Pemphigus spyrothecae , или тополево-спиральная галловая тля , - это социальное насекомое, проявляющее очевидное альтруистическое поведение. В тли образуют галлы и выступаюткачестве колонии защитников, порой жертвуя своими жизнямичтобы сделать это. Было показано, что защита колонии более вероятна втруднодоступных средах обитания , в которых может содержаться большое количество особей. [1] Этиместа расположения галла имеют решающее значение, потому что у растений есть короткое окно, в котором может образоваться галл. [1]Таким образом, важно, чтобы существовала система защиты, которая позволяет тле удерживать свои галлы. Необходимость в защите возникает, когда желчь открывается, чтобы позволить крылатым мигрантам тлей уйти и выбросить любые отходы. [1] Ремонт дырок может занять до 10 дней; в это время галл подвержен вторжению хищников. [2]
Пемфигус спайротека | |
---|---|
Pemphigus spyrothecae под микроскопом | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Подсемейство: | |
Род: | Пузырчатка |
Разновидность: | P. spyrothecae |
Биномиальное имя | |
Пемфигус спайротека Пассерини , 1860 г. |
Описание
P. spyrothecae зеленого, красного или желтого цвета, гладкие на ощупь. Наружная поверхность этого вида развивается как по краям черешка из Populus Nigra сгустить, сплющить и крутить. [3] Параллельно форме черешка, галл приобретает спиралевидную форму, похожую на внутреннюю часть раковины улитки. [4] Fundatrix, или партеногенетическая самка тли, полученная на основном растении-хозяине из перезимовавшего оплодотворенного яйца, имеет бледно-зеленый цвет; эти люди позволяют крысам второго поколения формироваться внутри галла. [5] Галлы обычно созревают в конце августа - начале сентября и меняют цвет с зеленого на красный в процессе созревания. На этом этапе алаты выходят из галла через множество мелких пор вдоль швов спиралей. [6] С точки зрения географического распространения P. spyrothecae распространены в Европе, Северной Африке (Тунис), Западной Сибири, Пакистане и некоторых местах в Канаде. [7]
Таксономия
Pemphigus spyrothecae входит в надсемейство Aphidoidea, в подразделение перепончатокрылых отряда Hemiptera , которое состоит из насекомых с сосущими частями рта. P. spyrothecae входит в подотряд Sternorrhyncha, который включает щитовок, листоборков, белокрылок, тлей. Эти организмы имеют две пары перепончатых крыльев и гибкое переднее крыло, а также питаются травоядными животными. [8] Как член семейства Aphididae, которое состоит из тлей или тлей, этот вид состоит из насекомых с мягким телом, которые живут колониями на своих растениях-хозяевах. Кроме того, к Aphididae относятся крылатые или бескрылые формы с шестичлениковыми антеннами. [8] У каждого вида этого семейства есть двухчлениковые лапки, причем второй сегмент имеет два когтя. Пара коротких роговиц выступает из последнего сегмента брюшка, помимо кауды, заднего выступа на кончике брюшка. [9] Pemphigus spyrothecae входит в род Pemphigus .
Поведение и экология
Каста альтруистических солдат
Ранняя характеристика тли "солдатик"
Солдат тли проявляет свои первые отличительные физические черты в первой личиночной стадии - фазе, следующей за ее полным созреванием в яйце. Внутри галлов есть два типа личинок первой возрастной стадии : один тип личинок толстоногий и нападает на насекомых, попавших в галлы. Другой вид личинок - это нормальные ножки. [10] Мономорфные личинки первой стадии Pemphigus dorocola нападают на личинок моли, хищника , при экспериментальном введении в галл. [11] Наблюдая за физическим сходством этих тлей с личинками толстоногих P. spyrothecae , Аоки предположил, что эти насекомые также защищают желчный пузырь. Его предсказание подтвердилось, поскольку он позже наблюдал за кастой между личинками с нормальными ногами первой стадии как «будущие репродуктивные» и толстоногими личинками как защитниками, или, по его словам, «солдатами». [11] Позже это было сочтено первой находкой солдат-тлей из местности за пределами Восточной Азии. Эти солдаты имеют морфологическое состояние, отличное от других представителей этого вида. [12] Во-первых, солдаты первого уровня более агрессивны. Также у них толстые задние лапы и стилет , который используется для нападения на захватчиков. [13] [14]
Оборона крепости
P. spyrothecae способен защищать крепости, манипулируя составом тлей в галлах. При знакомстве с одним хищником колонии с солдатами обычно убивали хищника, в результате чего терялось несколько солдат. В колониях, где есть только не солдаты, хищники убивали тлей и поедали их. [15] [16]
В более позднем исследовании Фостер и Роден (1997) изучали эффективность солдат в защите крепостей. [17] Они манипулировали количеством солдат и не солдат в наборах галлов, которые оставались в контакте с тополями на месте исследования. Когда использовалась комбинация солдат и не солдат, вероятность нападения хищника на желчь была в десять раз меньше, чем при наличии только не солдатской тли. Эти результаты привели Фостера и Родена к выводу, что солдаты эффективно защищаются от хищников в естественных условиях. Более ранние лабораторные эксперименты показали, что солдаты могут предотвратить нападение желчных хищников. Однако в этом исследовании Фостер и Роден обнаружили, что такая защита может иметь место и в полевых условиях. На галлы P. spyrothecae нападают пять разных хищников : специалист A. minki , универсалы S. ribesii и A. nemoralis и два других неопознанных хищника-универсала. [13]
Эффективность солдатских атак против хищников
P. syprothecae , как и другие виды тлей, нападающих на хищников, сохраняют необычное колющее движение, проникая в хищника своими стилетами . [18] Повторные ножевые ранения случаются редко. Этот вид также может использовать свои ноги - иногда все шесть - для того, чтобы сжать хищника. Цель этого движения - разорвать кутикулу хищника и, в конечном итоге, разорвать его внутренние структуры. [19] Хотя подробные количественные наблюдения не были включены в исследование Родена и Фостера, нападение было сочтено дорогостоящим для солдат. Таким образом, анализ затрат и выгод, скорее всего, играет роль в решении солдата атаковать хищника.
Поскольку P. spyrothecae размножаются клонально, генетическое родство внутри колоний довольно простое: отдельная тля является либо клоном своих соседей, либо нет. Поскольку каждое поколение внутри галла демонстрирует высокую степень родства из-за клонирования, любое отклонение от генетической однородности колонии (за исключением мутации) можно проследить до миграции между галлами. [13] Легкость межгалловой миграции коренится в том факте, что колонии присутствуют в галлах на первичном хозяине в течение длительного периода времени, мигрируя только после того, как прошло лето. [13]
Клональное смешение и каста солдат
Генетические взаимоотношения внутри колоний тлей помогают объяснить эволюцию альтруистической солдатской иерархии P. spyrothecae . [13] Более конкретно, с использованием полевых ловушек и микросателлитов, исследователи смогли изучить степень клонального смешения в колонии. Смешение клонов определяется как «смешение» генов «индивидуума из разных клонов… которое ослабит выгоду от сотрудничества, тратя его на неродственные клоны» (Johnson 1525). [13] Исследователи предсказали, что причина того, что галлы были критическим фактором для эволюции солдат ... Учитывая тот факт, что галлы можно было защитить и ценно, авторы предполагали, что это послужило препятствием для вторжения других чужеродных клонов. посредством клонального смешивания. Джонсон и др. обнаружили, что, хотя солдаты обычно мигрируют и обладают способностью линять и воспроизводиться за пределами своего собственного желчного пузыря, клональное смешение в целом было низким. Учитывая этот незначительный уровень клонального смешения, существует малая вероятность препятствий для эволюции и распространения альтруистической касты солдат внутри вида. В конечном итоге Джонсон и др. (2002) стали первыми исследователями, использовавшими видоспецифические маркеры ядерной ДНК, чтобы получить четкое представление о степени клонального разнообразия в галлах P. spyrothecae ; с дополнительным использованием данных отлова также подтвердился их прогноз межгалловой миграции. [13]
Клональное смешение как адаптивное событие
Поскольку данные о ловушках подтвердили, что все мигранты - солдаты, Johnson et al. Сделайте вывод, что эта тля может расти и производить крылатых эмигрантов в галлах в качестве адаптивной стратегии клонирования, а не случайного события. Это подтверждает ранее существовавшее мнение о том, что солдаты произошли от специализированных мигрантов. [20] Тем не менее, дальнейшие исследования колоний, в которых уровень клонального смешения, по прогнозам, будет высоким, позволят исследователям лучше понять взаимосвязь между степенью клонального смешения и инвестициями в солдат.
Ремонт крепости
Ремонт гнезда служит основным примером эусоциальности в колониях P. spyrothecae . [1] После преждевременного создания отверстия в желчном пузыре такого же размера и представления естественного отверстия, исследователи наблюдали более высокую степень смертности от хищников. В этих обстоятельствах не было никаких свидетельств увеличения инвестиций в солдат. Итак, исследователи пришли к выводу, что тли не адаптируются к краткосрочным изменениям в колонии за счет уменьшения клонального смешения (увеличения воспроизводства солдат ). Тем не менее, они отметили, что отверстия были заделаны компенсирующим отрастанием из близлежащих участков желчи, которые были либо целы, либо защищены от хищников. Исследователи обнаружили, что ремонтные работы, скорее всего, несут солдаты, что подчеркивает широту альтруизма в этой сложной касте солдат. [1]
Эксперименты
У. А. Фостер рассказал об эффективности и методах защиты от желчного пузыря. Он выбрал галлы и поместил их в лабораторные условия, чтобы контролировать хищников и количество тлей. Anthocoris minki был определен как главный хищник. Было показано, что за оборону отвечали только солдаты первого уровня; они были успешны в предотвращении проникновения хищников и убийстве их, если они это сделали. В стерильных -soldiers , как правило, живут ближе к открытию желчном в то время как сексуально активные тли , как правило, живут дальше от отверстия. [13] Также было обнаружено, что некоторые из солдат погибли в этом акте. [21] Когда личинка божьей коровки ( Adalia bipunctata ) попадала в желчь, солдаты наступали на хищника и вставляли свои стилеты в кутикулу хищника, а иногда и протыкали кутикулу задними ногами. Этот эксперимент также проводился только с не-солдатами, и в этих сценариях хищник не был убит. Это указывает на то, что только солдаты играют роль в защите от желчи. Во время нападения на хищника гемолимфа просачивалась наружу и заставляла тлей прилипать к хищнику. Было обнаружено, что с более крупными хищниками больше тлей застревает после того, как хищник был побежден. Выживаемость хищников зависит от количества присутствующих солдат; всего 50 солдат погибло 50% хищников, а 100 солдат погибли 90% хищников. [21]
Эгоистичный ген
Основное объяснение этого очевидного альтруизма объясняется родством ; средняя степень смешения у P. spyrothecae составила 0,68%, что указывает на высокую степень родства между членами галла. Теперь становится ясно, что это эгоистичный поступок, направленный на сохранение своих генов. Эта солдатская черта развивалась у тлей 4 раза независимо; это показывает важность и преимущества этой черты. Хотя тли-солдатики защищают от хищников, похоже, что у них нет никаких тенденций к защите от иммигрантов того же вида, хотя они и не являются клонами. [21]
Рекомендации
- ^ а б в г д Натан Пайк и Уильям Фостер (2004). «Крепостной ремонт у социальной тли Pemphigus spyrothecae ». Поведение животных . 67 (5): 909–914. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2003.08.020 .
- ^ Дж. Р. Шортер и О. Рюппелл (2012). «Обзор саморазрушающего защитного поведения у социальных насекомых» (PDF) . Insectes Sociaux . 59 (1): 1–10. DOI : 10.1007 / s00040-011-0210-х .
- ^ Данн, Дж. А. (1960). «Образование галла некоторыми видами Pemphigus (Homoptera: Aphididae)». Марселлия . 30 : 155–167.
- ^ фон Марилаун, Антон Кернер (1902). Естествознание растений: их формы, рост, размножение и распространение, Том 2 . Блэки и сын. п. 535.
- ^ Авторы Aphidsonworldplants.info. «Пузырчатка спайротека» .
- ^ Поплавок, Кевин Д. (2010). Галл-индуцирующие тли и клещи, ассоциированные с гибридным комплексом хлопковых деревьев Populus spp. (Salicaceae), на лугах Канады . Университет Альберты: Книга пастбищ . Глава 13. С. 281–300. DOI : 10.3752 / 9780968932148.ch13 . ISBN 9780968932148.
- ^ Alleyne, EH; Ф. О. Моррисон (1974). «Pemphigus spirothecae (Homoptera: Aphidoidea), тля, вызывающая спиралевидные галлы на тополях в Квебеке». Канадский энтомолог . 106 (11): 1229–1231. DOI : 10.4039 / ent1061229-11 .
- ^ а б Крищлик, Вера. «Класс Insecta» (PDF) . Университет Миннесоты. Архивировано из оригинального (PDF) 03.12.2013.
- ^ Дженсен, Гэри Л. Миллер и Маня Б. Стетцель, Эндрю С. «Aphidoidea» . Национальная коллекция тлей США. Архивировано из оригинала на 2014-01-03.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Аоки, С. «Солдаты европейской галловой тли, Pemphigus spyrothecae (homoptera: aphidoidea): Почему они линяют?». J. Ethol. : 97–104.
- ^ а б Аоки, С. «Colophina clematis (Homoptera, Pemphigidae), вид тлей с« солдатами ». " ". Контю : 276–282.
- ^ Ито, Йосиаки (1987). «Являются ли толстоногие личинки Pemphigus spyrothecae« солдатами »?». J. Ethol . 5 (2): 210–211. DOI : 10.1007 / bf02349956 .
- ^ Б с д е е г ч Джонсон, Пол CD; Джон А. Уитфилд; Уильям А. Фостер; Уильям Амос (2002). «Смешение клонов у тли Pemphigus spyrothecae, производящей солдатиков (Hemiptera: Aphididae)» (PDF) . Молекулярная экология . 11 (8): 1525–1531. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.2002.01530.x . PMID 12144671 .
- ^ Натан Пайк и Уильям А. Фостер (2008). «Экология альтруизма у клонового насекомого». В Джудит Корб и Йорген Хайнце (ред.). Экология социальной эволюции .
- ^ Дэвис, Джон Р. Кребс, Стюарт А. Уэст, Николас Б. (1981). Введение в поведенческую экологию . Оксфорд: Уайли-Блэквелл. С. 376–377.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Фостер, Уильям А. (23 июля 1990 г.). "Экспериментальные доказательства эффективной и альтруистической защиты колонии от естественных хищников солдатами галлообразующей тли Pemphigus spyrothecae (Hemiptera: Pemphigidae)". Поведенческая экология и социобиология . 27 (6): 421–430. DOI : 10.1007 / bf00164069 . JSTOR 4600501 .
- ^ Фостер, Уильям А .; Филип К. Роден (22 апреля 1997 г.). «Солдаты эффективно защищают колонии тлей от хищников в полевых условиях». Поведение животных . 55 (3): 761–765. DOI : 10.1006 / anbe.1997.0664 .
- ^ Роден, Филип К .; Уильям А. Фостер (2002). «Солдатское поведение и разделение труда у тлей рода Pemphigus (Hemiptera, Aphididae)». Insectes Sociaux . 49 (3): 257–263. DOI : 10.1007 / s00040-002-8311-1 .
- ^ Роден, Филип К. (1997). Эволюция социального поведения у тлей рода Pemphigus . Кембридж: Кембриджский университет.
- ^ Стерн, DL; У. А. Фостер (1996). «Эволюция солдатиков у тлей». Biol Ред . 71 : 27–29. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1996.tb00741.x . PMID 8603120 .
- ^ а б в У. А. Фостер (1990). «Экспериментальные доказательства эффективной и альтруистической защиты колонии от естественных хищников солдатами галлообразующей тли Pemphigus spyrothecae (Hemiptera: Pemphigidae)». Поведенческая экология и социобиология . 27 (6): 421–430. DOI : 10.1007 / BF00164069 . JSTOR 4600501 .
Внешние ссылки
- СМИ, связанные с Pemphigus spirothecae, на Викискладе?