Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с фотоинициацией .
Фотоингибирование Фотосистемы II (ФСII) приводит к потере активности переноса электронов ФСII. PSII непрерывно восстанавливается за счет деградации и синтеза белка D1. Линкомицин можно использовать для блокирования синтеза белка.

Фотоингибирование - это вызванное светом снижение фотосинтетической способности растений , водорослей или цианобактерий . Фотосистема II (ФСII) более чувствительна к свету, чем остальные механизмы фотосинтеза, и большинство исследователей определяют этот термин как вызванное светом повреждение ФСII. В живых организмах фотоингибированные центры ФСII непрерывно восстанавливаются посредством деградации и синтеза белка D1 фотосинтетического реакционного центра ФСII. Фотоингибирование также используется в более широком смысле, как динамическое фотоингибирование, для описания всех реакций, снижающих эффективность фотосинтеза, когда растения подвергаются воздействию света.

История [ править ]

Первые измерения фотоингибирования были опубликованы в 1956 г. Бесселем Коком. [1] Даже в самых первых исследованиях было очевидно, что у растений есть механизм восстановления, который непрерывно восстанавливает фотоингибирующие повреждения. В 1966 году Джонс и Кок измерили спектр действия фотоингибирования и обнаружили, что ультрафиолетовый свет оказывает сильное фотоингибирующее действие. [2]Было обнаружено, что часть спектра действия в видимом свете имеет пик в области красного света, что позволяет предположить, что хлорофиллы действуют как фоторецепторы фотоингибирования. В 1980-х годах фотоингибирование стало популярной темой в исследованиях фотосинтеза, и была заново изобретена концепция повреждающей реакции, которой противодействует процесс восстановления. Исследования были стимулированы статьей Кайла, Охада и Арнтцена в 1984 году, показавшей, что фотоингибирование сопровождается селективной потерей 32-кДа белка, позже идентифицированного как белок D1 реакционного центра PSII. [3] Фоточувствительность ФСII, из которой выделяющийся кислород комплекс был инактивирован химической обработкой, изучалась в 1980-х и начале 1990-х годов. [4] [5]В статье Имре Васс с соавторами в 1992 г. описан акцепторный механизм фотоингибирования. [6] Измерения продукции синглетного кислорода фотоингибированной ФСII предоставили дополнительные доказательства механизма акцепторного типа. [7] Концепция цикла восстановления, который непрерывно восстанавливает фотоингибирующие повреждения, развивалась и была рассмотрена Aro et al. в 1993. [8] С тех пор были обнаружены многие детали цикла репарации, в том числе открытие, что протеаза FtsH играет важную роль в деградации белка D1. [9]В 1996 году статья Tyystjärvi и Aro показала, что константа скорости фотоингибирования прямо пропорциональна интенсивности света, что противоречит предыдущему предположению о том, что фотоингибирование вызывается долей световой энергии, превышающей максимальную способность фотосинтеза. [10] В следующем году эксперименты по фотоингибированию с помощью лазерного импульса, проведенные группой Ицхака Охада, привели к предположению, что реакции рекомбинации зарядов могут быть разрушительными, потому что они могут привести к образованию синглетного кислорода. [11] Молекулярный механизм (ы) фотоингибирования постоянно обсуждается. Самый новый кандидат - марганцевый механизм, предложенный в 2005 году группой Эсы Тюстярви. [12]Аналогичный механизм был предложен группой Норио Мурата также в 2005 году [13].

Что запрещается [ править ]

Фотосистема цианобактерий II, димер, PDB 2AXT

Фотоингибирование происходит у всех организмов, способных к оксигенальному фотосинтезу, от сосудистых растений до цианобактерий . [14] [15] И у растений, и у цианобактерий синий свет вызывает фотоингибирование более эффективно, чем другие длины волн видимого света, а все длины волн ультрафиолетового света более эффективны, чем длины волн видимого света. [14] Фотоингибирование - это серия реакций, которые подавляют различные активности PSII, но нет единого мнения о том, что это за шаги. Часто обнаруживается, что активность выделяющего кислород комплекса ФСII теряется до того, как остальная часть реакционного центра теряет активность. [12] [13] [16] [17]Однако ингибирование мембран ФСII в анаэробных условиях приводит в первую очередь к ингибированию переноса электронов на акцепторной стороне ФСII. [6] Ультрафиолетовый свет вызывает ингибирование комплекса, выделяющего кислород, до того, как остальная часть ФСII будет подавлена. Фотосистема I (PSI) менее восприимчива к повреждениям, вызванным светом, чем PSII, но наблюдается медленное ингибирование этой фотосистемы. [18] Фотоингибирование PSI происходит у чувствительных к холоду растений, и реакция зависит от потока электронов от PSII к PSI.

Как часто случаются повреждения? [ редактировать ]

Фотосистема II повреждается светом независимо от силы света. [16] квантовый выход повреждающего реакции в типичных листьев высших растений , подвергшихся воздействию видимого света, а также в изолированных тилакоидов мембранных препаратов, находится в диапазоне от 10 -8 до 10 -7 и не зависит от интенсивности света. [10] [19] Это означает, что один комплекс ФСII повреждается на каждые 10–100 миллионов перехваченных фотонов . Следовательно, фотоингибирование происходит при любой интенсивности света, а константа скорости фотоингибирования прямо пропорциональна интенсивности света. Некоторые измерения показывают, что тусклый свет вызывает повреждения более эффективно, чем сильный свет.[11]

Молекулярный механизм (ы) [ править ]

Механизм (ы) фотоингибирования обсуждается, было предложено несколько механизмов. [16] Активные формы кислорода , особенно синглетный кислород, играют роль в механизмах акцепторной стороны, синглетного кислорода и слабого освещения. В марганцевом механизме и донорном механизме активные формы кислорода не играют прямой роли. Фотоингибированный ФСII производит синглетный кислород [7], а активные формы кислорода ингибируют цикл восстановления ФСII, подавляя синтез белка в хлоропласте. [20]

Фотоингибирование со стороны акцептора [ править ]

Сильный свет вызывает уменьшение пула пластохинона , что приводит к протонированию и двойному восстановлению (и двойному протонированию) акцептора электронов Q A Фотосистемы II. Протонированные и дважды восстановленные формы Q A не участвуют в переносе электронов. Более того, реакции рекомбинации зарядов в ингибированной Фотосистеме II, как ожидается, приведут к триплетному состоянию первичного донора (P 680 ) более вероятно, чем такие же реакции в активной ФСII. Triplet P 680 может реагировать с кислородом с образованием вредного синглетного кислорода. [6]

Фотоингибирование со стороны донора [ править ]

Если комплекс, выделяющий кислород, химически инактивирован, оставшаяся активность ФСII в области переноса электронов становится очень чувствительной к свету. [4] [19] Было высказано предположение, что даже в здоровом листе выделяющий кислород комплекс не всегда функционирует во всех центрах ФСII, и эти центры склонны к быстрому необратимому фотоингибированию. [21]

Марганцевый механизм [ править ]

Фотон, поглощаемый ионами марганца комплекса, выделяющего кислород, запускает инактивацию комплекса, выделяющего кислород. Дальнейшее ингибирование остальных реакций переноса электронов происходит аналогично донорному механизму. Механизм подтверждается спектром действия фотоингибирования. [12]

Механизмы синглетного кислорода [ править ]

Ингибирование ФСII вызывается синглетным кислородом, продуцируемым либо слабосвязанными молекулами хлорофилла [22], либо цитохромами или центрами железо-сера . [23]

Механизм слабого освещения [ править ]

Реакции рекомбинации зарядов ФСII вызывают образование триплета P 680 и, как следствие, синглетного кислорода. Рекомбинация заряда более вероятна при слабом освещении, чем при более высокой интенсивности света. [11]

Кинетика и спектр действия [ править ]

Фотоингибирование следует простой кинетике первого порядка, если его измерять на обработанном линкомицином листе, клетках цианобактерий или водорослей или изолированных тилакоидных мембранах, в которых одновременное восстановление не нарушает кинетику. Данные группы WS Chow показывают, что в листьях перца ( Capsicum annuum ) паттерн первого порядка заменяется псевдоравновесием, даже если реакция репарации блокируется. Отклонение было объяснено предположением, что фотоингибированные центры ФСII защищают оставшиеся активные. [24] И видимый, и ультрафиолетовый свет вызывают фотоингибирование, а ультрафиолетовые волны гораздо более разрушительны. [12] [23] [25]Некоторые исследователи рассматривают индуцированное ультрафиолетом и видимым светом фотоингибирование как две разные реакции [26], в то время как другие подчеркивают сходство между реакциями ингибирования, происходящими в разных диапазонах длин волн. [12] [13]

Цикл ремонта PSII [ править ]

Фотоингибирование происходит постоянно, когда растения или цианобактерии подвергаются воздействию света, и поэтому фотосинтезирующий организм должен постоянно восстанавливать повреждения. [8] Цикл репарации ФСII, происходящий в хлоропластах и ​​цианобактериях, состоит из деградации и синтеза белка D1 реакционного центра ФСII с последующей активацией реакционного центра. Благодаря быстрому восстановлению большинство реакционных центров ФСII не подавляются фотоингом, даже если растение растет при ярком освещении. Однако стрессы окружающей среды, например экстремальные температуры, соленость и засуха, ограничивают поступление углекислого газа для использования в фиксации углерода , что снижает скорость восстановления ФСII. [27]

В исследованиях фотоингибирования восстановление часто останавливают путем нанесения на растения или цианобактерии антибиотика (линкомицина или хлорамфеникола ), который блокирует синтез белка в хлоропласте . Синтез белка происходит только в интактном образце, поэтому линкомицин не нужен, когда фотоингибирование измеряется с изолированной мембраны. [27] Цикл репарации PSII рециркулирует другие субъединицы PSII (за исключением белка D1) из ингибированной единицы в восстановленную.

Защитные механизмы [ править ]

Цикл ксантофилла имеет важное значение в защите растений от фотоингибирования

У растений есть механизмы, защищающие от неблагоприятного воздействия сильного света. Наиболее изученным механизмом биохимической защиты является нефотохимическое тушение энергии возбуждения. [28] Индуцированное видимым светом фотоингибирование у мутантов Arabidopsis thaliana без нефотохимического тушения происходит примерно на 25% быстрее, чем у мутантов дикого типа . Также очевидно, что поворот или складывание листьев, как это происходит, например, у видов Oxalis в ответ на воздействие сильного света, защищает от фотоингибирования.

PsBs Protein [ править ]

Поскольку количество фотосистем в цепи переноса электронов ограничено , фотосинтезирующие организмы должны найти способ бороться с избытком света и предотвращать фотоокислительный стресс, а также фотоингибирование любой ценой. Чтобы избежать повреждения субъединицы D1 ФСII и последующего образования АФК , растительная клетка использует вспомогательные белки для переноса избыточной энергии возбуждения от поступающего солнечного света; а именно белок PsBs. Вызванные относительно низким pH в просвете, растения развили быструю реакцию на избыточную энергию, благодаря которой она выделяется в виде тепла и уменьшения повреждений.

Исследования Tibiletti et al. (2016) обнаружили, что PsB является основным белком, участвующим в восприятии изменений pH, и поэтому может быстро накапливаться в присутствии яркого света. Это было определено путем проведения SDS-PAGE и иммуноблоттинга , локализации самого PsB в зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii . Их данные пришли к выводу, что белок PsBs принадлежит к мультигенному семейству, называемому белками LhcSR, включая белки, которые , как упоминалось ранее , катализируют превращение виолаксантина в зеаксантин . PsBs участвует в изменении ориентации фотосистем.в период яркого освещения, чтобы ускорить обустройство участка тушения в светозаготовительном комплексе.

Кроме того, исследования, проведенные Glowacka et al. (2018) показывают, что более высокая концентрация PsB напрямую коррелирует с ингибированием устьичной апертуры . Но это не влияет на потребление CO 2 и увеличивает эффективность использования воды заводом. Это было определено путем контроля экспрессии PsB в Nicotinana tabacum.путем внесения в растение серии генетических модификаций для проверки уровней и активности PsBs, включая трансформацию ДНК и транскрипцию с последующей экспрессией белка. Исследования показывают, что устьичная проводимость сильно зависит от присутствия белка PsBs. Таким образом, когда в растении чрезмерно экспрессировались PsB, эффективность поглощения воды значительно улучшалась, что привело к появлению новых методов для повышения урожайности сельскохозяйственных культур.

Эти недавние открытия связывают воедино два крупнейших механизма в фитобиологии; это влияние, которое световые реакции оказывают на устьичную апертуру посредством цикла Кальвина-Бенсона . Чтобы уточнить, цикл Кальвина-Бенсона, происходящий в строме хлоропласта, получает свой CO 2 из атмосферы, которая поступает при открытии устьиц. Энергия, управляющая циклом Кальвина-Бенсона, является продуктом световых реакций. Таким образом, связь была обнаружена как таковая: когда PsBs заглушены, как и ожидалось, давление возбуждения на PSII увеличивается. Это, в свою очередь, приводит к активации окислительно-восстановительного состояния хинона А, и концентрация углекислого газа во внутриклеточном воздушном пространстве листа не изменяется; в конечном итоге увеличиваетсяустьичная проводимость . Верна и обратная зависимость: когда PsBs сверхэкспрессирован, давление возбуждения на PSII снижается. Таким образом, окислительно-восстановительное состояние хинона А больше не является активным, и, опять же, нет изменений в концентрации углекислого газа во внутриклеточном воздушном пространстве листа. Все эти факторы приводят к чистому снижению устьичной проводимости.

Измерение [ править ]

Влияние освещения на отношении переменного к максимальной флуоресценции (F V / F , М ) от нуля плюща ( БУДРА ПЛЮЩЕВИДНАЯ ) листьев. Плотность потока фотонов составляла 1000 мкмоль м -2 с -1 , что соответствует половине полного солнечного света. Фотоингибирование повреждает ФСII с одинаковой скоростью независимо от того, находится ли стебель листа в воде или линкомицине, но в образце «стебель листа в воде» восстановление происходит так быстро, что не происходит чистого уменьшения (F V / F M )

Фотоингибирование может быть измерено на изолированных тилакоидных мембранах или их субфракциях, или на интактных цианобактериальных клетках путем измерения скорости выделения кислорода в насыщенном свете в присутствии искусственного акцептора электронов (использовались хиноны и дихлорфенол-индофенол ).

Степень фотоингибирования в интактных листьях может быть измерена с помощью флуориметра для измерения отношения переменной флуоресценции к максимальному значению хлорофилла а (F V / F M ). [16] Это соотношение можно использовать как показатель фотоингибирования, поскольку больше энергии испускается в виде флуоресценции от хлорофилла а, когда многие возбужденные электроны от ФСII не захватываются акцептором и распадаются обратно в свое основное состояние.

При измерении F V / F M перед измерением лист необходимо инкубировать в темноте не менее 10 минут, предпочтительно дольше, чтобы позволить нефотохимическому тушению ослабить.

Мигающий свет [ править ]

Фотоингибирование также может быть вызвано короткими вспышками света с использованием импульсного лазера или ксеноновой лампы-вспышки . Когда используются очень короткие вспышки, их фотоингибирующая эффективность зависит от разницы во времени между вспышками. [11] Эта зависимость была интерпретирована как указание на то, что вспышки вызывают фотоингибирование, вызывая реакции рекомбинации в ФС II с последующим образованием синглетного кислорода. Интерпретация подверглась критике, поскольку было отмечено, что эффективность фотоингибирования ксеноновых вспышек зависит от энергии вспышек, даже если используются такие сильные вспышки, что они насыщают образование субстрата реакций рекомбинации. [12]

Динамическое фотоингибирование [ править ]

Некоторые исследователи предпочитают определять термин «фотоингибирование» так, чтобы он содержал все реакции, которые снижают квантовый выход фотосинтеза, когда растение подвергается воздействию света. [29] [30] В данном случае термин «динамическое фотоингибирование» включает явления, которые обратимо подавляют фотосинтез на свету, а термин «фотоповреждение» или «необратимое фотоингибирование» охватывает концепцию фотоингибирования, используемую другими исследователями. Основным механизмом динамического фотоингибирования является нефотохимическое тушение энергии возбуждения, поглощаемой ФСII. Динамическое фотоингибирование - это акклиматизация к сильному свету, а не к повреждению, вызванному светом, и поэтому «динамическое фотоингибирование» может фактически защитить растение от » фотоингибирование ».

Экология фотоингибирования [ править ]

Фотоингибирование может вызвать обесцвечивание кораллов . [27]

См. Также [ править ]

  • Антоцианин
  • Хлорофилл
  • Эффект Каутского
  • Легкая реакция
  • Фотосинтетический реакционный центр
  • Фотосинтез

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Kok B (1956). «О торможении фотосинтеза интенсивным светом». Biochimica et Biophysica Acta . 21 (2): 234–244. DOI : 10.1016 / 0006-3002 (56) 90003-8 . PMID  13363902 .
  2. Перейти ↑ Jones LW, Kok B (1966). «Фотоингибирование хлоропластных реакций. I. Кинетика и спектры действия» . Физиология растений . 41 (6): 1037–1043. DOI : 10.1104 / pp.41.6.1037 . PMC 1086469 . PMID 16656345 .  
  3. ^ Kyle DJ, Ohad I, Arntzen CJ (1984). «Повреждение и восстановление мембранного белка: Избирательная потеря функции хинон-белок в мембранах хлоропластов» . Труды Национальной академии наук США . 81 (13): 4070–4074. Bibcode : 1984PNAS ... 81.4070K . DOI : 10.1073 / pnas.81.13.4070 . PMC 345370 . PMID 16593483 .  
  4. ^ a b Каллахан Ф. Э., Беккер Д. В. и Чениа Г. М. (1986). «Исследования фотоактивации фермента, окисляющего воду: II. Характеристика слабого светового фотоингибирования PSII и его светоиндуцированного восстановления» . Физиология растений . 82 (1): 261–269. DOI : 10.1104 / pp.82.1.261 . PMC 1056100 . PMID 16665003 .  
  5. ^ Jegerschöld С, Дева Я & Стайринг S (1990). «Светозависимая деградация белка D1 в фотосистеме II ускоряется после ингибирования реакции расщепления воды». Биохимия . 29 (26): 6179–6186. DOI : 10.1021 / bi00478a010 . PMID 2207066 . 
  6. ^ a b c Vass I, Styring S, Hundal T, Koivuniemi M, Aro EM, Andersson B (1992). «Обратимые и необратимые промежуточные продукты во время фотоингибирования фотосистемы II: стабильные восстановленные частицы Q A способствуют образованию триплетов хлорофилла» . Труды Национальной академии наук США . 89 (4): 1408–1412. Bibcode : 1992PNAS ... 89.1408V . DOI : 10.1073 / pnas.89.4.1408 . PMC 48460 . PMID 11607279 .  
  7. ^ a b Hideg É; Kálai T; Hideg K; Васс I (1998). «Фотоингибирование фотосинтеза in vivo приводит к детекции продукции синглетного кислорода посредством гашения флуоресценции, индуцированного нитроксидом, в листьях бобов». Биохимия . 37 (33): 11405–11411. DOI : 10.1021 / bi972890 + . PMID 9708975 . 
  8. ^ а б Аро Э.М., Virgin I и Андерссон Б. (1993). «Фотоингибирование Фотосистемы II - инактивация, повреждение белков и обмен». Biophysica et Biochimica Acta . 1143 (2): 113–134. DOI : 10.1016 / 0005-2728 (93) 90134-2 . PMID 8318516 . 
  9. ^ Бейли S; Томпсон Э; Никсон П.Дж.; Horton P; Mullineaux CW; Робинсон С; Манн Н.Х. (2002). «Важнейшая роль гомолога Var2 FtsH Arabidopsis thaliana в цикле репарации Photosystem II in vivo» . Журнал биологической химии . 277 (3): 2006–2011. DOI : 10.1074 / jbc.M105878200 . PMID 11717304 . 
  10. ^ a b Tyystjärvi, E & Aro, EM (1996). «Константа скорости фотоингибирования, измеренная на листьях, обработанных линкомицином, прямо пропорциональна интенсивности света» . Труды Национальной академии наук США . 93 (5): 2213–2218. Bibcode : 1996PNAS ... 93.2213T . DOI : 10.1073 / pnas.93.5.2213 . PMC 39937 . PMID 11607639 .  
  11. ^ a b c d Керен Н; Berg A; ван Кан PJM; Леванон Н; Охад I (1997). «Механизм фотоинактивации фотосистемы II и деградации белка D1 при слабом освещении: роль обратного электронного потока» . Труды Национальной академии наук США . 94 (4): 1579–1584. Bibcode : 1997PNAS ... 94.1579K . DOI : 10.1073 / pnas.94.4.1579 . PMC 19834 . PMID 11038602 .  
  12. ^ Б с д е ф Хакала М; Туоминен I; Keränen M; Tyystjärvi T; Tyystjärvi E (2005). «Доказательства роли комплекса марганца, выделяющего кислород в фотоингибировании Фотосистемы II». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1706 (1-2): 68–80. DOI : 10.1016 / j.bbabio.2004.09.001 . PMID 15620366 . 
  13. ^ a b c Охниши Н., Аллахвердиев С.И., Такахаши С., Хигаши С., Ватанабе М., Нишияма Ю., Мурата Н. (2005). «Двухступенчатый механизм фотоповреждения фотосистемы II: шаг 1 происходит в комплексе с выделением кислорода, а шаг 2 - в центре фотохимической реакции». Биохимия . 44 (23): 8494–8499. DOI : 10.1021 / bi047518q . PMID 15938639 . 
  14. ^ a b Tyystjärvi T, Tuominen I, Herranen M, Aro EM, Tyystjärvi E (2002). «Спектр действия транскрипции гена psbA аналогичен спектру действия фотоингибирования у Synechocystis sp. PCC 6803» . Письма FEBS . 516 (1–3): 167–171. DOI : 10.1016 / S0014-5793 (02) 02537-1 . PMID 11959126 . S2CID 25646609 .  
  15. ^ Нишиям Y, Аллахвердиев С.И. & Murata N (2005). «Ингибирование восстановления Фотосистемы II окислительным стрессом у цианобактерий». Фотосинтез Исследования . 84 (1–3): 1–7. DOI : 10.1007 / s11120-004-6434-0 . PMID 16049747 . S2CID 6825450 .  
  16. ^ а б в г Tyystjärvi E (2008). «Фотоингибирование фотосистемы II и фотоповреждение выделяющего кислород марганцевого кластера». Обзоры координационной химии . 252 (3–4): 361–376. DOI : 10.1016 / j.ccr.2007.08.021 .
  17. ^ Кригер-Liszkay А, Fufezan С & Trebst А (2008). «Производство синглетного кислорода в фотосистеме II и соответствующий защитный механизм». Фотосинтез Исследования . 98 (1–3): 551–564. DOI : 10.1007 / s11120-008-9349-3 . PMID 18780159 . S2CID 10561423 .  
  18. ^ Sonoike K (1996). «Фотоингибирование фотосистемы I: его физиологическое значение в чувствительности растений к холоду» . Физиология растений и клеток . 37 (3): 239–247. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.pcp.a028938 .
  19. ^ a b Eckert HJ; Гейкен Б; Бернардинг Дж; Napiwotzki A; Eichler HJ; Ренгер Г (1991). «Два участка фотоингибирования переноса электронов в выделяющихся кислородом и обработанных Трис фрагментах мембран PS-II из шпината». Фотосинтез Исследования . 27 (2): 97–108. DOI : 10.1007 / BF00033249 . PMID 24414573 . S2CID 38944774 .  
  20. ^ Nishiyama Y, Аллахвердиев SI & N Murata (2006). «Новая парадигма действия активных форм кислорода при фотоингибировании фотосистемы II». Biophysica et Biochimica Acta - Биоэнергетика . 1757 (7): 742–749. DOI : 10.1016 / j.bbabio.2006.05.013 . PMID 16784721 . 
  21. ^ Андерсон JM, Парк YI & Chow WS (1998). «Унифицирующая модель фотоинактивации Фотосистемы II in vivo : гипотеза». Фотосинтез Исследования . 56 : 1–13. DOI : 10,1023 / A: 1005946808488 . S2CID 31724011 . 
  22. ^ Santabarbara S; Cazzalini I; Ривадосси А; Гарласки FM; Zucchelli G; Дженнингс RC (2002). «Фотоингибирование in vivo и in vitro включает слабосвязанные комплексы хлорофилл-белок». Фотохимия и фотобиология . 75 (6): 613–618. DOI : 10.1562 / 0031-8655 (2002) 0750613PIVAIV2.0.CO2 . PMID 12081323 . S2CID 222101185 .  
  23. ^ a b Jung J, Kim HS (1990). «Хромофоры как эндогенные сенсибилизаторы, участвующие в фотогенерации синглетного кислорода в тилакоидах шпината». Фотохимия и фотобиология . 52 (5): 1003–1009. DOI : 10.1111 / j.1751-1097.1990.tb01817.x . S2CID 83697536 . 
  24. Перейти ↑ Lee HY, Hong YN & Chow WS (2001). «Фотоинактивация комплексов фотосистемы II и фотозащита нефункциональными соседями в листьях Capsicum annuum L.». Planta . 212 (3): 332–342. DOI : 10.1007 / s004250000398 . PMID 11289597 . S2CID 8399980 .  
  25. ^ Sarvikas P; Hakala M; Pätsikkä E; Tyystjärvi T; Tyystjärvi E (2006). «Спектр действия фотоингибирования листьев дикого типа и мутантов npq1-2 и npq4-1 Arabidopsis thaliana » . Физиология растений и клеток . 47 (3): 391–400. DOI : 10.1093 / PCP / pcj006 . PMID 16415063 . 
  26. ^ Sicora C, Mate Z & VASS I (2003). «Взаимодействие видимого и ультрафиолетового света при фотоповреждении и ремонте Фотосистемы II». Фотосинтез Исследования . 75 (2): 127–137. DOI : 10,1023 / A: 1022852631339 . PMID 16245083 . S2CID 22151214 .  
  27. ^ a b c Такахаши С., Мурата Н. (2008). «Как стрессы окружающей среды ускоряют фотоингибирование». Тенденции в растениеводстве . 13 (4): 178–182. DOI : 10.1016 / j.tplants.2008.01.005 . PMID 18328775 . 
  28. ^ Krause GH & Jahns P (2004) «Нефотохимическая диссипация энергии, определяемая тушением флуоресценции хлорофилла: характеристика и функция» в Papageorgiou GC & Govindjee (ред.) «Флуоресценция хлорофилла: признак фотосинтеза». С. 463–495. Спрингер, Нидерланды. ISBN 978-1-4020-3217-2 
  29. ^ Поулз SB (1984). «Фотоингибирование фотосинтеза, вызванное видимым светом». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 35 : 15–44. DOI : 10.1146 / annurev.pp.35.060184.000311 .
  30. Перейти ↑ Hall DO, Rao KK (1999). Фотосинтез . Издательство Кембриджского университета, Кембридж. ISBN 978-0-521-64497-6.
  • Тибилетти, Т., Арой, П., Пельтье, Г. и Каффарри, С. (2016). Белок PsbS Chlamydomonas reinhardtii является функциональным и быстро и временно накапливается при ярком освещении. Физиология растений, стр. 00572.2016.
  • Głowacka, K., Kromdijk, J., Kucera, K., Xie, J., Cavanagh, A., Leonelli, L., Leakey, A., Ort, D., Niyogi, K. и Long, S. ( 2018). Сверхэкспрессия субъединицы S фотосистемы II увеличивает эффективность использования воды полевыми культурами. Nature Communications, 9 (1).

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Alves, PL da CA, Magalhães ACN, Barja PR (2002). «Феномен фотоингибирования фотосинтеза и его значение в лесовосстановлении» (PDF) . Ботаническое обозрение . 68 (= 2): 193–208. DOI : 10,1663 / 0006-8101 (2002) 068 [0193: TPOPOP] 2.0.CO; 2 . Архивировано из оригинального (PDF) 21 июля 2011 года.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  • Vass I, Cser K (2009). "Янусовые рекомбинации зарядов в фотоингибировании фотосистемы II". Тенденции в растениеводстве . 14 (4): 200–205. DOI : 10.1016 / j.tplants.2009.01.009 . PMID  19303349 .
  • Моханты П., Аллахвердиев С.И., Мурата Н. (2007). «Применение низких температур во время фотоингибирования позволяет охарактеризовать отдельные этапы фотоповреждения и восстановления фотосистемы II». Фотосинтез Исследования . 94 (2–3): 217–224. DOI : 10.1007 / s11120-007-9184-у . PMID  17554634 . S2CID  12690828 .
  • Телфер А (2005). «Слишком много света? Как бета-каротин защищает реакционный центр фотосистемы II». Фотохимические и фотобиологические науки . 4 (12): 950–956. DOI : 10.1039 / b507888c . PMID  16307107 .
  • Адир Н; Zer H; Shochat S; Охад I (2003). «Фотоингибирование - историческая перспектива». Фотосинтез Исследования . 76 (1–3): 343–370. DOI : 10,1023 / A: 1024969518145 . PMID  16228592 . S2CID  2178510 .
  • Нийоги К.К. (1999). «Пересмотр фотозащиты: генетические и молекулярные подходы». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 50 : 333–359. CiteSeerX  10.1.1.615.2525 . DOI : 10.1146 / annurev.arplant.50.1.333 . PMID  15012213 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Фотосистема II: молекула месяца в банке данных о белках