Пероксисом рецептор , активируемый пролифератором альфа ( PPAR-α ), также известный как NR1C1 (ядерных рецепторов подсемейства 1, группы C, элемент 1), представляет собой ядерный рецептор белка , который в организме человека кодируется PPARA гена . [5] Вместе с дельта -рецептором, активируемым пролифератором пероксисом, и гамма-рецептором, активируемым пролифератором пероксисом , PPAR-альфа является частью подсемейства рецепторов, активируемых пролифератором пероксисом . Он был первым членом семейства PPAR, клонированным в 1990 году Стивеном Грином, и был идентифицирован как ядерный рецептор для разнообразного класса канцерогенов гепатита грызунов.что вызывает пролиферацию пероксисом . [6]
Содержание
1 выражение
2 Функция
3 Распределение тканей
4 исследования на выбывание
5 Фармакология
6 Целевые гены
7 взаимодействий
8 См. Также
9 ссылки
10 Дальнейшее чтение
Выражение [ править ]
PPAR-α в первую очередь активируется посредством связывания лиганда. Эндогенные лиганды включают жирные кислоты, такие как арахидоновая кислота, а также другие полиненасыщенные жирные кислоты и различные производные жирных кислот, такие как определенные члены семейства 15-гидроксикозатетраеновых кислот метаболитов арахидоновой кислоты, например 15 ( S ) -HETE, 15 (R ) -HETE, и 15 (S) -HpETE и 13-гидроксиоктадекадиеновая кислота , метаболит линолевой кислоты . Многие эффекты пальмитолеиновой кислоты связаны с активацией PPAR-альфа. [7] Синтетические лиганды включают фибратные препараты, которые используются для лечения гиперлипидемии., а также разнообразный набор инсектицидов, гербицидов, пластификаторов и органических растворителей, вместе называемых пролифераторами пероксисом.
Функция [ править ]
Транскриптом PPARalpha печени мыши
Транскриптом PPARalpha гепатоцитов человека
PPAR-α является фактором транскрипции и основным регулятором липидного обмена в печени. PPAR-альфа активируется в условиях депривации энергии и необходим для процесса кетогенеза , ключевого адаптивного ответа на длительное голодание. [8] [9] Активация PPAR-альфа способствует поглощению, утилизации и катаболизму жирных кислот за счет активации генов, участвующих в транспорте жирных кислот, связывании и активации жирных кислот, а также пероксисомном и митохондриальном β-окислении жирных кислот . [10]
Распределение тканей [ править ]
Экспрессия PPAR-α наиболее высока в тканях, которые окисляют жирные кислоты с высокой скоростью. У грызунов самые высокие уровни экспрессии мРНК PPAR-альфа обнаруживаются в печени и коричневой жировой ткани, за которыми следуют сердце и почки. [11] Более низкие уровни экспрессии PPAR-альфа обнаруживаются в тонком и толстом кишечнике, скелетных мышцах и надпочечниках. Человеческий PPAR-альфа, по-видимому, более равномерно экспрессируется в различных тканях с высокой экспрессией в печени, кишечнике, сердце и почках.
Исследования нокаутов [ править ]
Исследования с использованием мышей, лишенных функционального PPAR-альфа, показывают, что PPAR-α необходим для индукции пролиферации пероксисом разнообразным набором синтетических соединений, называемых пролифераторами пероксисом. [12] У мышей, лишенных PPAR-альфа, также наблюдается нарушенная реакция на голодание, характеризующаяся серьезными метаболическими нарушениями, включая низкий уровень кетоновых тел в плазме , гипогликемию и ожирение печени . [8]
Фармакология [ править ]
PPAR-α является фармацевтической мишенью фибратов , класса препаратов, используемых для лечения дислипидемии. Фибраты эффективно снижают уровень триглицеридов в сыворотке и повышают уровень холестерина ЛПВП . [13] Хотя клинические преимущества лечения фибратами наблюдались, общие результаты неоднозначны и привели к оговоркам относительно широкого применения фибратов для лечения ишемической болезни сердца , в отличие от статинов . Агонисты PPAR-альфа могут иметь терапевтическое значение для лечения неалкогольной жировой болезни печени . PPAR-альфа также может быть местом действия некоторых противосудорожных средств . [14] [15]
Целевые гены [ править ]
PPAR-α управляет биологическими процессами, изменяя экспрессию большого количества генов-мишеней. Соответственно, функциональная роль PPAR-альфа напрямую связана с биологической функцией его генов-мишеней. Исследования профилей экспрессии генов показали, что целевые гены PPAR-альфа исчисляются сотнями. [10] Классические гены-мишени PPAR-альфа включают PDK4 , ACOX1 и CPT1 . Анализ экспрессии генов с низкой и высокой пропускной способностью позволил создать комплексные карты, иллюстрирующие роль PPAR-альфа в качестве главного регулятора липидного метаболизма посредством регуляции многочисленных генов, участвующих в различных аспектах липидного обмена. Эти карты, построенные для печени мыши и печени человека., поместили PPAR-альфа в центр регуляторного узла, влияющего на поглощение жирных кислот и внутриклеточное связывание, митохондриальное β-окисление и пероксисомное окисление жирных кислот, кетогенез , обмен триглицеридов, глюконеогенез и синтез / секрецию желчи .
Взаимодействия [ править ]
Было показано, что PPAR-α взаимодействует с:
AIP , [16]
EP300 [17] [18]
HSP90AA1 , [16]
NCOA1 , [17] [19] и
NCOR1 . [18]
См. Также [ править ]
Рецептор, активируемый пролифератором пероксисом
Фибрейт
Ссылки [ править ]
^ a b c GRCh38: Ensembl, выпуск 89: ENSG00000186951 - Ensembl , май 2017 г.
^ a b c GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000022383 - Ensembl , май 2017 г.
^ "Human PubMed Reference:" . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
↑ Шер Т, Йи Х.Ф., МакБрайд О.В., Гонсалес Ф.Дж. (июнь 1993 г.). «Клонирование кДНК, хромосомное картирование и функциональная характеристика рецептора, активируемого пролифератором пероксисом человека». Биохимия . 32 (21): 5598–604. DOI : 10.1021 / bi00072a015 . PMID 7684926 .
^ Issemann I, Зеленый S (октябрь 1990). «Активация члена суперсемейства рецепторов стероидных гормонов пролифераторами пероксисом». Природа . 347 (6294): 645–54. Bibcode : 1990Natur.347..645I . DOI : 10.1038 / 347645a0 . PMID 2129546 . S2CID 4306126 .
^ Де Соуза CO, Vannice Г.К., Rosa Нето JC, Колдер PC (2018). «Является ли пальмитолеиновая кислота правдоподобной нефармакологической стратегией для предотвращения или контроля хронических метаболических и воспалительных заболеваний?» (PDF) . Молекулярное питание и пищевые исследования . 62 (1). DOI : 10.1002 / mnfr.201700504 . PMID 28980402 .
^ a b Керстен С., Сейду Дж., Петерс Дж. М., Гонсалес Ф. Дж., Десвернь Б., Вали В. (июнь 1999 г.). «Альфа-рецептор, активируемый пролифератором пероксисом, опосредует адаптивный ответ на голодание» . J Clin Invest . 103 (11): 1489–98. DOI : 10.1172 / JCI6223 . PMC 408372 . PMID 10359558 .
^ Grabacka МЫ, Pierzchalska М, декан М, Райса К (2016). «Регулирование метаболизма кетоновых тел и роль PPARα» . Международный журнал молекулярных наук . 17 (12): E2093. DOI : 10.3390 / ijms17122093 . PMC 5187893 . PMID 27983603 .
^ а б Керстен S (2014). «Интегрированная физиология и системная биология PPARα» . Молекулярный метаболизм . 3 (4): 354–371. DOI : 10.1016 / j.molmet.2014.02.002 . PMC 4060217 . PMID 24944896 .
^ Braissant О, Foufelle Ж, Скотто С, Dauça М, Wahli Вт (январь 1995). «Дифференциальная экспрессия рецепторов, активируемых пролифератором пероксисом (PPAR): распределение PPAR-альфа, -бета и -гамма в тканях у взрослых крыс» . Эндокринология . 137 (1): 354–66. DOI : 10.1210 / endo.137.1.8536636 . PMID 8536636 .
^ Ли СС, Пино Т., Драго Дж., Ли Э.Дж., Оуэнс Дж. В., Кроц Д.Л., Фернандес-Сальгуэро П.М., Вестфаль Х., Гонсалес Ф.Дж. (июнь 1995 г.). «Целенаправленное нарушение альфа-изоформы гена рецептора, активируемого пролифератором пероксисом, у мышей приводит к отмене плейотропных эффектов пролифераторов пероксисом» . Mol Cell Biol . 15 (6): 3012–22. DOI : 10,1128 / MCB.15.6.3012 . PMC 230532 . PMID 7539101 .
^ Staels B, Maes M, Zambon A (сентябрь 2008). «Фибраты пероксисом и будущие агонисты PPARα в лечении сердечно-сосудистых заболеваний». Nat Clin Pract Cardiovasc Med . 5 (9): 542–53. DOI : 10.1038 / ncpcardio1278 . PMID 18628776 . S2CID 23332777 .
^ Puligheddu M, Pillolla G, M Мелис, Лекка S, Marrosu F, De Montis MG, Scheggi S, Carta G, Murru E, Aroni S, Muntoni AL, Pistis M (2013). «Агонисты PPAR-альфа как новые противоэпилептические препараты: доклинические данные» . PLOS ONE . 8 (5): e64541. Bibcode : 2013PLoSO ... 864541P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0064541 . PMC 3664607 . PMID 23724059 .
^ Citraro R, Russo E, Scicchitano F, van Rijn CM, Cosco D, Avagliano C, Russo R, D'Agostino G, Petrosino S, Guida F, Gatta L, van Luijtelaar G, Maione S, Di Marzo V, Calignano A , Де Сарро Дж. (2013). «Противоэпилептическое действие N-пальмитоилэтаноламина через активацию рецепторов CB1 и PPAR-α в генетической модели абсансной эпилепсии». Нейрофармакология . 69 : 115–26. DOI : 10.1016 / j.neuropharm.2012.11.017 . PMID 23206503 . S2CID 27701532 .
^ a b Sumanasekera WK, Tien ES, Turpey R, Vanden Heuvel JP, Perdew GH (февраль 2003 г.). «Доказательства того, что рецептор альфа, активируемый пролифератором пероксисом, образует комплекс с белком теплового шока массой 90 кДа и X-ассоциированным белком 2 вируса гепатита В» . J. Biol. Chem . 278 (7): 4467–73. DOI : 10.1074 / jbc.M211261200 . PMID 12482853 .
^ a b Доуэлл П., Измаил Дж. Э., Аврам Д., Петерсон В. Дж., Невривы Д. Д., Лейд М. (декабрь 1997 г.). «p300 действует как коактиватор для рецептора альфа, активируемого пролифератором пероксисом» . J. Biol. Chem . 272 (52): 33435–43. DOI : 10.1074 / jbc.272.52.33435 . PMID 9407140 .
^ a b Доуэлл П., Измаил Дж. Э., Аврам Д., Петерсон В. Дж., Невривы Д. Д., Лейд М. (май 1999 г.). «Идентификация корепрессора ядерного рецептора как альфа-взаимодействующего белка, активируемого пролифератором пероксисом» . J. Biol. Chem . 274 (22): 15901–7. DOI : 10.1074 / jbc.274.22.15901 . PMID 10336495 .
^ Treuter Е, Albrektsen Т, Йоханссон л, Leers J, JA Густафссон (июнь 1998 г.). «Регуляторная роль RIP140 в активации ядерного рецептора» . Мол. Эндокринол . 12 (6): 864–81. DOI : 10.1210 / mend.12.6.0123 . PMID 9626662 .
Дальнейшее чтение [ править ]
Rakhshandehroo M, Hooiveld G, Müller M, Kersten S (2009). «Сравнительный анализ регуляции генов с помощью фактора транскрипции PPARalpha между мышью и человеком» . PLOS ONE . 4 (8): e6796. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.6796R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0006796 . PMC 2729378 . PMID 19710929 .
Бергер Дж, Моллер Д.Е. (2002). «Механизмы действия PPAR». Анну. Rev. Med . 53 : 409–35. DOI : 10.1146 / annurev.med.53.082901.104018 . PMID 11818483 .
Мандард С., Мюллер М., Керстен С. (2004). «Гены-мишени альфа рецептора, активируемого пролифератором пероксисом». Клетка. Мол. Life Sci . 61 (4): 393–416. DOI : 10.1007 / s00018-003-3216-3 . PMID 14999402 . S2CID 39380100 .
ван Раалте DH, Ли М., Притчард PH, Васан К.М. (2005). «Рецептор, активируемый пролифератором пероксисом (PPAR) -альфа: фармакологическая мишень с многообещающим будущим». Pharm. Res . 21 (9): 1531–8. DOI : 10,1023 / Б: PHAM.0000041444.06122.8d . PMID 15497675 . S2CID 24728859 .
Лефевр П., Кинетти Дж., Фрючарт Дж. К., Стэлс Б. (2006). «Разбирая роли PPAR альфа в энергетическом обмене и сосудистом гомеостазе» . J. Clin. Инвестируйте . 116 (3): 571–80. DOI : 10.1172 / JCI27989 . PMC 1386122 . PMID 16511589 .
Мукерджи Р., Джоу Л., Нунан Д., Макдоннелл Д.П. (1995). «Рецепторы, активируемые пролифератором пероксисом (PPAR) человека и крысы, демонстрируют сходное распределение в тканях, но различную чувствительность к активаторам PPAR». J. Steroid Biochem. Мол. Биол . 51 (3–4): 157–66. DOI : 10.1016 / 0960-0760 (94) 90089-2 . PMID 7981125 . S2CID 28301985 .
Мията К.С., Маккоу С.Е., Патель Х.В., Рачубинский Р.А., Капоне Дж. П. (1996). «Рецептор орфанного ядерного гормона LXR альфа взаимодействует с рецептором, активируемым пролифератором пероксисом, и ингибирует передачу сигналов пролифератора пероксисом» . J. Biol. Chem . 271 (16): 9189–92. DOI : 10.1074 / jbc.271.16.9189 . PMID 8621574 .
Чу Р., Линь И, Рао М.С., Редди Дж. К. (1996). «Клонирование и идентификация дезоксиуридинтрифосфатазы крысы в качестве ингибитора альфа-рецептора, активируемого пролифератором пероксисом» . J. Biol. Chem . 271 (44): 27670–6. DOI : 10.1074 / jbc.271.44.27670 . PMID 8910358 .
Тагвуд JD, Олдридж TC, Ламбе KG, Macdonald N, Woodyatt NJ (1997). «Рецепторы, активируемые пролифератором пероксисом: структуры и функции». Анна. NY Acad. Sci . 804 : 252–65. DOI : 10.1111 / j.1749-6632.1996.tb18620.x . PMID 8993548 .
Ли Х, Гомес П. Дж., Чен Дж. Д. (1997). «RAC3, коактиватор, связанный со стероидными / ядерными рецепторами, который связан с SRC-1 и TIF2» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 94 (16): 8479–84. Bibcode : 1997PNAS ... 94.8479L . DOI : 10.1073 / pnas.94.16.8479 . PMC 22964 . PMID 9238002 .
Доуэлл П., Измаил Дж. Э., Аврам Д., Петерсон В. Дж., Невривы Д. Д., Лейд М. (1998). «p300 действует как коактиватор для рецептора альфа, активируемого пролифератором пероксисом» . J. Biol. Chem . 272 (52): 33435–43. DOI : 10.1074 / jbc.272.52.33435 . PMID 9407140 .
Иноуэ И., Шино К., Нодзи С., Авата Т., Катаяма С. (1998). «Экспрессия альфа-рецептора, активированного пролифератором пероксисом (PPAR-альфа) в первичных культурах эндотелиальных клеток сосудов человека». Biochem. Биофиз. Res. Commun . 246 (2): 370–4. DOI : 10.1006 / bbrc.1998.8622 . PMID 9610365 .
Treuter E, Albrektsen T, Johansson L, Leers J, Gustafsson JA (1998). «Регуляторная роль RIP140 в активации ядерного рецептора» . Мол. Эндокринол . 12 (6): 864–81. DOI : 10.1210 / mend.12.6.0123 . PMID 9626662 .
Рубино Д., Дриггерс П., Арбит Д., Кемп Л., Миллер Б., Косо О, Пальяи К., Грей К., Гуткинд С., Сегарс Дж. (1998). «Характеристика Brx, нового члена семейства Dbl, который модулирует действие рецептора эстрогена» . Онкоген . 16 (19): 2513–26. DOI : 10.1038 / sj.onc.1201783 . PMID 9627117 .
Юань С.Х., Ито М., Фонделл Д.Д., Фу З.Й., Родер Р.Г. (1998). «Компонент TRAP220 коактиваторного комплекса белка, ассоциированного с рецептором тироидного гормона (TRAP), взаимодействует непосредственно с ядерными рецепторами лиганд-зависимым образом» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 95 (14): 7939–44. Bibcode : 1998PNAS ... 95.7939Y . DOI : 10.1073 / pnas.95.14.7939 . PMC 20908 . PMID 9653119 .
Чинетти Дж., Григлио С., Антонуччи М., Торра И. П., Делерив П., Майд З., Фрючарт Дж. К., Чепмен Дж., Наджиб Дж., Стэлс Б. (1998). «Активация рецепторов, активируемых пролифератором альфа и гамма, вызывает апоптоз человеческих макрофагов, происходящих из моноцитов» . J. Biol. Chem . 273 (40): 25573–80. DOI : 10.1074 / jbc.273.40.25573 . PMID 9748221 .
Костет П., Лежандр С., Море Дж., Эдгар А., Галтье П., Пино Т. (1998). «Дефицит альфа-изоформы рецептора, активируемого пролифератором пероксисом, приводит к прогрессирующей дислипидемии с половым диморфным ожирением и стеатозом» . J. Biol. Chem . 273 (45): 29577–85. DOI : 10.1074 / jbc.273.45.29577 . PMID 9792666 .
Масуда Н., Ясумо Х, Фурусава Т, Цукамото Т, Садано Х, Осуми Т (1998). «Фактор-1, связывающий ядерный рецептор (NRBF-1), белок, взаимодействующий с широким спектром рецепторов ядерных гормонов». Джин . 221 (2): 225–33. DOI : 10.1016 / S0378-1119 (98) 00461-2 . PMID 9795230 .
Rakhshandehroo M, Sanderson LM, Matilainen M, Stienstra R, Carlberg C, de Groot PJ, Müller M, Kersten S (2007). «Комплексный анализ PPARalpha-зависимой регуляции метаболизма липидов в печени с помощью профилирования экспрессии» . PPAR Res . 2007 : 1–13. DOI : 10.1155 / 2007/26839 . PMC 2233741 . PMID 18288265 .
Эта статья включает текст из Национальной медицинской библиотеки США , находящийся в открытом доступе .
vтеPDB галерея
1i7g : КРИСТАЛЛИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛИГАНДСКОЙ ОБЛАСТИ ИЗ PPAR-АЛЬФА ЧЕЛОВЕКА В КОМПЛЕКСЕ С АГОНИСТОМ AZ 242
1k7l : Кристаллическая структура с разрешением 2,5 Ангстрема лиганд-связывающего домена PPARalpha человека, связанного с GW409544 и коактиваторным пептидом.
1kkq : Кристаллическая структура домена связывания лиганда PPAR-альфа человека в комплексе с антагонистом GW6471 и корепрессорным мотивом SMRT
2p54 : кристаллическая структура PPAR альфа, связанного с пептидом SRC1 и GW735
vтеФакторы транскрипции и внутриклеточные рецепторы
(1) Базовые домены
(1.1) Базовая лейциновая молния ( bZIP )
Активирующий фактор транскрипции
AATF
1
2
3
4
5
6
7
АП-1
c-Fos
FOSB
FOSL1
FOSL2
JDP2
с-июн
JUNB
JunD
БАХ
1
2
BATF
BLZF1
C / EBP
α
β
γ
δ
ε
ζ
CREB
1
3
L1
CREM
ДАД
DDIT3
ГАБПА
GCN4
HLF
MAF
B
F
грамм
K
NFE
2
L1
L2
L3
NFIL3
NRL
NRF
1
2
3
XBP1
(1.2) Базовая спираль-петля-спираль ( bHLH )
Группа А
AS-C
ASCL1
ASCL2
ATOH1
РУКА
1
2
MESP2
Миогенные регуляторные факторы
MyoD
Миогенин
MYF5
MYF6
NeuroD
1
2
Нейрогенины
1
2
3
ОЛИГ
1
2
Paraxis
TCF15
Склераксис
SLC
LYL1
TAL
1
2
Крутить
Группа B
FIGLA
Мой с
c-Myc
l-Myc
n-Myc
MXD4
TCF4
Группа C bHLH- PAS
AhR
AHRR
ARNT
ARNTL
ARNTL2
ЧАСЫ
HIF
1А
EPAS1
3А
NPAS
1
2
3
SIM
1
2
Группа D
BHLH
2
3
9
Pho4
Я БЫ
1
2
3
4
Группа E
HES
1
2
3
4
5
6
7
ПРИВЕТ
1
2
L
Группа F bHLH-COE
EBF1
(1.3) bHLH-ZIP
АП-4
МАКСИМУМ
MXD1
MXD3
MITF
MNT
MLX
MLXIPL
MXI1
Мой с
SREBP
1
2
USF1
(1.4) НФ-1
NFI
А
B
C
Икс
SMAD
R-SMAD
1
2
3
5
9
I-SMAD
6
7
4 )
(1.5) RF-X
RFX
1
2
3
4
5
6
АНК
(1.6) Базовая спираль-пролет-спираль (bHSH)
АП-2
α
β
γ
δ
ε
(2) ДНК-связывающие домены цинкового пальца
(2.1) Ядерный рецептор (Cys 4 )
подсемейство 1
Гормон щитовидной железы
α
β
МАШИНА
FXR
LXR
α
β
PPAR
α
β / δ
γ
PXR
RAR
α
β
γ
ROR
α
β
γ
Rev-ErbA
α
β
VDR
подсемейство 2
КУП-ТФ
( Я
II
Ухо-2
HNF4
α
γ
PNR
RXR
α
β
γ
Рецептор яичка
2
4
TLX
подсемейство 3
Стероидный гормон
Андроген
Эстроген
α
β
Глюкокортикоид
Минералокортикоид
Прогестерон
Связанный с эстрогеном
α
β
γ
подсемейство 4
NUR
NGFIB
NOR1
NURR1
подсемейство 5
LRH-1
SF1
подсемейство 6
GCNF
подсемейство 0
DAX1
SHP
(2.2) Другой Cys 4
GATA
1
2
3
4
5
6
MTA
1
2
3
TRPS1
(2.3) Cys 2 His 2
Общие факторы транскрипции
TFIIA
TFIIB
TFIID
TFIIE
1
2
ТФИИФ
1
2
TFIIH
1
2
4
2I
3А
3C1
3C2
ATBF1
BCL
6
11А
11B
CTCF
E4F1
EGR
1
2
3
4
ERV3
GFI1
GLI- Kruppel семьи
1
2
3
ОТДЫХ
S1
S2
YY1
ИК
1
2
HIVEP
1
2
3
IKZF
1
2
3
ILF
2
3
KLF
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
17
MTF1
MYT1
OSR1
PRDM9
ПРОДАЖА
1
2
3
4
SP
1
2
4
7
8
TSHZ3
WT1
Zbtb7
7А
7B
ZBTB
11
16
17
20
32
33
40
цинковый палец
3
7
9
10
19
22
24
33B
34
35 год
41 год
43
44
51
74
143
146
148
165
202
217
219
238
239
259
267
268
281
295
300
318
330
346
350
365
366
384
423
451
452
471
593
638
644
649
655
804A
(2.4) Cys 6
HIVEP1
(2.5) Чередующийся состав
AIRE
DIDO1
GRLF1
ING
1
2
4
ДЖАРИД
1А
1B
1С
1D
2
JMJD1B
(2.6) WRKY
WRKY
(3) Домены спираль-поворот-спираль
(3.1) Гомеодомен
Antennapedia класс Antp
protoHOX Hox-подобный
ParaHox
GSX
1
2
Xlox
PDX1
Cdx
1
2
4
расширенный Hox: Evx1
Evx2
MEOX1
MEOX2
Homeobox
A1
A2
A3
A4
A5
A7
A9
A10
A11
A13
B1
Би 2
B3
B4
B5
B6
B7
B8
B9
B13
C4
C5
C6
C8
C9
C10
C11
C12
C13
D1
D3
D4
D8
D9
D10
D11
D12
D13
GBX1
GBX2
MNX1
metaHOX NK-подобный
BARHL1
BARHL2
BARX1
BARX2
BSX
DBX
1
2
DLX
1
2
3
4
5
6
EMX
1
2
EN
1
2
HHEX
HLX
LBX1
LBX2
MSX
1
2
NANOG
NKX
2-1
2-2
2-3
2-5
3-1
3-2
HMX1
HMX2
HMX3
6-1
6-2
НАТО
TLX1
TLX2
TLX3
VAX1
VAX2
Другой
ARX
CRX
CUTL1
FHL
1
2
3
HESX1
HOPX
LMX
1А
1B
NOBOX
СКАЗКА
IRX
1
2
3
4
5
6
MKX
Я ЕСТЬ
1
2
АТС
1
2
3
PKNOX
1
2
ШЕСТЬ
1
2
3
4
5
PHF
1
3
6
8
10
16
17
20
21А
POU домен
PIT-1
БРН-3 : А
B
C
Фактор транскрипции октамера : 1
2
3/4
6
7
11
SATB2
ZEB
1
2
(3.2) Парная коробка
PAX
1
2
3
4
5
6
7
8
9
PRRX
1
2
PROP1
PHOX
2А
2B
RAX
SHOX
SHOX2
VSX1
VSX2
Бикоид
GSC
BICD2
OTX
1
2
PITX
1
2
3
(3.3) Головка вилки / крылатая спираль
E2F
1
2
3
4
5
FOX белки
A1
A2
A3
C1
C2
D3
D4
E1
E3
F1
G1
H1
I1
J1
J2
K1
K2
L2
M1
N1
N3
O1
O3
O4
P1
P2
P3
P4
(3.4) Факторы теплового удара
HSF
1
2
4
(3.5) Кластеры триптофана
ELF
2
4
5
EGF
ELK
1
3
4
ERF
ETS
1
2
ЭРГ
СПИБ
ETV
1
4
5
6
FLI1
Факторы регуляции интерферона
1
2
3
4
5
6
7
8
MYB
MYBL2
(3.6) TEA домен
фактор усиления транскрипции
1
2
3
4
(4) Факторы β-каркаса с малыми контактами канавок
(4.1) Область гомологии Rel
NF-κB
NFKB1
NFKB2
REL
РЕЛА
RELB
NFAT
C1
C2
C3
C4
5
(4.2) СТАТИСТИКА
СТАТ
1
2
3
4
5
6
(4.3) p53
p53
TBX
1
2
3
5
19
21 год
22
TBR1
TBR2
TFT
MYRF
TP63
(4.4) Коробка MADS
Mef2
А
B
C
D
SRF
(4.6) ТАТА-связывающие белки
TBP
TBPL1
(4.7) Высокомобильная группа
BBX
HMGB
1
2
3
4
HMGN
1
2
3
4
HNF
1А
1B
SOX
1
2
3
4
5
6
8
9
10
11
12
13
14
15
18
21 год
SRY
SSRP1
TCF / LEF
TCF
1
3
4
LEF1
ТОКС
1
2
3
4
(4.9) Зернистая голова
TFCP2
(4.10) Область холодного удара
CSDA
YBX1
(4.11) Runt
CBF
CBFA2T2
CBFA2T3
RUNX1
RUNX2
RUNX3
RUNX1T1
(0) Другие факторы транскрипции
(0.2) HMGI (Y)
HMGA
1
2
HBP1
(0.3) Карманный домен
Руб.
RBL1
RBL2
(0.5) Факторы, связанные с AP-2 / EREBP
Апетала 2
EREBP
B3
(0.6) Разное
ARID
1А
1B
2
3А
3B
4А
КОЛПАЧОК
ЕСЛИ Я
16
35 год
MLL
2
3
Т1
MNDA
NFY
А
B
C
Ро / Сигма
см. также недостаточность фактора транскрипции / корегулятора