Окаменелость, обнаруженная в Конной комнате пещеры Саламандр в Блэк-Хиллз в Южной Дакоте, может быть C.  dirus ; Если это так, то эта окаменелость является одним из самых ранних обнаруженных экземпляров. [18] [41] Он был занесен в каталог как Canis cf. C.  dirus [42] (где ср. На латыни означает «сообщать, неуверенный»). Окаменелость лошади, найденная в Конной комнате, по урановой серии датируется 252000 лет тому  назад YBP и Canis cf. Предполагалось, что образец вируса относится к тому же периоду. [18] [42] C.  armbrusteri и C.  dirusимеют общие характеристики ( синапоморфии ), которые подразумевают происхождение последнего от первого. Летопись окаменелостей предполагает, что C.  dirus возник около 250 000  YBP на открытой местности среднего континента, а затем распространился на восток и вытеснил своего предка C.  armbrusteri . [27] Таким образом, первое появление C.  dirus будет 250 000  YBP в Калифорнии и Небраске, а затем и в остальных Соединенных Штатах, Канаде, Мексике, Венесуэле, Эквадоре, Боливии и Перу, [38] но идентичность эти самые ранние окаменелости не подтверждены. [43]

В Южной Америке образцы C.  dirus, датируемые поздним плейстоценом, были обнаружены вдоль северного и западного побережья, но не были обнаружены в Аргентине, районе, где обитали Canis  gezi и Canis nehringi . [38] Учитывая их сходство и временные рамки, предполагается, что Canis gezi был предком Canis nehringi . Одно исследование показало, что C.  dirus был более эволюционным происхождением по сравнению с C.  nehringi и был больше по размеру и конструкции нижних коренных зубов для более эффективного хищничества. [44]По этой причине некоторые исследователи предположили, что C.  dirus мог произойти из Южной Америки. [45] [18] [30] Тедфорд предположил, что C.  armbrusteri была общим предком северных и южноамериканских волков. [38] Более поздние исследования пришли к выводу, что C.  dirus и C.  nehringi были одним и тем же видом, [39] [46] и что C.  dirus мигрировал из Северной Америки в Южную Америку, что сделало его участником Великого американского обмена . [39] В 2018 году исследование показало, чтоCanis gezi не подпадают под род Canis и должны быть отнесены к подтрибе Cerdocyonina , однако никакого рода предложено не было. [46]

Доказательства ДНК [ править ]

Отношения между живыми и вымершими волкоподобными псовыми
на основе ДНК [примечание 1]
Канини
 
 
 
 

Canis (волки, собаки, евразийские шакалы и др.)

 
 

Cuon alpinus ( волк )

 
 
 

Lycaon pictus ( африканская дикая собака )

 
 
 
 

Лупулелла (африканские шакалы)

 
 
 
 
 

† Aenocyon dirus ( лютый волк)

 
 
 
На основании данных яДНК, указывающих на то, что лютоволк разветвился 5,7 миллиона лет назад [20]

Доказательства ДНК указывают на то, что ужасный волк произошел от предков, которые произошли в Америке и были отделены от рода Canis . [20]

В 1992 году была предпринята попытка извлечь последовательность митохондриальной ДНК из скелетных останков A.  d.  guildayi, чтобы сравнить его отношения с другими видами Canis . Попытка не увенчалась успехом, потому что эти останки были извлечены из  ям Ла- Бреа, а смолу невозможно было удалить с костного материала. [50] В 2014 году попытка извлечь ДНК колумбийского мамонта из ям с смолой также потерпела неудачу, при этом исследование показало, что органические соединения из асфальта проникают в кости всех древних образцов из  ям Ла- Бреа, препятствуя извлечению образцов ДНК. . [51]

В 2021 году исследователи секвенировали ДНК, взятую из пяти окаменелостей ужасного волка, датируемых 13 000–50 000 лет назад. Последовательности указывают на то, что лютый волк представляет собой сильно расходящуюся линию, которая в последний раз разделяла самого недавнего общего предка с волкоподобными собаками 5,7 миллиона лет назад. В ходе исследования также были измерены многочисленные образцы скелетов лютого и серого волка, которые показали, что их морфология очень схожа, что привело к теории, что лютый волк и серый волк имеют тесную эволюционную связь. Был сделан вывод, что морфологическое сходство между лютыми и серыми волками связано с конвергентной эволюцией . Известно, что представители волкоподобных клыков гибридизуются друг с другом, но исследование не смогло найти никаких признаков генетической примеси.из пяти образцов ужасных волков с сохранившимися североамериканскими серыми волками и койотами, ни с их общим предком. Это открытие указывает на то, что линии волков и койотов развивались изолированно от линии лютых волков. [20]

Исследование предполагает раннее происхождение линии лютых волков в Северной и Южной Америке, и что эта географическая изоляция позволила им развить репродуктивную изоляцию с момента их расхождения 5,7 миллиона лет назад. Койоты, волки, серые волки и вымерший ксеноцион развились в Евразии и распространились в Северную Америку относительно недавно, в позднем плейстоцене, поэтому примеси с ужасным волком не было. Длительная изоляция линии лютого волка предполагает, что другие американские ископаемые таксоны, включая C. armbrusteri и C. edwardii , также могут принадлежать к линии лютого волка. Результаты исследования согласуются с ранее предложенной таксономической классификацией лютого волка как рода Aenocyon.. [20]

Радиоуглеродное датирование [ править ]

Возраст большинства местонахождений лютого волка определяется исключительно биостратиграфией , но биостратиграфия - ненадежный индикатор в пределах асфальтовых отложений. [52] [53] Некоторые участки были датированы радиоуглеродом , с образцами лютого волка из  ям Ла- Бреа, датированными следующим календарным годом: 82 образца датированы 13,000–14,000  YBP; 40 экз. Датированы 14–16 тыс.  Лет назад; 77 экз. Датированы 14–18 тыс.  Лет назад; 37 экз., Датированные 17–18 тыс. Лет  назад; 26 экз. Датированы 21–30  000 лет назад; 40 экз., Датированные 25–28 тыс. Лет  назад; и 6  экз., датированные 32–37 тыс. лет  назад. [43] : T1Образец из пещеры Паудер-Милл-Крик, штат Миссури, был датирован 13 170 лет  назад. [18]

Описание [ править ]

Сравнение размеров с человеком
Реставрация скелетным креплением

Средние пропорции ужасного волка были аналогичны пропорциям двух современных североамериканских волков: юконского волка ( Canis lupus pambasileus ) [54] [12] и северо-западного волка ( Canis lupus occidentalis ). [54] Самые большие северные волки сегодня имеют среднюю высоту плеч 38 дюймов (97 см) и длину тела 69 дюймов (180 см). [55] : 1 Некоторые экземпляры лютых волков с Ранчо Ла  Бреа меньше этого, а некоторые больше. [12]

У ужасного волка были меньшие ноги и большая голова по сравнению с северным волком того же размера. Длина черепа могла достигать 310 мм (12 дюймов) или больше, с более широким небом , лобной областью и скуловыми дугами по сравнению с юконским волком. Эти размеры делают череп очень массивным. Его сагиттальный гребень был выше, с инионом показывает значительную обратную проекцию, и с задними концами носовых костей , проходящих относительно далеко назад в череп. Связанный скелет лютого волка с ранчо Ла  Бреа трудно найти, потому что смола позволяет костям разбираться во многих направлениях. Части позвоночного столбабыли собраны, и было обнаружено, что он похож на современного волка с таким же количеством позвонков. [12]

Географические различия лютых волков не были обнаружены до 1984 года, когда изучение скелетных останков показало различия в некоторых черепно-зубных особенностях и пропорциях конечностей между образцами из Калифорнии и Мексики ( A.  d.  Guildayi ) и найденными с востока Континентальный водораздел ( A.  d.  Dirus ). Сравнение размеров конечностей показывает, что задние конечности A.  d.  guildayi были на 8% короче юконских волков из-за значительно более коротких голеней и плюсневых костей , а также из-за того, что передние конечности были короче из-за их немного более коротких нижних костей. [56] [57]Со сравнительно более легкими и меньшими конечностями и массивной головой A.  d.  Гильдай не был так хорошо приспособлен для бега, как лесные волки и койоты. [57] [12] A.  d.  dirus обладал значительно более длинными конечностями, чем A.  d.  гильдайи . Передние конечности были на 14% длиннее, чем у A.  d.  guildayi из - за 10% больше плечевые кости , 15% длиннее радиусы , а 15% больше пястных . Задние конечности были на 10% длиннее, чем у A.  d.  guildayi из-за того, что бедра и голени на 10% длиннее , и на 15% длиннееплюсневые кости . A.  d.  dirus по длине конечностей сопоставим с юконским волком. [56] Самый большой A.  d.  dirus femur был обнаружен в пещере Кэрролл, штат Миссури, и имел размер 278 мм (10,9 дюйма). [19]

Скелет серого волка (слева) в сравнении со скелетом ужасного волка
Aenocyon dirus guildayi в сравнении с юконским волком по средней длине костей конечностей в миллиметрах (дюймах)
Переменная конечностиA. d. гильдайи [57]Юконский волк [57]A. d. вирус [56]
Плечевая кость (верхняя часть передней ноги)218 мм (8,6 дюйма)237 мм (9,3 дюйма)240 мм (9,4 дюйма)
Радиус (голень передней ноги)209 мм (8,2 дюйма)232 мм (9,1 дюйма)240 мм (9,4 дюйма)
Пястная кость (передняя стопа)88 мм (3,4 дюйма)101 мм (4,0 дюйма)101 мм (4,0 дюйма)
Бедро (верхняя часть задней ноги)242 мм (9,5 дюйма)251 мм (9,9 дюйма)266 мм (10,5 дюйма)
Большеберцовая кость (нижняя часть задней ноги)232 мм (9,1 дюйма)258 мм (10,2 дюйма)255 мм (10,0 дюйма)
Плюсна (задняя ступня)93 мм (3,7 дюйма)109 мм (4,3 дюйма)107 мм (4,2 дюйма)

A.  d.  guildayi, по оценкам, весил в среднем 60 кг (130 фунтов), а A.  d.  Дирус весил в среднем 68 кг (150 фунтов), при этом некоторые образцы были больше [19], но они не могли превышать 110 кг (240 фунтов) из-за ограничений скелета. [58] Для сравнения, средний вес юконского волка составляет 43 кг (95 фунтов) для мужчин и 37 кг (82 фунтов) для женщин. Индивидуальный вес юконских волков может варьироваться от 21 кг (46 фунтов) до 55 кг (121 фунт), [59] с одним юконским волком весом 79,4 кг (175 фунтов). [55] : 1 Эти цифры показывают, что средний ужасный волк по размеру похож на самого большого современного серого волка. [19]

Остатки полного самца A. dirus иногда легко идентифицировать по сравнению с другими экземплярами Canis, потому что бакулум (кость пениса) ужасного волка сильно отличается от такового у всех других современных псовых . [18] [56]

Адаптация [ править ]

Восстановление пачки в Rancho La Brea от Charles R. Knight , 1922 [60]

Было показано, что экологические факторы, такие как тип среды обитания, климат, специализация добычи и конкуренция хищников, сильно влияют на черепно-зубную пластичность серого волка , которая является адаптацией черепа и зубов под влиянием окружающей среды. [61] [62] [63] Точно так же ужасный волк был гиперплотным животным с черепом и зубными рядами, приспособленными для охоты на крупную и сопротивляющуюся добычу; [64] [65] [66] форма его черепа и морды менялась со временем, а изменения размеров его тела коррелировали с колебаниями климата. [67]

Палеоэкология [ править ]

Последний ледниковый период , который обычно называют как «Ледниковый период», натянутое 125000 [68] -14500  YBP [69] и был последний ледниковый период в пределах текущего ледникового периода , который произошел в последние годы эпохи плейстоцена. [68] Ледниковый период достиг своего пика во время последнего ледникового максимума , когда ледяные щиты начали продвигаться с 33 000  YBP и достигли своих максимальных пределов 26 500  YBP. Дегляциация началась в Северном полушарии примерно 19 000 лет  назад, а в Антарктиде примерно 14 500 лет назад. YBP, что согласуется с доказательствами того, что талая ледниковая вода была основным источником резкого повышения уровня моря на 14 500  YBP. [69] Доступ в северную часть Северной Америки был заблокирован оледенением Висконсина . Ископаемые останки из Америки указывают на исчезновение в основном крупных животных, называемых мегафауной плейстоцена , ближе к концу последнего оледенения. [70]

Прибрежная часть южной Калифорнии от 60 000  YBP до конца последнего ледникового максимума была более прохладной и с более сбалансированным запасом влаги, чем сегодня. Во время последнего ледникового максимума средняя годовая температура снизилась с 11 ° C (52 ° F) до 5 ° C (41 ° F) градусов, а годовое количество осадков уменьшилось со 100 см (39 дюймов) до 45 см (18 см). в). [71] Этот регион не пострадал от климатических эффектов Висконсинского оледенения и считается убежищем для животных и чувствительных к холоду растений ледникового периода . [72] [73] [74] К 24 000 лет  назад численность дуба и чапараля уменьшилась, но увеличилось количество сосен, создавая открытые парковые зоны, похожие на сегодняшние прибрежные горы./ можжевеловые редколесья. После 14000 лет  назад численность хвойных деревьев снизилась, а численность современных прибрежных растительных сообществ, включая дубовые леса, чапараль и прибрежный куст шалфея , увеличилась. Равнина Санта-Моника находится к северу от города Санта-Моника и простирается вдоль южного подножия гор Санта-Моника , и 28 000–26 000 В YBP преобладали прибрежные заросли шалфея с кипарисами и соснами на возвышенностях. Горы Санта-Моника поддерживали сообщество чапаралей на его склонах и изолированное побережье секвойи и кизила в своих охраняемых каньонах, а также речные сообщества, в состав которых входили ива, красный кедр и платан. Эти растительные сообщества предполагают, что зимние осадки похожи на выпадение осадков в современной прибрежной южной Калифорнии, но наличие прибрежного красного дерева, которое сейчас находится в 600 километрах (370 миль) к северу, указывает на более прохладный, влажный и менее сезонный климат, чем сегодня. В этой среде обитали крупные травоядные животные, которые были добычей лютых волков и их конкурентов. [71]

Prey [ править ]

Два ужасных волка и саблезубый кот ( Smilodon ) с тушей колумбийского мамонта в смоляных карьерах Ла-Бреа, автор Р.  Брюс Хорсфолл [75]

Ряд образцов животных и растений, которые оказались захваченными и затем хранились в ямах с дегтем, были извлечены и изучены, чтобы исследователи могли узнать о прошлом.  Гудроновые карьеры Rancho La Brea, расположенные недалеко от Лос-Анджелеса в южной Калифорнии, представляют собой совокупность ям с отложениями липкого асфальта, время отложения которых различается от 40 000 до 12 000  YBP. Начиная с 40 000  YBP, захваченный асфальт перемещается через трещины на поверхность под давлением метана, образуя просачивание, которое может покрывать несколько квадратных метров и достигать глубины 9–11 м (30–36 футов). [52] Ужасный волк стал известен благодаря большому количеству его окаменелостей, обнаруженных там. [25] Более 200 000 образцов (в основном фрагменты) были извлечены из ям с смолой, [19]с останками от Smilodon до белок, беспозвоночных и растений. [52] Период времени, представленный в ямах, включает в себя последний максимум ледникового периода, когда глобальные температуры были на 8 ° C (14 ° F) ниже, чем сегодня, переход от плейстоцена к голоцену ( интервал Беллинг-Аллерод ), похолодание древнейшего дриаса , младшего возраста. Охлаждение дриаса с 12 800 до 11 500  YBP и событие вымирания мегафауны в Америке 12700  YBP, когда вымерло 90 родов млекопитающих весом более 44 кг (97 фунтов). [53] [67]

Изотопный анализ может использоваться для идентификации некоторых химических элементов, что позволяет исследователям делать выводы о рационе видов, обнаруженных в ямах. Изотопный анализ костного коллагена, извлеченного из  образцов Ла- Бреа, свидетельствует о том, что лютый волк, Smilodon и американский лев ( Panthera atrox ) боролись за одну и ту же добычу. Их добычей были «вчерашний верблюд» ( Camelops hesternus ), плейстоценовый бизон ( Bison antiquus ), «карликовый» вилорог ( Capromeryx minor ), западная лошадь ( Equus occidentalis), и «пасущийся» наземный ленивец ( Paramylodon harlani ), обитающий на лугах Северной Америки. Колумбийский мамонт ( Mammuthus columbi ) и американский мастодонт ( Mammut americanum ) были редки в Ла  Бреа. Лошади оставались смешанными кормушками, а вилороги - смешанными браузерами, но во время Последнего ледникового максимума и связанного с ним сдвига растительности верблюды и бизоны были вынуждены больше полагаться на хвойные породы. [71]

Изучение изотопных данных окаменелостей  лютого волка Ла Бреа, датированных 10 000 YBP, свидетельствует о том, что лошадь была важной добычей в то время, а ленивец, мастодонт, бизон и верблюд были менее распространены в рационе лютого волка. [64] [72] Это указывает на то, что лютый волк не был специалистом по добыче, и в конце позднего плейстоцена перед его исчезновением он охотился или поедал наиболее доступных травоядных животных. [72]

Зубы и сила прикуса [ править ]

Ключевые особенности черепа и зубных рядов волка

При сравнении с зубочелюстной из рода Canis членов , плачевное волк считался наиболее эволюционно производным (расширенный) волкоподобные видов в Северной и Южной Америке. Лютого волка можно было идентифицировать отдельно от всех других видов Canis по наличию: «P2 с задним бугорком; P3 с двумя задними бугорками; M1 с местасцилидом, энтокристедом, энтоконулидом и поперечным гребнем, простирающимся от метаконида до гиперконуляра. полка; М2 с энтокристедом и энтоконулидом ". [29]

Изучение расчетной силы укуса в клыках большой выборки живых и ископаемых хищников млекопитающих с поправкой на массу тела показало, что у плацентарных млекопитающих сила укуса в клыках (в ньютонах на килограмм веса тела) была наибольший в тяжелом волке (163), а затем среди современных псовых четыре hypercarnivores , которые часто охотится на животных , больших , чем они сами: африканские охотничьи собаки (142), серый волк (136), то Dhole (112), и динго(108). Сила укуса у хищников показала ту же тенденцию, что и у клыков. На размер самой большой жертвы хищника сильно влияют его биомеханические ограничения. Морфология лютого волка была похожа на морфологию его живых родственников, и если предположить, что лютый волк был социальным охотником, то его высокая сила укуса по сравнению с живыми псовыми предполагает, что он охотился на относительно крупных животных. Оценка силы укуса пятнистой гиены, поедающей кости (117), опровергает распространенное мнение о том, что высокая сила укуса у клыков и хищников была необходима для поедания кости. [66]

Череп ужасного волка [76]

Изучение размеров черепа и мускулов челюсти лютых волков не обнаружило существенных различий с современными серыми волками по всем, кроме 4 из 15 показателей. Верхний зубной ряд был таким же, за исключением того, что ужасный волк имел большие размеры, а у P4 был относительно больший и массивный клинок, который улучшал режущую способность хищника. Челюсть ужасного волка имела относительно более широкую и массивную височную мышцу, способную генерировать немного большую силу укуса, чем серый волк. Из-за расположения челюстей у лютого волка было меньше височных рычагов, чем у серого волка на нижнем хищном (m1) и нижнем p4, но функциональное значение этого не известно. Нижние премоляры были относительно немного больше, чем у серого волка, [65]а ужасный волк m1 был намного больше и обладал большей способностью к стрижке. [12] [30] [65] Клыки лютого волка обладали большей силой изгиба, чем у живых псовых того же размера, и были похожи на собачьих гиен и кошачьих. [77] Все эти различия указывают на то, что лютый волк был способен наносить более сильные укусы, чем серый волк, и с его гибкими и более округлыми клыками был лучше приспособлен для борьбы со своей добычей. [64] [65]

Canis lupus и Aenocyon dirus в сравнении по средним размерам зубов нижней челюсти (миллиметры)
Переменная зубаволчанка современная

Североамериканский [78]

волчанка
Ла Бреа [78]		волчанка Beringia [78]dirus dirus
Сангамонианской эпохи [3] [64]

(125 000–75 000 YBP)

dirus dirus
Поздний Висконсин [3] [64]

(50 000 YBP)

dirus guildayi [3] [64]

(40 000–13 000 YBP)

длина м128,228,929,636,135,233,3
ширина m110,711,311.114.113,413,3
длина тригонида m119,621,920,924,524,024,4
длина p415.416,616,516,716.019,9
ширина p4---10.19,610,3
длина p2---15,714,815,7
ширина p2---7.16,77,4

Поведение [ править ]

В Ла-Бреа хищных птиц и млекопитающих привлекали мертвые или умирающие травоядные, которые увязли, а затем эти хищники сами оказались в ловушке. [52] [79] По оценкам, отлов травоядных животных происходил раз в пятьдесят лет, [79] и на каждый случай останков травоядных, найденных в ямах, приходилось примерно десять хищников. [52] A.  d.  guildayi - самый распространенный карниворан, встречающийся в Ла-  Бреа, за ним следует смилодон . [53] [67] Останки ужасных волков превосходят по численности останки серых волков в смоляных ямах в соотношении пять к одному. [43]Во время последнего ледникового максимума прибрежная Калифорния с немного более прохладным и влажным климатом, чем сегодня, считалась убежищем [72], и сравнение частоты встречаемости лютых волков и других хищников в Ла-  Бреа с другими частями Калифорния и Северная Америка указывают на значительно большую численность; следовательно, более высокая численность ужасных волков в районе Ла-  Бреа не отражает более широкую территорию. [80] Если предположить, что в ловушку попали только несколько хищников, которые кормились, вполне вероятно, что довольно большие группы лютых волков питались вместе в этих случаях. [81]

Скелет из La Brea Tar Pits в беговой позе. Обратите внимание на бакулюм между задними ногами.

Различие между самцом и самкой вида, за исключением их половых органов, называется половым диморфизмом , и в этом отношении между псовыми существует небольшая разница. Исследование останков лютоволков, датированных 15360–14310 лет  назад и взятых из одной ямы, в ходе которых основное внимание уделялось длине черепа, размеру клыков и нижней длине коренных зубов, было обнаружено небольшое диморфизм, аналогичный диморфизму серого волка, что указывает на то, что лютые волки жили моногамными парами . [81] Их большие размеры и очень плотоядные зубы подтверждают предположение, что лютый волк был хищником, питавшимся крупной добычей. [81] [82] [83]Чтобы убить копытных, более крупных, чем они сами, африканская дикая собака, волк и серый волк зависят от своих челюстей, поскольку они не могут использовать свои передние конечности для борьбы с добычей, и они работают вместе, как стая, состоящая из альфа-пары и их потомков. текущий и предыдущие годы. Можно предположить, что лютые волки жили стаями сородичей, которых возглавляла альфа-пара. [81] Крупные и социальные плотоядные животные могли бы успешно защищать туши добычи, попавшие в ловушку в смоляных ямах, от более мелких одиночных хищников и, таким образом, с большей вероятностью сами оказались бы в ловушке. Многие A.  d.  Гильдайи и смилодоны, найденные в ямах с дегтем, позволяют предположить, что оба были социальными хищниками. [80] [84]

Все социальные хищники наземных млекопитающих охотятся в основном на наземных травоядных млекопитающих с массой тела, аналогичной совокупной массе членов социальной группы, нападающих на жертвенное животное. [58] [85] Большой размер лютого волка обеспечивает предполагаемый размер добычи в диапазоне от 300 до 600 кг (от 660 до 1320 фунтов). [19] [82] [83] Стабильный изотопный анализ костей лютого волка свидетельствует о том, что они предпочитали употреблять в пищу жвачных животных, таких как бизоны, а не других травоядных, но переходили к другой добыче, когда пищи становилось мало, и иногда поедали выброшенных на берег китов. Тихоокеанское побережье, если таковое имеется. [19] [65] [86]Стая лесных волков может сбить лося весом 500 кг (1100 фунтов), который является их предпочтительной добычей, [19] [55] : 76, и стая лютых волков, сбивающая бизона, возможна. [19] Хотя некоторые исследования предполагают, что из-за поломки зубов ужасный волк должен был обгрызть кости и, возможно, был падальщиком, это широко распространенное явление и более изящные конечности ужасного волка указывают на хищника. Подобно серому волку сегодня, ужасный волк, вероятно, использовал свои посткассиальные коренные зубы, чтобы получить доступ к костному мозгу, но больший размер ужасного волка позволял ему раскалывать более крупные кости. [65]

Поломка зуба [ править ]

Череп и шея лютого волка
Зубы волка ледникового периода

Поломка зуба связана с поведением хищника. [87] Исследование девяти современных плотоядных животных показало, что каждый четвертый взрослый имел поломку зубов, и что половина этих поломок приходилась на клыки. Больше всего поломок произошло у пятнистой гиены, которая съела всю свою добычу, включая кость; наименьшая поломка произошла у африканской дикой собаки , и серый волк занял промежуточное положение между этими двумя. [88] [87]Поедание костей увеличивает риск случайного перелома из-за относительно высоких, непредсказуемых нагрузок, которые оно создает. Чаще всего ломаются клыки, за ними следуют премоляры, хищные коренные зубы и резцы. Клыки - это зубы, которые чаще всего ломаются из-за их формы и функции, которые подвергают их изгибающим нагрузкам, непредсказуемым как по направлению, так и по величине. Риск перелома зуба также выше при убийстве крупной добычи. [88]

Изучение ископаемых останков крупных плотоядных животных из  ям Ла- Бреа, датированных 36 000–10  000 YBP, показывает частоту поломки зубов 5–17% у лютого волка, койота, американского льва и смилодона., по сравнению с 0,5–2,7% для десяти современных хищников. Более высокая частота переломов была у всех зубов, но частота переломов клыков была такой же, как у современных хищников. Ужасный волк чаще ломал резцы по сравнению с современным серым волком; таким образом, было высказано предположение, что лютый волк при кормлении использовал резцы ближе к кости. Окаменелости лютого волка из Мексики и Перу демонстрируют похожую картину разрушения. В исследовании 1993 года было высказано предположение, что более высокая частота поломки зубов у плейстоценовых хищников по сравнению с живыми хищниками не была результатом охоты на более крупную дичь, что можно было предположить, исходя из более крупных размеров первых. Когда доступность добычи ограничена, конкуренция между хищниками возрастает, заставляя их есть быстрее и, таким образом, потреблять больше костей, что приводит к поломке зубов.[67] [87] [89] Когда их жертва вымерла около 10 000 лет назад, то же самое произошло и с этими плейстоценовыми плотоядными животными, за исключением койота (который является всеядным ). [87] [89]

В более позднем исследовании ям в Ла-Бреа сравнивали поломку зубов у ужасных волков за два периода времени. Одна яма содержала ископаемых лютых волков, датированных 15 000  YBP, а другая - 13 000  YBP. Результаты показали, что у 15 000  лютых волков YBP сломано в три раза больше зубов, чем у 13 000  лютых волков YBP, у которых поломка зубов сопоставима с поломкой зубов у девяти современных хищников. Исследование пришло к выводу, что между 15000 и 14000  YBP доступность добычи была меньше или конкуренция была выше для лютых волков, и что к 13000  YBP, по мере того как вид добычи приближался к исчезновению, конкуренция хищников снизилась, и, следовательно, частота поломки зубов у лютых волков уменьшилась также отказался. [89] [90]

Плотоядные животные включают как стайных охотников, так и одиночных охотников. Одинокий охотник зависит от сильного укуса клыков, чтобы подчинить свою добычу, и, таким образом, демонстрирует сильный симфиз нижней челюсти.. Напротив, стайный охотник, который дает много более мелких укусов, имеет сравнительно более слабый симфиз нижней челюсти. Таким образом, исследователи могут использовать силу симфиза нижней челюсти у ископаемых образцов плотоядных животных, чтобы определить, что это был за охотник - стая или одиночный охотник - и даже как он поедал свою добычу. Челюсти собак подпираются за хищными зубами, чтобы животные могли раскалывать кости своими посткассиальными зубами (коренные зубы M2 и M3). Исследование показало, что профиль контрфорса нижней челюсти ужасного волка был ниже, чем у серого волка и красного волка, но очень похож на профиль койота и африканской охотничьей собаки.Слабая дорсовентрально слабая симфизная область (по сравнению с премолярами P3 и P4) лютого волка указывает на то, что он давал неглубокие укусы, как и его современные родственники, и, следовательно, был стайным охотником. Это говорит о том, что ужасный волк мог обработать кость, но не был так хорошо приспособлен к ней, как серый волк.[91] Тот факт, что частота переломов у ужасного волка снизилась в позднем плейстоцене по сравнению с его современными родственниками [87] [90], предполагает, что снижение конкуренции позволило ужасному волку вернуться к кормлению, включающему в себя меньшее количество потребляемой кости, поведение, для которого это лучше всего подходит. [89] [91]

Результаты исследования стоматологической микроповерхности зубной эмали на образцах хищников из  ям Ла- Бреа, включая лютых волков, позволяют предположить, что эти хищники не испытывали пищевого стресса непосредственно перед их исчезновением. Свидетельства также указывают на то, что степень использования туш (т. Е. Количество потребляемого по отношению к максимальному количеству, которое можно потребить, включая измельчение и потребление костей) была меньше, чем у крупных хищников сегодня. Эти данные указывают на то, что поломка зубов была связана с охотничьим поведением и размером добычи. [92]

Воздействие на климат [ править ]

Предыдущие исследования показали, что изменения размера тела лютого волка коррелируют с колебаниями климата. [67] [93] В более позднем исследовании сравнивалась морфология черепа лютого волка из четырех  ям Ла- Бреа, каждая из которых представляет четыре разных периода времени. Результаты свидетельствуют об изменении размера ужасного волка, износа и поломки зубов, формы черепа и формы морды с течением времени. Размер тела лютого волка уменьшился между началом Последнего ледникового максимума и ближе к его окончанию на теплом колебании Аллерёда . Свидетельства пищевого стресса (нехватка пищи, приводящая к снижению потребления питательных веществ) проявляется в меньшем размере тела, черепах с более крупным основанием черепа и более короткой мордой ( неотения формы и неотении размера), а также более частые поломки и износ зубов. Лютые волки датированы 17900 YBP продемонстрировал все эти особенности, что указывает на пищевой стресс. Лютые волки, датированные 28000  YBP, также в некоторой степени демонстрировали многие из этих особенностей, но были самыми крупными изученными волками, и было высказано предположение, что эти волки также страдали от пищевого стресса и что волки до этой даты были еще больше по размеру. [67] Напряжение питательных веществ, вероятно, приведет к усилению силы укуса, чтобы более полно съесть туши и сломать кости, [67] [94] и с изменениями формы черепа для улучшения механических преимуществ. Климатические записи Северной Америки показывают циклические колебания во время ледникового периода, которые включали быстрое потепление с последующим постепенным похолоданием, называемые событиями Дансгаарда-Эшгера.. Эти циклы вызвали бы повышенную температуру и засушливость, а в Ла-  Бреа - экологический стресс и, следовательно, пищевой стресс. [67] Подобная тенденция была обнаружена с серым волком, который в бассейне Санта-Барбары изначально был массивным, крепким и, возможно, конвергентным эволюционным путем с ужасным волком, но был заменен более изящными формами к началу голоцена. [34] [33] [67]

Информация о лютых волках основана на измерениях черепа [67]
Переменная28 000 YBP26 100 лен17 900 лен13 800 лен
Размер теласамый большойбольшойсамый маленькийсредний / маленький
Поломка зубавысокаянизкийвысокаянизкий
Износ зубоввысокаянизкийвысокаянизкий
Форма мордыукорочение, наибольшее основание черепав среднемсамое короткое, самое большое основание черепав среднем
Форма зубного рядакрепкий--изящный
DO событиеномер 3 или 4никтонеточные данныенеточные данные

Конкуренты [ править ]

Установленные скелеты смилодона и лютого волка возле костей наземного ленивца

Незадолго до появления лютого волка в Северную Америку вторгся род Xenocyon (предок азиатского волка и африканской охотничьей собаки), который был размером с лютого волка и более хищным. Летопись окаменелостей показывает, что они редки, и предполагается, что они не могли конкурировать с недавно появившимся ужасным волком. [95] Анализ стабильных изотопов свидетельствует о том, что ужасный волк, Смилодон и американский лев боролись за одну и ту же добычу. [71] [92] Среди других крупных хищников были вымерший североамериканский гигантский короткомордый медведь ( Arctodus simus ), современная пума ( Puma concolor ),Плейстоценовый койот ( Canis latrans ) и плейстоценовый серый волк, который был более массивным и крепким, чем сегодня. Эти хищники могли соревноваться с людьми, которые охотились за подобной добычей. [92]

Образцы, которые были идентифицированы по морфологии как берингийские волки ( C.  lupus ) и радиоуглерод, датированный 25 800–14 300 YBP, были обнаружены в пещере Natural Trap у подножия гор Бигхорн в штате Вайоминг на западе США. Это место находится прямо к югу от того, что в то время было разделением между Лаврентийским ледником и Кордильерским ледником . Между ледниками, возможно, существовал временный канал, который позволял этим крупным прямым конкурентам лютого волка с Аляски, которые также были приспособлены для охоты на мегафауну, выходить к югу от ледяных щитов. Останки лютого волка отсутствуют к северу от 42 ° с. широты в Северной Америке, поэтому этот регион был бы доступен берингийским волкам для расширения на юг вдоль линии ледника. Насколько широко они тогда были распространены, неизвестно. Они также вымерли в конце позднего плейстоцена, как и лютый волк. [43]

Прибыв в Восточную Евразию , ужасный волк, вероятно, столкнется с конкуренцией со стороны самого доминирующего и широко распространенного хищника, восточного подвида пещерной гиены ( Crocuta crocuta ultima ). Конкуренция с этим видом, возможно, сдерживала популяцию евразийских ужасных волков на очень низком уровне, что привело к скудности ископаемых останков ужасных волков в этой хорошо изученной ископаемой фауне. [96]

Диапазон [ править ]

Карта штатов США заштрихована серым цветом, где были найдены останки лютого волка

Останки лютого волка были обнаружены в самых разных средах обитания, включая равнины, луга и некоторые лесные горные районы Северной Америки, засушливые саванны Южной Америки и степи Восточной Азии. Площадки расположены на высоте от уровня моря до 2255 м (7400 футов). [18] Местоположение этих окаменелостей предполагает, что ужасные волки жили преимущественно в открытых низинах вместе со своей добычей, крупными травоядными животными. [45] Останки лютого волка не часто можно найти в высоких широтах Северной Америки. [18] Отсутствие окаменелостей использовалось как доказательство того, что лютые волки не мигрировали на восток через Берингию, пока в 2020 году не будет обнаружено азиатских лютоволков. [96]

В Соединенных Штатах окаменелости ужасных волков были зарегистрированы в Аризоне, Калифорнии, Флориде, Айдахо, Индиане, Канзасе, Кентукки, Миссури, Небраске, Нью-Мексико, Орегоне, Пенсильвании, Южной Каролине, Южной Дакоте, Техасе, Юте, Вирджинии, Западе. Вирджиния, Вайоминг [18] и Невада. [97] Идентичность окаменелостей, обнаруженных дальше на север, чем Калифорния, не подтверждена. [43] Было пять сообщений о неподтвержденных окаменелостях лютого волка к северу от 42 ° северной  широты у озера Фоссил, штат Орегон (125 000–10  000 лет назад), водохранилища Американ Фоллс, Айдахо (125 000–75  000 лет назад), пещеры Саламандра, Южная Дакота (250 000 лет назад).  YBP) и четыре тесно сгруппированных участка в северной части Небраски (250 000  YBP).[43] Это предполагает ограничение ареала лютых волков из-за температуры, добычи или среды обитания. [43] Основные места образования окаменелостей C.  d.  dirus расположены к востоку от Скалистых гор и включают пещеру Friesenhahn, недалеко от Сан-Антонио, штат Техас; Пещера Кэрролла, недалеко от Ричленда, штат Миссури; и Реддик, Флорида . [19]

Места в Мексике, где были собраны останки ужасных волков, включают Эль-  Седасо в Агуаскальентесе , муниципалитет Комонду в Южной Нижней Калифорнии , Эль-  Седраль в Сан-Луис-Потоси ,  карьер Эль- Тахо недалеко от Текискьяка , штат Мексика , Вальсекильо в Пуэбле , Лаго-де-Чапала в Халиско , Пещера Лолтун на Юкатане , Потресито в Синалоа , Пещера Сан-Хосекито возле Арамберри в Нуэво-Леон и Терапа в Соноре. Образцы из Терапы были подтверждены как C.  d.  гильдайи . [64] Находки в пещерах Сан-Хосечито и Эль-  Седасо содержат наибольшее количество особей из одной местности.

В Южной Америке лютоволки были датированы моложе 17 000 YBP и зарегистрированы только из трех мест: Муако в штате Фалькон , Венесуэла ; Провинция Талара в Перу ; и департамент Тариха в Боливии . [18] Если ужасный волк возник в Северной Америке, вид, вероятно, распространился в Южную Америку через Андский коридор, [18] [98]предлагаемый путь миграции млекопитающих умеренного пояса из Центральной в Южную Америку из-за благоприятных прохладных, сухих и открытых местообитаний, которые временами характеризовали этот регион. Скорее всего, это произошло во время ледникового периода, потому что тогда тропа состояла из открытых засушливых регионов и саванн, тогда как в межледниковые периоды она состояла из тропических дождевых лесов. [18] [99]

В 2020 году окаменелая челюсть ужасного волка была найдена в окрестностях Харбина на северо-востоке Китая. Окаменелость была таксономически описана и датирована 40 000 лет назад. Это открытие ставит под сомнение предыдущие теории о том, что низкие температуры и ледяной покров в северных широтах Северной Америки будут препятствием для лютых волков, что было основано на том, что окаменелости лютого волка не были обнаружены выше 42 ° широты в Северной Америке. Предполагается, что ужасный волк следовал за мигрирующей добычей из средних широт Северной Америки, а затем через Берингию в Евразию. [96]

Вымирание [ править ]

Реставрация ужасного волка у асфальтовой лужи, Э.С. Кристман, 1913 г.

Во время четвертичного вымирания около 12 700  YBP вымерло 90  родов млекопитающих весом более 44 килограммов (97 фунтов). [53] [67] Вымирание крупных плотоядных животных и падальщиков, как полагают, было вызвано исчезновением добычи крупных травоядных, от которых они зависели. [100] [101] [18] [87] Причина исчезновения мегафауны обсуждается [92], но ее связывают с воздействием климатических изменений , конкуренцией с другими видами, включая чрезмерную эксплуатацию вновь прибывшими людьми-охотниками или сочетание того и другого. [92] [102]В одном исследовании предлагается изучить несколько моделей вымирания, потому что так мало известно о биогеографии лютого волка и его потенциальных конкурентах и ​​жертвах, а также о том, как все эти виды взаимодействовали и реагировали на изменения окружающей среды, произошедшие во время вымирания. [18]

Древние данные ДНК и радиоуглерода показывают, что местные генетические популяции были заменены другими в пределах того же вида или другими в пределах того же рода. [103] И лютый волк, и берингийский волк вымерли в Северной Америке, оставив только менее плотоядную и более изящную форму волка, [78] которая, возможно, победила лютого волка. [104]Одно исследование предполагает раннее происхождение линии лютых волков в Северной и Южной Америке, что привело к их репродуктивной изоляции, так что когда койоты, волки, серые волки и ксеноционы распространились в Северную Америку из Евразии в позднем плейстоцене, не могло быть никакого смешения с ними. ужасный волк. Серые волки и койоты, возможно, выжили благодаря своей способности скрещиваться с другими псовыми, такими как домашняя собака, и приобретать черты, которые противостоят болезням, принесенным таксонами, прибывшими из Евразии. Репродуктивная изоляция могла помешать лютому волку приобрести эти черты. [20]

Останки лютого волка с самым молодым геологическим возрастом датируются 9440 лет  назад в пещере Бринджулфсон, графство Бун, штат Миссури , [30] [104] 9860 лет  назад в Ранчо Ла Бреа, Калифорния, и 10 690 лет  назад в Ла-Мирада, штат Калифорния . [104] Останки лютого волка были датированы радиоуглеродом 8 200  YBP от Whitewater Draw в Аризоне , [102] [105] Однако один автор заявил, что радиоуглеродное датирование карбоната костей, как известно, ненадежно, и что, хотя многие лютые волки остаются найдены в комплексах окаменелостей, датированных концом плейстоцена, подтвержденных находок в голоцене нет. [18]

См. Также [ править ]

  • Берингийский волк
  • Список североамериканских животных, вымерших в голоцене

Заметки [ править ]

  1. ^ Приведенная ниже кладограмма основана на филогенезе Perri 2021 [20], модифицированном с учетом недавних открытий повидам Canis , [47] переименовании рода Lupulella , [48] и добавлении домашней собаки [49]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Лейди, Дж. (1858 г.). "Уведомление об останках вымерших позвоночных из долины реки Ниобрара, собранных во время исследовательской экспедиции 1857 года в Небраске под командованием лейтенанта Г.К. Уоррена, главного инженера США, доктором Ф.В. Хайденом, геологом Экспедиция, Известия » . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 10 : 21.
  2. ^ a b Merriam, JC (1918). «Заметка о систематическом положении волков группы Canis dirus» . Бюллетень геологического факультета Калифорнийского университета . 10 : 533.
  3. ^ Б с д е е г ч я Kurten, B. (1984). «Географическая дифференциация ранчолабрейских ужасных волков (Canis dirus Leidy) в Северной Америке». В Genoways, HH; Доусон, MR (ред.). Вклады в палеонтологию четвертичных позвоночных: том, посвященный памяти Джона Э. Гилдея . Специальная публикация 8. Музей естественной истории Карнеги . С.  218–227 . ISBN 978-0-935868-07-4.
  4. ^ a b Лейди, Дж. (1854 г.). «Уведомление о некоторых ископаемых костях, обнаруженных мистером Фрэнсисом А. Линке на берегу реки Огайо, штат Индиана» . Труды Академии естественных наук Филадельфии (7): 200.
  5. ^ a b Лейди, Дж. (1869). «Вымершая фауна млекопитающих Дакоты и Небраски, включая отчет о некоторых родственных формах из других мест, вместе с синопсисом останков млекопитающих Северной Америки» . Журнал Академии естественных наук Филадельфии . 7 : 368.
  6. ^ а б Аллен, Дж. А. (1876 г.). «Описание некоторых останков вымерших видов волков и вымерших видов оленей из ведущего региона в верховьях Миссисипи» . Американский журнал науки . s3-11 (61): 47–51. Bibcode : 1876AmJS ... 11 ... 47 . DOI : 10,2475 / ajs.s3-11.61.47 . hdl : 2027 / hvd.32044107326068 . S2CID 88320413 . 
  7. ^ Амегино, Ф. 1902. Notas Sobre algunos mamíferos fósiles Нуэвос ó роса conocidosдельВальедеТарих. Аналес-дель-Национальный музей Буэнос-Айреса, серия 3, 1: 225-261
  8. ^ Селлардс, EH (1916). «Человеческие останки и связанные окаменелости плейстоцена Флориды» . Годовой отчет Геологической службы Флориды . 8 : 152.
  9. Перейти ↑ Frick, C. (1930). «Замерзшая фауна Аляски». Естественная история (30): 71–80.
  10. ^ Музей страницы. «Посмотреть коллекции на ранчо Ла Бреа» . Музей естественной истории Фонда округа Лос-Анджелес . Архивировано из оригинала 25 января 2017 года . Проверено 19 декабря +2016 .
  11. ^ ICZN (2017). «Кодекс онлайн (см. Главу 6, статья 23.1)» . Международный кодекс зоологической номенклатуры онлайн . Международная комиссия по зоологической номенклатуре. Архивировано из оригинала на 2009-05-24 . Проверено 17 апреля 2017 .
  12. ^ Б с д е е Merriam, JC (1912). «Фауна Ранчо Ла Бреа. Часть II. Псовые» . Воспоминания Калифорнийского университета . 1 : 217–273.
  13. ^ Troxell, EL (1915). «Окаменелости позвоночных Рок-Крик, штат Техас» . Американский журнал науки . 189 (234): 613–618. Bibcode : 1915AmJS ... 39..613T . DOI : 10.2475 / ajs.s4-39.234.613 .
  14. ^ Стивенсон, Марк (1978). «9» . В Холле, Роберта Л .; Шарп, Генри С. (ред.). Волк и человек: эволюция параллельно . Нью-Йорк: Academic Press Inc., стр. 180. ISBN 978-0-12-319250-9. Дата обращения 1 мая 2017 .
  15. ^ Lundelius, Е. Л. (1972). «Ископаемые позвоночные, фауна Инглезайда позднего плейстоцена, округ Сан-Патрисио, штат Техас». Бюро экономической геологии . Отчет о расследовании №77: 1–74.
  16. ^ a b Новак 1979 , стр. 106–108
  17. Перейти ↑ Wang, X. (1990). «Останки плейстоценовых лютых волков из реки Канзас с примечаниями о лютых волках в Канзасе». Случайные статьи Музея естественной истории Канзасского университета . 137 : 1–7.
  18. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Дандасе, Р. (1999). «Четвертичные записи о лютом волке, Canis dirus , в Северной и Южной Америке» (PDF) . Борей . 28 (3): 375–385. DOI : 10.1111 / j.1502-3885.1999.tb00227.x .
  19. ^ Б с д е е г ч я J к Anyonge, Уильям; Роман, Крис (2006). «Новые оценки массы тела Canis dirus, вымершего плейстоценового ужасного волка». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 : 209–212. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [209: NBMEFC] 2.0.CO; 2 .
  20. ^ Б с д е е г ч I Perri, Angela R .; Mitchell, Kieren J .; Мутон, Алиса; Альварес-Карретеро, Сандра; Халм-Биман, Ардерн; Хайли, Джеймс; Джеймисон, Александра; Мичен, Джули; Лин, Одри Т .; Schubert, Blaine W .; Амин, Карли; Антипина, Екатерина Е .; Бовер, Пере; Брейс, Селина; Карманьини, Альберто; Карё, Кристиан; Саманьего Каструита, Хосе А .; Болтовни, Джеймс К .; Добни, Кейт; Дос Рейс, Марио; Эвин, Алловен; Гобер, Филипп; Гопалакришнан, Шьям; Гауэр, Грэм; Хайнигер, Холли; Helgen, Kristofer M .; Капп, Джош; Косинцев, Павел А .; Линдерхольм, Анна; Озга, Андрей Т .; Прессли, Саманта; Салис, Александр Т .; Сареми, Недда Ф .; Шоу, Колин; Скерри, Кэтрин; Тараненко, Дмитрий Е .; Томпсон, Мэри; Саблин, Михаил В .; Кузьмин, Ярослав В .; Коллинз, Мэтью Дж .; Sinding, Mikkel-Holger S .; Гилберт, М. Томас П.; Стоун, Энн С.; Шапиро, Бет; Ван Валкенбург, Блэр ; Уэйн, Роберт К .; Ларсон, Грегер; Купер, Алан; Франц, Лоран А.Ф. (2021 г.). «Лютые волки были последними представителями древней породы псовых Нового Света». Природа . DOI : 10.1038 / s41586-020-03082-х . PMID  33442059 .
  21. ^ Wang & Tedford 2008 , стр. 20
  22. ^ Ван, Сяомин (2008). «Как собаки пришли править миром» . Журнал естествознания . Vol. Июль / август . Проверено 24 мая 2014 .
  23. ^ Wang & Tedford 2008 , стр. 49
  24. ↑ a b Tedford, Wang & Taylor 2009 , стр. 4
  25. ↑ a b c d e f g h i Wang & Tedford 2008 , стр. 148–150
  26. ^ Wang & Tedford 2008 , стр. 143-144
  27. ^ Б с д е е Tedford, Wang & Taylor 2009 , стр. 181
  28. ^ Мартин, РА; Уэбб, SD (1974). «Млекопитающие позднего плейстоцена из фауны логова дьявола, графство Леви». В Уэббе, С.Д. (ред.). Плейстоценовые млекопитающие Флориды . Гейнсвилл: Издательство Университета Флориды . С.  114–145 . ISBN 978-0-8130-0361-0.
  29. ^ а б Берта 1988 , стр 50
  30. ^ a b c d Kurtén, B .; Андерсон, Э. (1980). «11-Карнавора». Плейстоценовые млекопитающие Северной Америки . Издательство Колумбийского университета , Нью-Йорк. С. 168–172. ISBN 978-0-231-03733-4.
  31. ^ Гейст, Валериус (1998). Олени мира: их эволюция, поведение и экология (1-е изд.). Stackpole Books , Механиксбург, Пенсильвания. п. 10. ISBN 978-0-8117-0496-0. Дата обращения 1 мая 2017 .
  32. ^ Гейст, Валериус (1987). «О видообразовании млекопитающих ледникового периода, с особым упором на шейных и капридов». Канадский зоологический журнал . 65 (5): 1067–1084. DOI : 10.1139 / z87-171 .
  33. ^ a b Гуле, GD (1993). Сравнение временных и географических вариаций черепа у неарктических, современных, голоценовых и позднеплейстоценовых серых волков (Canis lupus) и отдельных Canis (магистерская диссертация). Университет Манитобы, Виннипег. С. 1–116.
  34. ↑ a b Новак 1979 , стр. 102
  35. ^ Новак, Рональд М .; Федерофф, Николас Э. (Бруско) (2002). «Систематический статус итальянского волка Canis lupus». Acta Theriologica . 47 (3): 333–338. DOI : 10.1007 / BF03194151 . S2CID 366077 . 
  36. ^ а б Р. Новак (2003). «9-Волк эволюция и систематика». В Mech, Л. Дэвид; Бойтани, Луиджи (ред.). Волки: поведение, экология и сохранение . Издательство Чикагского университета . п. 242–243. ISBN 978-0-226-51696-7.
  37. Перейти ↑ Nowak 1979 , pp. 84
  38. ↑ a b c d e Tedford, Wang & Taylor 2009 , стр. 146–148.
  39. ^ a b c Превости, Франсиско Дж. (2010). «Филогения крупных вымерших южноамериканских псовых (Mammalia, Carnivora, Canidae) с использованием подхода« полного свидетельства »» . Кладистика . 26 (5): 456–481. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2009.00298.x . S2CID 86650539 .  См. Страницу 472
  40. Перейти ↑ Nowak 1979 , pp. 93
  41. ^ Lundelius, EL; Белл, CJ (2004). "7 Бланканский, Ирвингтонский и Ранчолабрейский возраст млекопитающих" (PDF) . В Майкле О. Вудберне (ред.). Позднемеловые и кайнозойские млекопитающие Северной Америки: биостратиграфия и геохронология . Издательство Колумбийского университета. п. 285. ISBN  978-0-231-13040-0. Дата обращения 1 мая 2017 .
  42. ^ a b Мид, JI; Manganaro, C .; Репеннинг, Калифорния; Агенброуд, LD (1996). «Ранние ранчолабрейские млекопитающие из пещеры Саламандра, Блэк-Хиллз, Южная Дакота» . В Стюарте, К. М.; Сеймур, KL (ред.). Палеоэкология и палеоокружение позднекайнозойских млекопитающих, Дань карьере CS (Rufus) Churcher . Университет Торонто Пресс , Торонто, Онтарио, Канада. С. 458–482. ISBN 978-0-8020-0728-5. Архивировано из оригинала на 2015-01-10.
  43. ^ a b c d e f g Мичен, Джули А .; Бранник, Александрия Л .; Фрай, Трент Дж. (2016). «Вымерший морфотип берингийского волка, обнаруженный в континентальной части США, имеет значение для миграции и эволюции волков» . Экология и эволюция . 6 (10): 3430–8. DOI : 10.1002 / ece3.2141 . PMC 4870223 . PMID 27252837 .  
  44. Перейти ↑ Berta 1988 , pp. 113
  45. ^ a b Новак 1979 , стр. 116–117
  46. ^ a b Zrzavý, Ян; Дуда, Павел; Робовский, Ян; Окржинова, Изабела; Павелкова Жичанкова, Вера (2018). «Филогения Caninae (Carnivora): сочетание морфологии, поведения, генов и окаменелостей». Zoologica Scripta . 47 (4): 373–389. DOI : 10.1111 / zsc.12293 . S2CID 90592618 . 
  47. ^ Koepfli, K.-P .; Pollinger, J .; Godinho, R .; Робинсон, Дж .; Lea, A .; Хендрикс, С .; Швейцер, РМ; Thalmann, O .; Silva, P .; Fan, Z .; Юрченко А.А.; Добрынин, П .; Макунин, А .; Кэхилл, JA; Шапиро, Б .; Álvares, F .; Брито, JC; Geffen, E .; Леонард, JA; Хельген, км; Джонсон, США; О'Брайен, SJ; Van Valkenburgh, B .; Уэйн, РК (17 августа 2015 г.). «Данные по всему геному показывают, что африканские и евразийские золотые шакалы являются разными видами» . Текущая биология . 25 (16): 2158–65. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.06.060 . PMID 26234211 . 
  48. ^ Альварес, Франсиско; Богданович, Веслав; Кэмпбелл, Лиз А.Д.; Годиньо, Рэйчел; Хатлауф, Дженнифер; Джхала, Ядвендрадев В .; Китченер, Эндрю С .; Кёпфли, Клаус-Петер; Крофель, Миха; Moehlman, Patricia D .; Сенн, Хелен; Силлеро-Зубири, Клаудио; Виранта, Суви; Верхан, Джеральдин (2019). «Old World Canis spp. С таксономической двусмысленностью: выводы и рекомендации семинара. CIBIO. Вайран, Португалия, 28-30 мая 2019 г.» (PDF) . Группа специалистов по собакам МСОП / SSC . Дата обращения 6 марта 2020 .
  49. ^ Линдблад-То, Керстин; Уэйд, Клэр М .; Mikkelsen, Tarjei S .; Карлссон, Элинор К .; Джефф, Дэвид Б .; Камаль, Майкл; и другие. (2005). «Последовательность генома, сравнительный анализ и структура гаплотипов домашней собаки» . Природа . 438 (7069): 803–819. Bibcode : 2005Natur.438..803L . DOI : 10,1038 / природа04338 . PMID 16341006 . 
  50. ^ Янчевский, DN; Yuhki, N .; Гилберт, Д.А.; Джефферсон, GT; О'Брайен, SJ (1992). "Молекулярный филогенетический вывод из окаменелостей саблезубых кошек Ранчо Ла Бреа" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (20): 9769–73. Bibcode : 1992PNAS ... 89.9769J . DOI : 10.1073 / pnas.89.20.9769 . PMC 50214 . PMID 1409696 .  
  51. ↑ Gold, David A .; Робинсон, Жаклин; Фаррелл, Эйслинг Б .; Харрис, Джон М .; Тельман, Олаф; Джейкобс, Дэвид К. (2014). «Попытка извлечения ДНК из колумбийского мамонта Ранчо Ла Бреа (Mammuthus columbi): перспективы древней ДНК из отложений асфальта» . Экология и эволюция . 4 (4): 329–36. DOI : 10.1002 / ece3.928 . PMC 3936381 . PMID 24634719 .  
  52. ^ a b c d e Stock, C. (1992). Ранчо Ла Бреа: отчет о плейстоценовой жизни в Калифорнии . Научная серия (7-е изд.). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. С. 1–113. ISBN 978-0-938644-30-9.
  53. ^ а б в г О'Киф, Франция; Фет, EV; Харрис, JM (2009). «Компиляция, калибровка и синтез данных по радиоуглеродным данным фауны и растений, Ранчо Ла Бреа, Калифорния» (PDF) . Вклад в науку . 518 : 1–16. Архивировано из оригинального (PDF) 3 июля 2017 года . Проверено 28 июня 2017 .
  54. ↑ a b Tedford, Wang & Taylor 2009 , стр. 325
  55. ^ a b c Мех, Л. Дэвид (1966). Волки острова Рояль . Фауна Серия 7. Фауна национальных парков США. ISBN 978-1-4102-0249-9. Дата обращения 1 мая 2017 .
  56. ^ a b c d Хартстон-Роуз, Адам; Дандас, Роберт Дж .; Бойд, Бриттин; Лонг, Райан С .; Фаррелл, Эйслинг Б .; Шоу, Кристофер А. (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). "Бакула ранчо Ла Бреа". Вклад в науку (специальный том под названием la Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preservation Biotas в ознаменование 100-летия Музея естественной истории раскопок округа Лос-Анджелес на Ранчо-ла-Бреа) . Серия Science 42. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес: 53–63.
  57. ^ a b c d Сток, Честер; Лэнс, Джон Ф. (1948). «Относительная длина элементов конечностей у Canis dirus» . Бюллетень Академии наук Южной Калифорнии . 47 (3): 79–84.
  58. ^ a b Соркин, Борис (2008). «Биомеханическое ограничение массы тела у наземных хищников млекопитающих». Летая . 41 (4): 333–347. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2007.00091.x .
  59. ^ "Серый волк (в Юконе)" (PDF) . Окружающая среда Юкона . Правительство Канады. 2017 . Проверено 18 апреля 2017 года .
  60. ^ Ранчо ла Бреа. Реставрация Час. Р. Найт. Фреска для амер. Музейный зал человека. Береговой хребет на заднем плане, Старый Лысый слева [1]
  61. ^ Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: начальное приручение собаки и вариация плейстоценового волка». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. DOI : 10.1016 / j.jas.2016.02.003 .
  62. ^ Леонард, Дженнифер (2014). «Экология движет эволюцией серых волков» (PDF) . Исследование эволюции экологии . 16 : 461–473.
  63. ^ Цветок, Люси Огайо; Шреве, Даниэль С. (2014). «Исследование палеодиетической изменчивости европейских псовых плейстоцена». Четвертичные научные обзоры . 96 : 188–203. Bibcode : 2014QSRv ... 96..188F . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2014.04.015 .
  64. ^ a b c d e f g Ходнетт, Джон-Пол; Мид Джим; Баез, А. (март 2009 г.). «Ужасный волк, Canis dirus (Mammalia; Carnivora; Canidae), из позднего плейстоцена (ранчолабреи) Восточно-Центральной Соноры, Мексика». Юго-западный натуралист . 54 (1): 74–81. DOI : 10.1894 / CLG-12.1 . S2CID 84760786 . 
  65. ^ a b c d e е Anyonge, W .; Бейкер, А. (2006). «Черепно-лицевая морфология и пищевое поведение у Canis dirus, вымершего плейстоценового ужасного волка». Журнал зоологии . 269 (3): 309–316. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2006.00043.x .
  66. ^ a b Wroe, S .; McHenry, C .; Томасон, Дж. (2005). «Клюшка укуса: сравнительная сила укуса у крупных кусающих млекопитающих и прогноз хищного поведения у ископаемых таксонов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 272 (1563): 619–25. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2986 . PMC 1564077 . PMID 15817436 .  
  67. ^ Б с д е е г ч я J K О'Киф, F.Robin; Биндер, Венди Дж .; Фрост, Стивен Р .; Sadlier, Rudyard W .; Ван Валкенбург, Блэр (2014). «Морфометрия черепа лютого волка, Canis dirus, на ранчо Ла Бреа: временная изменчивость и ее связь с питательными веществами и климатом» . Palaeontologia Electronica . 17 (1): 1–24.
  68. ^ a b Межправительственная группа экспертов по изменению климата (ООН) (2007). «Четвертый оценочный доклад МГЭИК: изменение климата 2007 - палеоклиматическая перспектива» . Нобелевский фонд . Архивировано из оригинала на 2015-10-30 . Проверено 11 декабря 2016 .
  69. ^ a b Кларк, ПУ; Дайк, А.С.; Shakun, JD; Карлсон, AE; Clark, J .; Вольфарт, Б .; Митровица, JX; Hostetler, SW; Маккейб, AM (2009). «Последний ледниковый максимум». Наука . 325 (594 1): 710–4. Bibcode : 2009Sci ... 325..710C . DOI : 10.1126 / science.1172873 . PMID 19661421 . S2CID 1324559 .  
  70. ^ Элиас, SA; Шреве, Д. (2016). «Мегафауна вымирания в позднем плейстоцене» (PDF) . Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде : 3202–3217. DOI : 10.1016 / B978-0-12-409548-9.10283-0 . ISBN  978-0-12-409548-9. Архивировано из оригинального (PDF) 20 декабря 2016 года.
  71. ^ a b c d Колтрэйн, Джоан Бреннер; Харрис, Джон М .; Cerling, Thure E .; Ehleringer, James R .; Дорогой, Мария-Дениз; Уорд, Джой; Аллен, Джули (2004). «Биогеохимия стабильных изотопов Ранчо Ла Бреа и ее значение для палеоэкологии позднего плейстоцена, прибрежная южная Калифорния». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 205 (3–4): 199–219. Bibcode : 2004PPP ... 205..199C . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2003.12.008 .
  72. ^ a b c d Фокс-Доббс, К .; Bump, JK; Петерсон, РО; Fox, DL; Кох, PL (2007). «Специфические для хищников стабильные изотопные переменные и вариации в экологии кормодобывания современных и древних популяций волков: тематические исследования из островов Рояль, Миннесота и Ла-Бреа» (PDF) . Канадский зоологический журнал . 85 (4): 458–471. DOI : 10.1139 / Z07-018 . Дата обращения 6 мая 2017 .
  73. ^ Моратто, Майкл Дж. (1984). Калифорнийская археология . Academic Press , Орландо, Флорида. п. 89. ISBN 978-0-12-506180-3. Дата обращения 1 мая 2017 .
  74. ^ Джонсон, Дональд Ли (1977). «Позднечетвертичный климат прибрежной Калифорнии: свидетельства существования рефугиума ледникового периода». Четвертичное исследование . 8 (2): 154–179. Bibcode : 1977QuRes ... 8..154J . DOI : 10.1016 / 0033-5894 (77) 90043-6 .
  75. ^ Колледж искусств и наук (2016). "Ранчо ла Бреа Смоляной бассейн. Реставрация Брюсом Хорсфоллом для У. Б. Скотта" . Кейс Вестерн Резервный университет . Проверено 24 декабря +2016 .
  76. Перейти ↑ Merriam, JC (1911). Фауна Ранчо Ла Бреа . 1 . Калифорнийский университет в Беркли. стр.  224 -225.
  77. ^ Валкенбург, Б. Ван; Ерш, CB (1987). «Сила клыков и убийственное поведение у крупных хищников». Журнал зоологии . 212 (3): 379–397. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1987.tb02910.x .
  78. ^ а б в г Леонард, JA; Vilà, C; Фокс-Доббс, К; Koch, PL; Уэйн, РК; Ван Валкенбург, Б. (2007). «Вымирание мегафауны и исчезновение специализированного волчьего эктоморфа» (PDF) . Текущая биология . 17 (13): 1146–50. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.05.072 . PMID 17583509 . S2CID 14039133 . Дата обращения 6 мая 2017 .   
  79. ^ а б Маркус, LF; Бергер, Р. (1984). «Значение радиоуглеродных дат для ранчо Ла Бреа». В Мартине, PS; Кляйн, Р.Г. (ред.). Четвертичное вымирание . Университет Аризоны Press, Тусон. С. 159–188. ISBN 978-0-8165-0812-9.
  80. ^ а б МакХорс, Брианна К .; Оркатт, Джон Д .; Дэвис, Эдвард Б. (2012). «Карниворанская фауна Ранчо Ла Бреа: среднее или отклоняющееся от нормы?». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 329–330: 118–123. Bibcode : 2012PPP ... 329..118M . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2012.02.022 .
  81. ^ a b c d Ван Валкенбург, Блер; Сакко, Тайсон (2002). «Половой диморфизм, социальное поведение и внутриполовая конкуренция у крупных плейстоценовых плотоядных». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 : 164–169. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0164: SDSBAI] 2.0.CO; 2 .
  82. ^ а б Ван Валкенбург, Б.; Кёпфли, К.-П. (1993). «Черепные и дентальные адаптации к хищничеству у псовых». In Dunston, N .; Горман, JL (ред.). Млекопитающие как хищники . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. С. 15–37.
  83. ^ a b Ван Валкенбург, Б. (1998). «Упадок североамериканских хищников в конце плейстоцена». В Сондерсе, JJ; Стили, ЧБ; Барышников, Г.Ф. (ред.). Четвертичная палеозоология Северного полушария . Научные статьи Государственного музея Иллинойса, Спрингфилд. С. 357–374. ISBN 978-0-89792-156-5.
  84. ^ Carbone, C .; Мэддокс, Т .; Funston, PJ; Миллс, MGL; Grether, GF; Ван Валкенбург, Б. (2009). «Параллели между воспроизведением и просачиванием смолы плейстоцена предполагают социальную принадлежность вымершего саблезубого кота Smilodon» . Письма о биологии . 5 (1): 81–5. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0526 . PMC 2657756 . PMID 18957359 .  
  85. ^ Эрл, М. (1987). «Гибкая масса тела у социальных хищников». Американский натуралист . 129 (5): 755–760. DOI : 10.1086 / 284670 . S2CID 85236511 . 
  86. ^ Fox-Dobbs, K .; Koch, PL; Клеменц, MT (2003). «Обед в Ла-Бреа: изотопная реконструкция рациона Smilodon fatalis и Canis dirus во времени». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3, приложение): 51А. DOI : 10.1080 / 02724634.2003.10010538 . S2CID 220410105 . 
  87. ^ a b c d e f Ван Валкенбург, Блер; Хертель, Фриц (1993). «Тяжелые времена в Ла Бреа: поломка зубов у крупных хищников в позднем плейстоцене» (PDF) . Наука . Новая серия. 261 (5120): 456–459. Bibcode : 1993Sci ... 261..456V . DOI : 10.1126 / science.261.5120.456 . PMID 17770024 . S2CID 39657617 .   
  88. ^ a b Ван Валкенбург, Б. (1988). «Частота поломки зубов у крупных хищных млекопитающих». Являюсь. Nat . 131 (2): 291–302. DOI : 10.1086 / 284790 .
  89. ^ а б в г Ван Валкенбург, Блер (2008). «Издержки хищничества: перелом зубов в плейстоцене и современные хищники» . Биологический журнал Линнеевского общества . 96 : 68–81. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2008.01108.x .
  90. ^ Б Связующее, Венди J .; Томпсон, Elicia N .; Ван Валкенбург, Блэр (2002). "Временные вариации в переломах зубов среди ужасных волков Ранчо Ла Бреа". Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (2): 423–428. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0423: TVITFA] 2.0.CO; 2 .
  91. ^ a b Терриен, Франсуа (2005). «Профили силы нижней челюсти современных хищников и последствия для пищевого поведения вымерших хищников». Журнал зоологии . 267 (3): 249. DOI : 10,1017 / S0952836905007430 .
  92. ^ a b c d e ДеСантис, LRG; Шуберт, Б.В.; Schmitt-Linville, E .; Ungar, P .; Donohue, S .; Haupt, RJ (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). «Стоматологические микроножи плотоядных из месторождений Ла-Бреа-Тар, Калифорния и потенциальные последствия для вымирания» . Вклад в науку (специальный том под названием la Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preservation Biotas в ознаменование 100-летия Музея естественной истории раскопок округа Лос-Анджелес на Ранчо-ла-Бреа) . Серия Science 42. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес: 37–52.
  93. Перейти ↑ O'Keefe, FR (2008). «Реакция на уровне популяции лютого волка, Canis dirus, на изменение климата в верхнем плейстоцене». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 : 122A. DOI : 10.1080 / 02724634.2008.10010459 .
  94. ^ Цзэн, Zhijie Джек; Ван, Сяомин (2010). «Функциональная морфология черепа ископаемых собак и адаптация к дурофагии у Borophagus и Epicyon (Carnivora, Mammalia)». Журнал морфологии . 271 (11): 1386–98. DOI : 10.1002 / jmor.10881 . PMID 20799339 . S2CID 7150911 .  
  95. ^ Wang & Tedford 2008 , стр. 60
  96. ^ a b c Дан, Лу; Ян, Янхешань; Лия, Цян; Ниа, Сицзюнь (1 октября 2020 г.). «Окаменелость позднего плейстоцена из Северо-Восточного Китая - первая запись о страшном волке (Carnivora: Canis dirus) в Евразии». Четвертичный интернационал . DOI : 10.1016 / j.quaint.2020.09.054 .
  97. ^ Скотт, Эрик; Спрингер, Кэтлин Б. (2016). «Первые сведения о Canis dirus и Smilodon fatalis из местной фауны позднего плейстоцена Туле-Спрингс, верховья Лас-Вегаса, штат Невада» . PeerJ . 4 : e2151. DOI : 10,7717 / peerj.2151 . PMC 4924133 . PMID 27366649 .  
  98. Перейти ↑ Berta 1988 , pp. 119
  99. Перейти ↑ Webb, SD (1991). «Экогеография и великий американский обмен». Палеобиология . 17 (3): 266–280. DOI : 10.1017 / S0094837300010605 .
  100. ^ Грэм, RW; Мид, JI (1987). «Колебания окружающей среды и эволюция фауны млекопитающих во время последней дегляциации в Северной Америке». В Руддимане, WF; Райт, ОН (ред.). Северная Америка и прилегающие океаны во время последнего обледенения . Геологическое общество Америки K-3, Боулдер, Колорадо. С. 371–402. ISBN 978-0-8137-5203-7.
  101. ^ Barnosky, AD (1989). «Событие позднего плейстоцена вымирания как парадигма широко распространенного вымирания млекопитающих». В Донован, Стивен К. (ред.). Массовые вымирания: процессы и доказательства . Издательство Колумбийского университета , Нью-Йорк. С. 235–255. ISBN 978-0-231-07091-1.
  102. ^ a b Бранник, Александрия Л .; Мичен, Джули А .; О'Киф, Ф. Робин (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). «Микроэволюция формы челюсти у лютого волка, Canis dirus, на ранчо Ла Бреа». Вклад в науку (специальный том под названием la Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preservation Biotas в ознаменование 100-летия Музея естественной истории раскопок округа Лос-Анджелес на Ранчо-ла-Бреа) . Серия Science 42. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес: 23–32.
  103. Перейти ↑ Cooper, A. (2015). «Резкие потепления привели к круговороту мегафауны позднего плейстоцена в Голарктике». Наука . 349 (6248): 602–6. Bibcode : 2015Sci ... 349..602C . DOI : 10.1126 / science.aac4315 . PMID 26250679 . S2CID 31686497 .  
  104. ^ a b c Андерсон, Элейн (1984). «Глава 2: Кто есть кто в плейстоцене» . У Пола С. Мартина; Ричард Г. Кляйн (ред.). Четвертичные вымирания: доисторическая революция . Университет Аризоны Press , Тусон. п. 55. ISBN 978-0-8165-1100-6.
  105. ^ Хестер, Джим Дж. (1960). «Позднее плейстоценовое вымирание и радиоуглеродное датирование». Американская древность . 26 (1): 58–77. DOI : 10.2307 / 277160 . JSTOR 277160 . 

Работает [ править ]

  • Берта, А. (1988). «Четвертичная эволюция и биогеография крупных южноамериканских Canidae (Mammalia: Carnivora)» . Публикации по геологическим наукам Калифорнийского университета (132). ISBN 978-0-520-09960-9.
  • Новак, Рональд М. (1979). Североамериканские четвертичные собаки . 6. Монография Музея естественной истории Канзасского университета. DOI : 10.5962 / bhl.title.4072 . ISBN 978-0-89338-007-6. Дата обращения 1 мая 2017 .
  • Тедфорд, Ричард Х .; Ван, Сяомин ; Тейлор, Берил Э. (2009). «Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 325 : 1–218. DOI : 10.1206 / 574,1 . hdl : 2246/5999 . S2CID  83594819 .
  • Ван, Сяомин ; Тедфорд, Ричард Х. (2008). Собаки: их ископаемые родственники и эволюционная история . Издательство Колумбийского университета , Нью-Йорк. С. 1–232. ISBN 978-0-231-13529-0.

Внешние ссылки [ править ]

  • Для младших читателей - « Ужасный волк » Марка Заблудова, Маршалл Кавендиш, 2009 г.
  • Ужасный волк Эвансвилля
  • Информация о лютом волке из Государственного музея Иллинойса