В palaeoscolecids это группа вымерших ecdysozoan червей , напоминающих бронированная приапулиду . Они известны от нижнего кембрия [6] до позднего силура ; [7] они в основном встречаются как разрозненные склериты, но также сохранились во многих кембрийских лагерштеттенах . [8] Они получили свое название от типизирующего рода Palaeoscolex . [7]
Палеосколецида | |
---|---|
Палеосколецид Scathascolex minor из сланцев Берджесса . Изображение Смита (2015) [4] [5] | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Клэйд : | Cycloneuralia |
Класс: | † Palaeoscolecida Conway Morris & Robinson, 1986 |
Семейства, роды и виды ( sensu Harvey et al. 2010 [2] ) [3] | |
См. Текст |
Морфология
Палеосколециды имеют кольцевидный ствол, украшенный круговыми узорами из фосфатных мозаичных пластин; слоистая кутикула; и бронированный хоботок. [2] Они длинные и узкие, могут достигать десятков сантиметров в длину. Их кутикула кольцеобразная, как правило, в виде полных колец, но иногда кольца расщепляются или охватывают только часть туловища. Каждое кольцо по существу идентично своим соседям; единственная дифференциация туловища находится в передней и задней части. [2] Передняя часть тела радиально симметрична, обычно включает интроверта, тогда как туловище двусторонне симметрично. [2] В задней части находится терминальный анус, а иногда и один или два крючка. [2] Не существует единого признака, который объединял бы палеосколецид в кладу (действительно, они, вероятно, парафилетические), и несколько отдельных экземпляров содержат все характерные черты палеосолецидов. [2]
Таксономическое положение
Палеосколециды сложно определить, и они, вероятно, представляют собой парафилетическую группу. Их самый последний систематический диагноз [9] ссылается на кольцевидную червеобразную форму тела, наличие рядов (обычно) фосфатных пластин и прямой кишки с анусом на конце животного. Группа содержит широкий и непрерывный спектр морфологического разнообразия, что затрудняет дальнейшее разделение группы; более того, непалеосколецидные таксоны, вероятно, произошли от палеосколецидоподобных предков, и поэтому трудно разграничить одну кладу, которая соответствует концепции палеосколецид. [9]
Считается, что они принадлежат к cycloneuralia [10], хотя их положение в этой группе не определено; они могут находиться вместе с приапулидами или нематоморфами . [11] Их также описывали как сестринскую группу экдизозоа , [12] хотя по мере того, как описывается больше признаков, положение ближе к приапулидам становится наиболее вероятным. [2] При этом их глотка имеет шестикратную симметрию, которая, вероятно, характеризовала предков экдизозоя, а не пятикратную симметрию приапуланов. [13] Аффинность нематоморф, по-видимому, является артефактом, возникающим в результате недостаточной выборки группы стволовых приапулидов. [2] Их отношения с Archaeopriapulida неясны, и каждая группа может быть парафилетической по отношению к другой. [3]
Другие роды включают Cricocosmia из нижнего кембрия Chengjiang биоты. [14] Их связь с археоприапулидами также неясна; возможно, что обе группы представляют собой парафилетический комплекс, содержащий приапулид. [1]
Таксономия
Поскольку палеосколециды могут представлять скорее класс, чем кладу, составление формальной таксономии оказывается проблематичным. [2] Более того, существуют две параллельные таксономии: таксономия формы для склеритов и истинная таксономия для сочлененных окаменелостей. Последнее целостное исследование приапулидов, проведенное Harvey et al. (2010) определяют ядро палеосколецид, характеризующееся кутикулой, состоящей из переплетенных пластин разного размера, и более рыхлым комплексом (palaeoscolecids sensu lato ), включающим другие неподтвержденные и подобные палеосколецидам формы:
Palaeoscolecids sensu stricto
Сочлененные окаменелости
- Palaeoscolex piscatorum (ранний ордовик)
- Palaeoscolex (= Mafangscolex ) sinensis (ранний кембрий, Китай)
- Sanxiascolex papillogyrus (ранний кембрий, Китай) [15]
- Scathascolex minor (сланцы Берджесс, средний кембрий) [9]
- Сахасколекс (ранний кембрий Сибири)
- Гамасколекс (ранний ордовик, Чехия)
- Плазмусколекс (ранний ордовик, Чехия)
- ? Guanduscolex minor (ранний кембрий, Китай)
- ? Семья Chalazoscolecidae:
- ? Халазосколекс ( Сириус Пассет ; тонкая структура неясна)
- ? Ксистосколекс (Сириус Пассет; тонкая структура неясна)
- Вронасколекс ? johanssoni (средний кембрий, Скандинавия) [16]
- Маотяншания ? sp. (конец раннего кембрия, Скандинавия) [16]
Сочлененные микрофоссилии
(из отложений орстенского типа, сохранившиеся в трех измерениях)
Palaeoscolecidae из Австралии
- Austroscolex Muller & Hinz 1993 [17]
- Corallioscolex Muller & Hinz 1993 [17]
- Euryscolex Muller & Hinz 1993 [17] *
- Хадимопанелла Гедик 1977 [17] [18]
- Калосколекс Мюллер и Хинц 1993 [17]
- Milaculum Muller 1973
- Мюррейсколекс Мюллер и Хинц 1993 [17]
- Pantoioscolex Muller & Hinz 1993 [17]
- Ромбосколекс Мюллер и Хинц 1993 [17]
- Schistoscolex Muller & Hinz 1993 [17]
- Shergoldiscolex Muller & Hinz 1993 [17]
- Торакосколекс Мюллер и Хинц 1993 [17]
Из Китая
- Houscolex Zhang & Pratt [19] (Порядок и семья не определены)
- Хунаносколекс Дуан и Донг [20]
- Орнатосколекс Дуан и Донг [20]
Palaeoscolecids sensu lato
Других длинных и узких палеозойских червей, которые демонстрируют неизменную ширину тела, обычно относят к палеосколецидам, даже если у них отсутствует кутикулярная структура, которая определяет группу; в эту группу «Palaeoscolecid sensu lato» входят луизелла , крикокосмия , табеллисколекс , тилотиты и другие. [2] Maotianshania и, как следствие, семейство Maotianshaniidae были исключены из «Palaeoscolecids sensu stricto » Харви и др. (2010), но утверждалось, что члены этого семейства действительно демонстрируют необходимую кутикулярную структуру, хотя и незаметно. [16]
Статус невозможно определить из текущего материала
Возможно, Маркуелия представляет эмбрионального палеосколецида. [21]
Линнеевская таксономия
- Неопределенный заказ
- Семья Chalazoscolecidae Conway Morris & Peel 2010
- Определяется наличием гладких, складчатых и склеритсодержащих кутикулярных областей.
- Халазосколекс фаркус
- Ксистосколекс бореогирус
- Заказ Cricocosmida Han et al. 2007 [22]
- Определяется наличием небронированной шеи между хоботком и туловищем и единственной парой задних крючков. [22]
- Семья Cricocosmiidae
- Табеллисколекс :
- Табеллисколекс шестиугольник
- Tabelliscolex maanshanensis
- Tabelliscolex chengjiangensis
- Крикокосмия :
- Крикокосмия jinningensis
- Houscolex
- Табеллисколекс :
- Семья Maotianshaniidae
- Maotianshania cylindrica Sun and Huo, 1987 г.
- Семья Palaeoscolecidae
- Wronascolex
- Определяется наличием на склеритах Hadimopanella от трех до десяти узлов. [23]
- Палеосколекс
- Определяется наличием пластин типа Milaculum , т.е. прямоугольной формы с параллельными рядами узлов [23]
- Ютасколекс Уитакер и др. 2020 [24]
- Ashetscolex Muir et al, 2014 [25]
- Sanduscolex Muir et al, 2014 [25]
- Wronascolex
- Семья Tylotitidae
- Tylotites petiolaris Luo, Hu, 1999.
- Семья Cricocosmiidae
- Другие Palaeoscolecidae или неназначенные
- Gamascolex Kraft & Mergl, 1989 г.
- Guanduscolex minor Hu et al ., 2008
- Луизелла педункулата
- Palaeoscolex sinensis Hou & Sun 1988 (= Mafangscolex siniensis , Parapalaeoscolex sinensis ) [2] [26]
- Paramaotianshania zijunia Hu et al 2012 [27]
- Wudingscolex sapushanensis Hu et al 2012 [27]
- Микрофоссилий
- Хадимопанелла
- Kaimenella
- Milaculum
- Plasmuscolex Kraft & Mergl, 1989 г.
- Протосколекс
- Сахасколекс Иванцов и Врона, 2004 г.
- Ютафосфа [28]
- Yunnanoscolex magnus Hu et al 2012 [27]
Таксономия на уровне рода
Палеосколекс
Palaeoscolex злоупотребили как wastebucket таксона для palaeoscolecid макроостатков. Последнее предложение состоит в том, что Palaeoscolex должен включать только таксоны со склеритами типа Milaculum , как у типового вида P. piscatorum . [23] [29] Таким образом, P. ratcliffei и P. huainanensis не должны включаться в Palaeoscolex . [23]
Wronascolex
Первоначально описанный в Сибири, Wronascolex теперь следует рассматривать как включающий все таксоны со склеритами Hadimopanella, которые имеют 3–10 узлов в одном круге, возможно, включая Yunnanoscolex . [23]
Гуандусколекс, Вудингсколекс
Хотя эти роды имеют склериты, напоминающие Hadimopanella knappologicum , они остаются действительными родами. [23]
Mafangscolex
Этот род [30] имеет простые склериты с единственным (маленьким, но заметным) узлом в середине, поэтому его можно отделить от Palaeoscolex [23] (если эта простота не является тафономической). Его интроверт имеет шестикратную симметрию, в то время как его хоботок имеет зубы, расположенные квинкунциально, которые напоминают зубы других кембрийских экдизозойных червей. [13]
Ютасколекс
Первоначально описанный из Spence Shale, штат Юта, Utahscolex имеет 4 поперечных кольца пластин в кольцевом пространстве, расположенных в виде двух «полос» из двойных рядов пластин, разделенных центральной обнаженной зоной. Иногда один ряд раздваивается на два ряда (до 6 рядов на кольцо). Тарелки круглые, без орнаментов. Тромбоциты и микропланшеты отсутствуют.
Рекомендации
- ^ a b Wills, Массачусетс (1 апреля 1998 г.). «Кембрийское и современное неравенство: картина из Приапулидов». Палеобиология . 24 (2): 155–286. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (1998) 024 [0177: CARDTP] 2.3.CO; 2 . JSTOR 2401237 .
- ^ Б с д е е г ч я J K Харви, TH; Донг, X .; Донохью, ПК (2010). «Являются ли палеосколециды наследственными экдизозоями?». Эволюция и развитие . 12 (2): 177–200. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2010.00403.x . PMID 20433458 .
- ^ а б Максимум.; Олдридж, Р.Дж.; Сиветер, диджей; Сиветер, диджей; Hou, X .; Эджкомб, Дж. Д. (март 2014 г.). «Новый исключительно сохранившийся кембрийский приапулид из Чэнцзян Лагерштетте». Журнал палеонтологии . 88 (2): 371–384. DOI : 10.1666 / 13-082 .
- ^ Смит, Мартин Р. (2015). "Палеосколецидный червь из сланца Берджесс". Палеонтология . 58 (6): 973–979. DOI : 10.1111 / pala.12210 .
- ^ Смит, Мартин Р. (2015). «Лагерштаттен». Данные взяты из: червя-палеосколецида из сланца Берджесс. Цифровой репозиторий Dryad . Дриада. DOI : 10.5061 / dryad.cf493 . ЛВП : 10255 / dryad.92916 .
- ^ Андрей Юрьевич Иванцов и Рышард Врона (2004). «Сочлененные массивы палеосколецидных склеритов из нижнего кембрия Восточной Сибири» (PDF) . Acta Geologica Polonica . 54 (1): 1-22. Архивировано из оригинального (PDF) 16 июля 2011 года . Проверено 3 июня 2009 .
- ^ а б Xianguang Hou; Ричард Олдридж; Ян Бергстрём; Дэвид Сиветер ; Дерек Сиветер (2004). Кембрийские окаменелости Чэнцзяна, Китай: расцвет ранней жизни животных . Вили-Блэквелл. п. 233. ISBN. 978-1-4051-0673-3.
- ^ Zhu, M .; Babcock, L .; Штайнер, М. (2 мая 2005 г.). «Режимы окаменения в Chengjiang Lagerstätte (Кембрий Китая): проверка роли сохранения органических веществ и диагенетических изменений в исключительной сохранности». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 220 (1–2): 31–37. Bibcode : 2005PPP ... 220 ... 31Z . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2003.03.001 .
- ^ а б в Смит, Мартин Р. (2015). "Палеосколецидный червь из сланца Берджесс". Палеонтология . 58 (6): 973–979. DOI : 10.1111 / pala.12210 .
- ^ Conway Morris, S .; Пил, Дж.С. (2010). «Новые черви palaeoscolecidan из нижнего кембрия: Sirius Passet, Latham Shale и Kinzers Shale» . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (1): 141–156. CiteSeerX 10.1.1.620.4930 . DOI : 10,4202 / app.2009.0058 .
- ^ конференция, http://gf.tmsoc.org/Documents/Mikro2009/GFSP15.pdf#page=82
- ^ Пил, Дж.С. (март 2010 г.). «Корсетоподобное ископаемое из кембрия Sirius Passet Lagerstätte в Северной Гренландии и его значение для циклоневральной эволюции». Журнал палеонтологии . 84 (2): 332–340. DOI : 10.1666 / 09-102R.1 .
- ^ а б Ян, Цзе; Smith, Martin R .; Чжан, Си-Гуан; Ян, Сяо-ю (2020). «Интроверт и глотка Mafangscolex, кембрийского палеосколецида». Геологический журнал : 1–7. DOI : 10.1017 / S0016756820000308 .
- ^ Цзянь Хан; Цзянни Лю; Чжифэй Чжан; Xinglian Zhang; Деган Шу (2007). «Орнамент ствола на палеосколецидных червях Cricocosmia и Tabelliscolex из раннекембрийских отложений Чэнцзян в Китае» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (2): 423–431.
- ^ Юнин, Ян; Синлян, Чжан (2016). «Отличительный склеритом с краевыми бугорками нового палеосколецидного червя из фауны Шипай (кембрийская эпоха 2) в Трех ущельях, Южный Китай». Acta Geologica Sinica - английское издание . 90 (3): 807. DOI : 10.1111 / 1755-6724.12724 .
- ^ а б в Streng, Майкл; Ebbestad, Jan Ove R .; Берг-Мадсен, Вивианна (2016). «Кембрийские палеосколециды (Cycloneuralia) южной Скандинавии». Статьи по палеонтологии . 3 : 21–48. DOI : 10.1002 / spp2.1067 .
- ^ Б с д е е г ч я J K Мюллер, KJ; Hinz-Schallreuter, I. (1993). «Палеосколецидные черви из среднего кембрия Австралии» . Палеонтология . 36 : 549–592.
- ^ Топпер, ТП; Брок, Джорджия; Сковстед, CB; Патерсон, младший (2009). «Фрагменты склеритом палеосколецид с пластинами Hadimopanella из раннего кембрия Южной Австралии». Геологический журнал . 147 : 86–97. DOI : 10.1017 / S0016756809990082 .
- ^ Zhang, X.-G .; Пратт, Б.Р. (1996). «Раннекембрийские кутикулы палеосколецид из Скаанси, Китай». Журнал палеонтологии . 70 : 275–279. DOI : 10.1017 / s0022336000023350 .
- ^ a b Дуань Б., Донг X. 2013. Кутикула палеосколецид фуронгов (поздний кембрий) из провинции Хунань, Южный Китай: влияние роста на кутикулу червя. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis 49: 591–602. https://www.researchgate.net/profile/Xi_Ping_Dong/publication/264275844_Furongian_%28_Late_Cambrian_%29_Palaeoscolecid_Cuticles_from_Hunan_Province__South_China_the_Growth_Imp_c_dick_online_White_Growth_Imp_c_dF_DF03/DB_DF03/DF_DF03
- ^ Duan, B .; Донг, X. -P .; Донохью, PCJ (2012). «Новые черви палеосколецид из фуронга (верхний кембрий) провинции Хунань, Южный Китай: Маркуелия - эмбриональный палеосколецид?» . Палеонтология . 55 (3): 613–622. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2012.01148.x .
- ^ а б Хан, Дж., Лю, Дж., Чжан, З., Чжан, X., и Шу, Д. (2007). «Орнамент ствола на палеосколецидных червях Cricocosmia и Tabelliscolex из раннекембрийских отложений Чэнцзян в Китае» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (2): 423–431.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Б с д е е г Гарсиа-Беллидо, округ Колумбия; Патерсон-младший; Эджкомб, GD (2013). «Кембрийские палеосколециды (Cycloneuralia) из Гондваны и переоценка видов, отнесенных к Palaeoscolex». Гондванские исследования . 24 (2): 780–795. Bibcode : 2013GondR..24..780G . DOI : 10.1016 / j.gr.2012.12.002 .
- ^ Уитакер, Анна Ф .; Джеймисон, Пол Дж .; Schiffbauer, James D .; Киммиг, Жюльен К. (2020). «Повторное описание палеосколецид из Spence Shale в свете новых морфологических особенностей с комментариями по таксономии и тафономии палеосколецид». PalZ . DOI : 10.1007 / s12542-020-00516-9 .
- ^ а б Muir, Lucy A .; Нг, Тин-Вай; Ли, Сян-Фэн; Чжан, Юань-Донг; Лин, Джих-Пай (2014). «Черви Palaeoscolecidan и возможная нематода из раннего ордовика Южного Китая». Палеомир . 23 : 15–24. DOI : 10,1016 / j.palwor.2013.06.003 .
- ^ Huang, D .; Chen, J .; Zhu, M .; Чжао, Ф. (2014). «Поведение в норе и передвижение палеосколецидиевых червей: новые ископаемые свидетельства кембрийской фауны Чэнцзян». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 398 : 154–164. Bibcode : 2014PPP ... 398..154H . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2013.11.004 .
- ^ а б в Hu, S .; Steiner, M .; Zhu, M .; Luo, H .; Forchielli, A .; Keupp, H .; Чжао, Ф .; Лю, К. (2012). «Новый комплекс приапулидов из ранней кембрийской гуаньшанской ископаемой останки Lagerstätte на юго-западе Китая» . Бюллетень наук о Земле : 93–106. DOI : 10,3140 / bull.geosci.1238 .
- ^ Репецкий, Джон Э. (1981). «Ордовикское появление Utahphospha Müller & Miller». Журнал палеонтологии . 55 (2): 395–400. JSTOR 1304225 .
- ^ Конвей, Моррис С. (1997). «Кутикулярная структура типичного вида ископаемого червя, возрастом 495 млн лет, ~ Palaeoscolex ~, ~ P. Piscatorum ~ (? Priapulida)" . Зоологический журнал Линнеевского общества . 119 : 69–82. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb00136.x .
- ^ HU, S. 2005. Тафономия и палеоэкология ранней кембрийской биоты Chengjiang из восточной части Юньнани, Китай. Berliner Paläobiologische Abhandlungen, 7, 1–197.