Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Phengaris rebeli
Кройзенциан- Амейзенблэулинг (Phengaris rebeli) .jpeg
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Чешуекрылые
Семья:
Lycaenidae
Род:
Phengaris
Разновидность:
P. rebeli
Биномиальное имя
Phengaris rebeli
( Хиршке , 1904 г.)
Синонимы
  • Glaucopsyche rebeli
  • Maculinea rebeli (Hirschke, 1904).

Phengaris rebeli (ранее Maculinea rebeli ), общее название горного Alcon blue , [1] является разновидностью бабочек в семействе Lycaenidae . Впервые он был обнаружен и описан в Штирии , Австрия, на горе Хохшваб около 1700 года. [2] Хотя изначально он был классифицирован как подвид P. alcon , европейский исследователь Люсьен А. Бергер выделил его как отдельный вид в 1946 году. . Генетическое сходство между P. rebeli и P. alcon заставило многих исследователей утверждать, что это один и тот же вид, а различия связаны свнутривидовая изменчивость. [2]

Хотя P. rebeli встречается по всей Палеарктике (см. Подвиды), трудно определить точный ареал этого вида из-за путаницы с P. alcon . [3]

Поведенческие экологи обнаружили, что его роль как выводкового паразита представляет особый интерес, поскольку, в отличие от многих выводковых паразитов, он не откладывает яйца непосредственно в гнездах хозяев. П. rebeli паразитирует колонии муравьев вида Myrmica schencki как личинка , используя химическую мимикрию , чтобы обмануть муравьев, полагая , что они являются муравей личинок; таким образом, муравьи приносят гусениц P. rebeli в свои гнезда и кормят их. [4] P. rebeli зависит от растения Gentiana cruciata в начале своего жизненного цикла [5] и уязвим для паразитизма Ichneumon eumerus. находясь внутри гнезда M. schencki . [6] Он был внесен в Красный список МСОП в 2000 году и классифицируется как вид, уязвимый к исчезновению . [7]

Таксономия [ править ]

Рода Phengaris ранее считались подгруппой в пределах рода Maculinea (объясняет , почему П. rebeli ранее было известно как М. rebeli ) и Maculinea-Phengaris клады считается участком в пределах Glaucopsyche . В этой кладе Maculinea-Phengaris есть три группы : группа alcon, группа teleius и группа Arion-Phengaris . [8]

Группы делятся на основе их альтернативных стратегий паразитирования муравьев-хозяев. [8] хищная стратегия (в котором гусеница потребляет принимающие муравей) и стратегию кукушки (в которых гусеницы питаются от регургитации муравьев) являются производными характеристиками от Alcon группы, с хищным стратегии эволюционировал от teleius группы а стратегия кукушки произошла от группы ариона-фенгариса . Еще один способ классификации этих групп - это то, выделяют ли они химическое вещество ( дорсальный нектарный орган).выделений), чтобы привлечь внимание муравья-хозяина. Эта черта не так заметна у предков группы alcon и у M. nausithous , которая является частью группы teleius . [8]

П. rebeli наиболее тесно связан с обоими подвидами из голубянка алькон ( P. Alcon Alcon и P. Alcon kondakovi ) с P. Алкон ALCON быть более тесно связаны с П. rebeli , чем P. Alcon kondakovi . [8]

Подвиды [ править ]

  • Phengaris rebeli rebeli (Hirschke, 1904) Центральная и Южная Европа
  • Phengaris rebeli cordidula (Яхонтов, [1909]) Большой Кавказ.
  • Phengaris rebeli imitator Tuzov, 2000 Северный Тянь-Шань , Джунгарский Алатау
  • Phengaris rebeli kondakovi Kurentzov, 1970 Забайкалье , Амурская область , Уссури, северо-восток Китая
  • Phengaris rebeli monticola (Staudinger, 1901) Армения
  • Phengaris rebeli ssp. Алтайские горы

Конфликты по поводу классификации [ править ]

Некоторые исследователи утверждают, что P. rebeli не превратился в отдельный вид от Phengaris alcon и что любые различия между этими двумя группами обусловлены внутривидовыми вариациями. [2] Оба вида имеют сходную морфологию взрослых особей , ДНК и аллозимы . Кроме того, у них обоих схожие методы паразитирования на муравье-хозяине: они действуют как паразитические «кукушки» в муравейнике и питаются срыгиванием муравьев. [9] Это сравнивается с альтернативным методом хищничества, используемым Maculinea arion . [9]

Чтобы проверить эту гипотезу , исследователи изучили, как каждый вид использует муравьев-хозяев. [10] M. schencki и M. sabuleti паразитируют P. rebeli, в то время как M. salina и M. vandeli паразитируют P. alcon . M. scabrinodis паразитирует как P. rebeli, так и P. alcon ; однако P. alcon с гораздо большей вероятностью, чем P. rebeli, паразитирует на M. scabrinodis . [10] Исследователи обнаружили, что в целом P. alconс гораздо большей вероятностью паразитировал на муравье-хозяине, чем P. rebeli ; однако муравьиные гнезда, поддерживающие P. alcon, были намного меньше и поддерживали меньшее количество популяций, чем муравьиные гнезда, поддерживающие P. rebeli . [10]

Внешний вид [ править ]

P. rebeli известны своими большими синими крыльями, причем самцы имеют фиолетово-синий оттенок, а самки демонстрируют синие базальные области с вкраплениями коричневых пятен, как у других бабочек этого рода. [11] Нижняя сторона крыльев темно-коричневая с небольшими черными пятнами, обведенными белым кружком. Этот вид можно отличить от своего близкого родственника, P. alcon , по более широким черным краям верхней части крыльев самцов и обширным синим базальным участкам крыльев самок. Размах крыльев составляет примерно 32–36 мм. [12]

Среда обитания [ править ]

Он обитает в довольно засушливых районах на более низких возвышенностях и на сырых лугах среди деревьев на высокогорье и встречается на высотах 1000–2000 метров. [11] Популяции P. rebeli сосредоточены в северной части Португалии и Греции , западных Пиренеях , Франции и восточной части Германии . [11]

Жизненный цикл [ править ]

Эта бабочка начинает жизнь, когда яйца откладываются на листьях Gentiana cruciata . [5] Гусеницы вылупляются и питаются цветами и развивающимися плодами растения. После кормления и роста в течение четырех возрастов гусеницы падают на землю. [13] Там гусеница выделяет химические вещества, имитирующие личинок муравьев Myrmica . Если муравей найдет гусеницу, он унесет гусеницу обратно в гнездо. Оказавшись внутри гнезда, гусеница обманом заставляет муравьев кормить ее и заботиться о ней. [4] P. rebeli окукливается в муравейнике и выползает, как взрослый.

Завод-хозяин [ править ]

P. rebeli выбирает, где откладывать яйца, основываясь на размере листьев G. cruciata, а не на местонахождении ближайшей колонии муравьев Myrmica . [14] Этот факт подтверждается временем откладки яиц. P. rebeli откладывает яйца в теплое летнее время, когда муравьи Myrmica , скорее всего, находятся под землей. [14] Исследователи также наблюдали, что самки откладывают яйца не на том месте, где они нашли гнезда Myrmica . [14]

Более крупные популяции G. cruciata связаны с более высоким урожаем цветов и семян , но также и с повышенной частотой питания P. rebeli растением. [5] Исследователи особенно заинтересованы в растении G. cruciata, потому что и P. rebeli, и G. cruciata находятся под угрозой исчезновения . [5] Лепидоптерологи предположили, что сохранение P. rebeli требует сосредоточения внимания на сохранении G. cruciata . [5]

Паразитизм муравьев [ править ]

Дополнительная информация: Паразиты расплода и мирмекофилия

Открытие [ править ]

Phengaris rebeli - выводковый паразит , организм, который манипулирует другим организмом (хозяином), чтобы вырастить свое потомство; в этом случае P. rebeli паразитирует на особом виде муравьев Myrmica schencki . П. rebeli впервые был обнаружен быть гнездовым паразитом , когда исследователь наблюдал М. schencki муравьев в результате чего П. rebeli личинок обратно в их собственном гнезде. [4] Одна из предложенных гипотез этого паразитизма заключалась в том, что личинки P. rebeli выделяли химические вещества, чтобы заставить муравьев поверить в то, что они были личинками муравьев. [4]

Было установлено, что личинки P. rebeli используют химическую мимикрию, чтобы убедить муравьев M. schencki, что они являются частью муравьиного расплода. [4] Кроме того, муравьи M. schencki не могут различить физические различия между личинками P. rebeli и другим выводком, не являющимся родственниками, потому что личинки P. rebeli гораздо больше похожи на личинок M. schencki , чем на любые другие виды муравьев. личинки. [4]

P. rebeli обитают в разных местообитаниях; следовательно, они не паразитируют на одном и том же виде муравьев Myrmica . [15] С помощью наблюдений и экспериментов, исследователи обнаружили , что , если P. rebeli попытки паразитировать различные Myrmica видов муравьев , чем тот , который они обычно делают, Myrmica муравьям идентифицировать P. rebeli личинка как злоумышленники и убивают 100% P Личинки rebeli . Различия между P. rebeli заключаются в том, что они синтезируют разные углеводороды , что позволяет им имитировать разные виды Myrmica.муравьи. Это объясняет, почему они не могут быть ошибочно приняты за другой вид муравьев Myrmica и как следствие 100% смертность, если не обмануть другие виды муравьев Myrmica . [15]

Акустика и социальный статус в иерархии хостов [ править ]

Как только личинки P. rebeli проникают в выводок хозяина , они поднимаются на высшие социальные уровни иерархии хозяина, используя акустику для достижения общественного признания со стороны рабочих M. schencki antons . Личинки и куколки P. rebeli достигают этого, имитируя звук, издаваемый королевой колонии муравьев, как в качестве личинки, так и куколки в колонии. [16]

В то время как члены колонии муравьев Myrmica могут идентифицировать друг друга с помощью химических сигналов, социальное положение частично определяется звуковой акустикой. [17] Таким образом, как только P. rebeli начинают имитировать звук королевы муравьев, рабочие муравьи начинают обращаться с P. rebeli, как если бы это была королева муравьев. [16] С другой стороны, королева муравьев обращается с личинками и куколками P. rebeli как с соперниками, поскольку она единственная в колонии, которая признает, что личинки P. rebeli не являются личинками муравьев. [18]

Наиболее распространенные функции звуков королевы муравьев - нанимать рабочих, нюхать сородичей и способствовать оральному обмену пищей и феромонами . [18] Однако наиболее важным является тот факт, что звуки бедствия, издаваемые королевой, заставляют рабочих повышать бдительность и укреплять ее защиту.

Исследователи предполагают, что акустическая мимикрия связана с уровнем взаимодействия между хозяином и паразитом. У рода Phengaris существует две разные стратегии: стратегия с кукушкой, используемая P. rebeli, и стратегия хищничества, используемая Phengaris arion . [19] В П. rebeli , то Phengaris личинки интегрировались в колонию и участие рабочих муравьев. Однако личинки хищных видов охотятся на выводок муравьев и, следовательно, проводят большую часть своей жизни, прячась в карманах гнездового гнезда. [19]

Интеграция в жизнь хозяина [ править ]

Интеграция P. rebeli в колонию муравьев Myrmica schencki проходит в два этапа : начальная интеграция и полная интеграция. На обоих этапах гусеница P. rebeli попадает в выводковое гнездо; однако при полной интеграции P. rebeli также достигает своего высокого социального статуса в принимающем обществе. Этот статус имеет решающее значение для выживания в периоды стресса колонии-хозяина, такого как нехватка пищи. [20]

Исследования показали, что гусеницы P. rebeli получают больше пользы от паразитов в колонии муравьев Myrmica schencki, чем в колонии любого другого вида муравьев. Когда колонии муравьев Myrmica сталкиваются с периодом нехватки пищи, выживает больше гусениц P. rebeli, чем если бы эта нехватка пищи имела место в колониях других видов. [21] Это связано с тем, что гусеницы P. rebeli имеют более низкий социальный статус у других видов муравьев по сравнению с их социальным статусом в колонии муравьев M. schencki . [21] Это явление наблюдается во время стресса, когда некоторые из голодных P. rebeliгусеницы выделяют соединения, чтобы привлечь внимание колонии муравьев, на которой они паразитировали. [21] В то время как муравьи M. schencki все еще обманываются, полагая, что P. rebeli являются их собственным выводком , эти соединения не имитируют соединения других видов муравьев, не являющихся хозяевами, и, таким образом, приводят к появлению P .. rebeli были идентифицированы как нарушители и были убиты. [21]

С другой стороны, M. schencki предпочитает кормить P. rebeli в периоды нехватки пищи. [22] Таким образом, в периоды голодания гусеницы P. rebeli в целом демонстрируют более высокую выживаемость, чем гусеницы M. schencki . [20]

Полиморфизм роста личинок [ править ]

Многие бабочки полиморфны . Гусеницы P. rebeli полиморфны, у них две стратегии жизни и роста под землей: существование в виде быстро развивающихся личинок (FDL) или медленно развивающихся личинок (SDL). После того, как выводок муравьев усваивает FDL, которые составляют примерно 25% от общего числа личинок P. rebeli [23], FDL завершают рост следующей весной и закрываются (выходят взрослой из куколки) в начале лета, чтобы завершить свой жизненный цикл. . [24] SDL, которые составляют 75% личинок P. rebeli , не сильно растут в течение первого года, но быстро растут в начале второго лета и остаются в муравьиных колониях на вторую зиму. [24]Хотя оба типа личинка в конечном счете образует куколка аналогичного размера, их полиморфные темпы роста могут указывать альтернативные стратегии пригодности и различные способы эксплуатирующих М. schencki «s продовольственных ресурсов. [24]

Другие исследователи предполагают, что у P. rebeli будет развиваться другая альтернативная стратегия роста , при которой P. rebeli будет паразитировать на муравьях M. schencki в течение еще более длительного периода времени, чем у медленно развивающихся личинок. Однако большинство исследователей считают эту гипотезу маловероятной, поскольку она не является эволюционно стабильной стратегией . При той скорости, с которой P. rebeli паразитирует на муравьях M. schencki , колония-хозяин вряд ли просуществует в качестве жизнеспособного источника пищи более двух лет (средняя продолжительность жизни более длинного полиморфа P. rebeli ). Когда колония-хозяин достигает своего двухлетнего срока жизни и умирает, P. rebeliтеряет источник пищи и тоже умирает. [23]

П. rebeli «s развития скорости показывает большие фенотипическая пластичность (изменение его скорости развития в ответ на изменения в окружающей среде), так как она очень быстро развивается в лаборатории и в Пиренеях и Южных Альпах . [25] Ученые предполагают, что эта пластичность связана с теплыми условиями и большим количеством света, что влияет на развитие личинок. Считается, что обильные пищевые ресурсы также играют роль в ускорении развития. [25]

Исследования показали, что P. rebeli меньшего размера из Венгрии обычно вылетает в конце июня или середине июля; однако, когда эти популяции изучаются в лабораториях, они не исчезают до конца августа. [25] Это заставило исследователей предположить, что личинки P. rebeli , не получающие достаточного питания, могут полностью развиться в течение одного года и действовать как функционирующие взрослые особи. Однако вряд ли они будут бивольтинными (производящими два выводка за один сезон). В пользу этой гипотезы говорит тот факт, что некоторые исследователи утверждают, что личинки P. rebeli могут иметь непрерывное развитие. [25]

Рудиментарный мутуализм [ править ]

Считается, что паразитические отношения между гусеницами P. rebeli и их хозяевами-муравьями произошли от мутуалистических отношений. Личинки P. rebeli охотятся на выводок муравьев, производя при этом богатые сахаром выделения, которые поглощают рабочие муравьи. В эксперименте особи P. rebeli, которые поедали личинок муравьев, развивались быстрее, чем те, кто этого не делал. Вдобавок, несмотря на то, что они питали колонию муравьев, они неизменно приводили к чистому снижению выживаемости рабочих и выводка, демонстрируя, что этот вид паразитичен (а не мутуалистичен ) на всех стадиях в своей колонии-хозяине. [26]

Отношения с паразитической осой Ichneumon eumerus [ править ]

Хотя P. rebeli является паразитом, он выступает в роли хозяина паразитоидной осы-ихневмона , Ichneumon eumerus . [6] I. eumerus пытается паразитировать на гусеницах P. rebeli в гнезде Myrmica . Взрослая оса ищет гнезда муравьев Myrmica по обонянию и сильно реагирует только на гнезда, содержащие P. rebeli, на котором она наиболее часто и успешно паразитирует. [6]

Обнаружив гнездо M. schnecki , оса входит в него только в том случае, если в нем есть гусеницы P. rebeli . [6] Он может войти в гнездо, не подвергаясь рою, за счет выпуска химического вещества, которое заставляет рабочих муравьев атаковать друг друга, вместо того, чтобы сосредоточить свои усилия на осе. Достигнув гусениц, оса откладывает в них яйцо. Как только яйца осы вылупляются, личинки питаются гусеницей, в конечном итоге убивая ее. [6]

Статус сохранения [ править ]

P. rebeli был тщательно изучен в Европе, потому что он имеет приоритетный природоохранный статус и был классифицирован как "уязвимый" в 2000 году Красным списком исчезающих видов МСОП . [7] Впервые он был доведен до сведения МСОП и внесен в Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП в 1986 году. Этот вид был отнесен к категории «уязвимых», поскольку его популяция уменьшилась на 20-50% за последние 25 лет и была истреблена. как минимум из одной страны.

Считается, что причинами такого резкого сокращения численности населения являются изменения в использовании сельскохозяйственных земель, отказ от экстенсивного управления и обезлесение . [7] Поскольку среда обитания пищевого растения Gentiana cruciata сокращается, популяция P. rebeli также уменьшается. [7]

Галерея [ править ]

  • Яйца на растении-хозяине

  • Куколка в муравейнике

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Maculinea rebeli" . Консорциум UniProt . Проверено 9 февраля 2009 .
  2. ^ а б в Штайнер, Ф; , Шлик-Штайнер BC, Хчеттингер Х., Никифоров А., Модер К. и Кристиан Э. (2006). «Maculinea alcon и M. rebeli (Insecta: Lepidoptera: Lycaenidae) - один или два алконовых блюза? Кутикулярные соединения личинок и морфология яиц популяций Восточной Австрии». Анна. Натурхист. Mus. Wien . 107B : 165–180. JSTOR 41767345 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Штайнер, FM; ДО Н.Э . Шлик-Штайнер, Х. Höttinger 1, A. Никифоров, К. Moder & E. Кристиан (2006). «Географическая дифференциация против пищевых растений в популяциях Maculinea alcon (Lepidoptera: Lycaenidae) в Северной Венгрии» (PDF) . Анна. Натурхист. Mus. Wien . 107B : 165–180 . Проверено 23 октября 2013 года . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ Б с д е е Акино, T; JJ Knapp; JA Thomas; GW Elmes (1999). «Химическая мимикрия и специфичность хозяина у бабочки Maculinea rebeli, социального паразита колоний муравьев Myrmica» . Труды Королевского общества B . 266 (1427): 1419–1426. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0796 . PMC 1690087 . 
  5. ^ а б в г д Кери, М; Мэттис, Д. и Фишер, М. (2001). «Влияние размера популяции растений на взаимодействие между редким растением Gentiana cruciata и его специализированным травоядным Maculinea rebeli». Журнал экологии . 89 (3): 418–427. DOI : 10.1046 / j.1365-2745.2001.00550.x .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ а б в г д Хохберг, М; Elmes, GW; Thomas, JA; Кларк, Р. Т (1996). «Механизмы локальной персистенции в парных паразитоидных ассоциациях хозяина: модель случая Maculinea rebeli и Ichneumon eumerus». Философские труды: биологические науки . 351 (1348): 1713–1724. Bibcode : 1996RSPTB.351.1713H . DOI : 10.1098 / rstb.1996.0153 .
  7. ^ a b c d "Maculinea rebeli" . Архивировано из оригинального 20 октября 2013 года . Проверено 19 октября 2013 года .
  8. ^ a b c d Печ, Павел; Зденеек Фрич, Мартин Конвичка и Ян Зрзави; Konvicka, Martin; Зрзавы, янв (2004). «Филогения Maculinea blue (Lepidoptera: Lycaenidae) на основе морфологических и экологических признаков: эволюция паразитарной мирмекофилии» (PDF) . Кладистика . 20 (4): 362–375. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2004.00031.x . Архивировано из оригинального (PDF) 20 октября 2013 года . Проверено 19 октября 2013 года .
  9. ^ a b Кларк, R; Mouquet, N .; Thomas, J .; Hochberg, M .; Elmes, G .; Tesar, D .; Певица, А .; Хейл, Дж. (2005). «Моделирование динамики местного населения Maculinea и их пространственного взаимодействия с их личинками кормовыми растениями и видами муравьев Myrmica» . Исследования по экологии и сохранению бабочек в Европе. Материалы конференции в Уфц Лейпциг, Pensoft Publishers . Проверено 19 октября 2013 года .
  10. ^ a b c Тартально, A; Нэш, ДР; Lengyel, S .; Варга, З (2008). "Модели использования муравьев-хозяев симпатрическими популяциями Maculinea alcon и M.rebeli' в Карпатском бассейне". Insectes Sociaux . 55 (4): 370–381. DOI : 10.1007 / s00040-008-1015-4 .
  11. ^ a b c Роулингс, Мэтт. «Maculinea rebeli» . Проверено 19 октября 2013 года .
  12. ^ Караман, Сейфи. "Гора Алькон Блю" . Проверено 2 ноября 2013 года .
  13. ^ Oškinis, Витаутас (2012). «Отношения между бабочкой Phengaris rebeli и ее личинкой-хозяином Gentiana cruciata в литовской популяции».  Экология .  58 (3): 369–373.  DOI : 10.6001 / ekologija.v58i3.2533 .
  14. ^ a b c Томас, Дж; Элмс, Г. (2001). «Выбор ниши для пищевых растений, а не наличие муравейников объясняет закономерности откладки яиц у мирмекофильных бабочек рода Maculinea» . Труды Королевского общества в Лондоне, серия B . 268 (1466): 471–477. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1398 . PMC 1088629 . PMID 11296858 .  
  15. ^ а б Томас, Дж; Элмес, Г.В., Селезнев, М., Станкевич-Федурек, А., Симкокс, Д.Д., Сеттеле, Дж., И Шёнрогге К.; Селезнев, М .; Станкевич-Федурек, А .; Симкокс, диджей; Settele, J .; Шонрогге, К. (2013). «Миметический хозяин превращается в находящегося под угрозой исчезновения социального паразита муравьев» . Труды Королевского общества B . 280 (1751): 20122336. DOI : 10.1098 / rspb.2012.2336 . PMC 3574407 . PMID 23193127 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ а б Томас, JA; Schonrogge K; Bonelli S; Барберо Ф; Балет E (2010). «Коррупция звуковых сигналов муравьев миметическими социальными паразитами: бабочки Maculinea достигают высокого статуса в принимающих сообществах, имитируя акустику муравьев-королев» . Коммуникативная и интегративная биология . 3 (2): 1–4. DOI : 10,4161 / cib.3.2.10603 . PMC 2889977 . PMID 20585513 .  
  17. ^ Барберо, Франческа; Thomas JA; Bonelli S; Балет E; Шонрогге К. (2009). «Акустическая мимика у хищных социальных паразитов муравьев» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (Pt 24): 4084–4090. DOI : 10,1242 / jeb.032912 . PMID 19946088 . Проверено 28 сентября 2013 года . 
  18. ^ a b Барберо, Франческа; Thomas JA; Bonelli S; Балет E; Шонрогге К. (2009). «Муравьи-королевы издают характерные звуки, имитирующие социальные паразиты-бабочки». Наука . 323 (5915): 782–785. Bibcode : 2009Sci ... 323..782B . DOI : 10.1126 / science.1163583 . PMID 19197065 . 
  19. ^ a b Барберо, Франческа; Патричелли Д; Витек М; Балет E; Casacci LP; Sala M; Бонелли С (2012). «Муравьи-мирмики и их паразиты-бабочки с особым вниманием к акустической коммуникации» (PDF) . Психея . 2012 (725237): 1–11. DOI : 10.1155 / 2012/725237 .
  20. ^ a b Elmes, GW; Wardlaw JC; Schonrogge K; Thomas JA; Кларк, RT (2003). «Пищевой стресс вызывает различную выживаемость социально паразитических личинок Maculinea rebeli (Lepidoptera, Lycaenidae), интегрированных в колонии хозяев и нехозяев видов Myrmica (Hymenoptera, Formicidae)». Ent Exp et Appl . 110 : 53–63. DOI : 10.1111 / j.0013-8703.2004.00121.x .
  21. ^ а б в г Шонрогге, К; Wardlaw JC; Питерс А.Дж.; Everett S; Thomas JA; Элмс GW (2004). «Изменения в химической сигнатуре и специфичности хозяина от поиска личинок до полной социальной интеграции мирмекофильной бабочки Maculinea rebeli». Журнал химической экологии . 30 (1): 91–107. DOI : 10.1023 / B: joec.0000013184.18176.a9 . PMID 15074659 . 
  22. ^ Эльмс, GW; Thomas JA; Wardlaw JC (1991). «Личинки Maculinea rebeli, большой голубой бабочки, и их муравьи-хозяева Myrmica: дикое усыновление и поведение в муравейниках». Журнал зоологии . 224 (3): 447–460. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1991.tb04775.x .
  23. ^ а б Томас, JA; Elmes GW; Wardlaw JC (1998). «Полиморфный рост личинок бабочки Maculinea rebeli, социального паразита колоний муравьев Myrmica» . Труды Королевского общества . 265 (1408): 1895–1901. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0517 . PMC 1689376 . 
  24. ^ a b c Ховестадт, Т; Mitesser O; Elmes GW; Thomas JA; Хохберг ME (2007). «Эволюционно стабильная стратегическая модель эволюции диморфного развития бабочки Maculinea rebeli, социального паразита колоний муравьев Myrmica» (PDF) . Американский натуралист . 169 (4): 466–480. DOI : 10.1086 / 512134 . JSTOR 512134 . PMID 17269113 .   
  25. ^ a b c d Тарталли, Андрас (2005). «Ускоренное развитие личинок Maculinea rebeli в искусственных условиях (Lycaenidae)» (PDF) . 27 (4): 303–308. Архивировано из оригинального (PDF) 20 октября 2013 года . Проверено 19 октября 2013 года . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  26. ^ Wardlaw, JC; Thomas JA; Elmes GW (апрель 2000 г.). ")." Обеспечивают ли гусеницы Maculinea rebeli рудиментарные мутуалистические преимущества муравьям, когда они живут в качестве социальных паразитов внутри муравейников Myrmica? (Аннотация) " ". Entomologia Experimentalis et Applicata . 95 (1): 97–103. DOI : 10,1046 / j.1570-7458.2000.00646.x .

Внешние ссылки [ править ]