Фотосинтетически активное излучение

Фотосинтетически активное излучение , часто обозначаемое аббревиатурой ФАР , обозначает спектральный диапазон (диапазон волн) солнечного излучения от 400 до 700 нанометров, который фотосинтезирующие организмы могут использовать в процессе фотосинтеза . Эта спектральная область более или менее соответствует диапазону света, видимого человеческим глазом. Фотоны на более коротких волнах имеют тенденцию быть настолько энергичными, что могут повредить клетки и ткани, но в основном отфильтровываются озоновым слоем в стратосфере . Фотоны с более длинными волнами не переносят достаточно энергии, чтобы позволить фотосинтезу происходить.

Другие живые организмы, такие как цианобактерии , пурпурные бактерии и гелиобактерии , могут использовать солнечный свет в слегка расширенных спектральных областях, таких как ближний инфракрасный . Эти бактерии обитают в таких средах, как дно стоячих водоемов, отложения и океанские глубины. Из-за своих пигментов они образуют разноцветные маты зеленого, красного и пурпурного цветов.

Вверху: спектры поглощения хлорофилла-A, хлорофилла-B и каротиноидов, экстрагированных в раствор. Внизу: спектр действия ФАР (выделение кислорода на падающий фотон) изолированного хлоропласта.

Хлорофилл , самый распространенный пигмент растений, наиболее эффективно улавливает красный и синий свет. Вспомогательные пигменты, такие как каротины и ксантофиллы, собирают немного зеленого света и передают его в процесс фотосинтеза, но достаточное количество зеленых волн отражается, чтобы придать листьям характерный цвет. Исключением из преобладания хлорофилла является осень, когда хлорофилл разлагается (потому что он содержит N и Mg ), но вспомогательные пигменты нет (потому что они содержат только C , H и O ) и остаются в листе, производя красный, желтый и оранжевый цвет. листья.

У наземных растений листья поглощают в основном красный и синий свет в первом слое фотосинтетических клеток из-за поглощения хлорофилла . Однако зеленый свет проникает глубже внутрь листа и может управлять фотосинтезом более эффективно, чем красный свет. ^[1]^[2] Поскольку зеленые и желтые волны могут проходить через хлорофилл и весь лист, они играют решающую роль в росте под пологом растения. ^[3]

Измерение PAR используется в сельском хозяйстве, лесоводстве и океанографии. Одним из требований к продуктивным сельскохозяйственным угодьям является адекватный PAR, поэтому PAR используется для оценки инвестиционного потенциала в сельском хозяйстве. Датчики PAR, размещенные на разных уровнях лесного полога, измеряют характер наличия и использования PAR. Скорость фотосинтеза и связанные с ним параметры можно измерить неразрушающим способом с помощью системы фотосинтеза , и эти инструменты измеряют PAR, а иногда и контролируют PAR с заданной интенсивностью. Измерения PAR также используются для расчета эвфотической глубины океана.

В этих контекстах причина, по которой PAR предпочтительнее других показателей освещения, таких как световой поток и освещенность, заключается в том, что эти меры основаны на человеческом восприятии яркости , которое сильно смещено в зеленый цвет и не точно описывает количество света, используемого для фотосинтеза.

Единицы [ править ]

При измерении энергетической освещенности PAR значения выражаются в единицах энергии (Вт / м ² ), что актуально при рассмотрении энергетического баланса фотосинтезирующих организмов . ^[4]

Однако фотосинтез - это квантовый процесс, и химические реакции фотосинтеза больше зависят от количества фотонов, чем от энергии, содержащейся в фотонах. Поэтому биологи растений часто определяют PAR, используя количество фотонов в диапазоне 400-700 нм, полученных поверхностью в течение определенного времени, или плотность потока фотосинтетических фотонов (PPFD). ^[4] Значения PPFD обычно выражаются в единицах моль м ^-2 с ^-1 . Что касается роста и морфологии растений, лучше охарактеризовать доступность света для растений с помощью Daily Light Integral (DLI), который представляет собой дневной поток фотонов на площадь земли и включает как суточные, так и продолжительность светового дня. ^[5]

PPFD используется иногда быть выражены с помощью EinsteiN единиц , т.е. мкЕ м ^-2 с ^-1 , ^[6] , хотя это использование не является нестандартным и больше не используется.

Поток фотонов выхода [ править ]

Весовой коэффициент для фотосинтеза. Кривая, взвешенная по фотонам, предназначена для преобразования PPF в YPF; кривая, взвешенная по энергии, предназначена для взвешивания PAR, выраженного в ваттах или джоулях.

Существует два общих показателя фотосинтетически активного излучения: поток фотосинтетических фотонов (PPF) и поток выходных фотонов (YPF). PPF одинаково оценивает все фотоны от 400 до 700 нм, в то время как YPF взвешивает фотоны в диапазоне от 360 до 760 нм на основе фотосинтетической реакции растения. ^[7]

PAR, как описано для PPF, не различает разные длины волн от 400 до 700 нм и предполагает, что длины волн вне этого диапазона не имеют фотосинтетического действия. Если известен точный спектр света, значения плотности потока фотосинтетических фотонов (PPFD) в мкмоль с ^-1 м ^-2 ) могут быть изменены путем применения различных весовых коэффициентов к разным длинам волн. Это приводит к величине, называемой выходным потоком фотонов (YPF). ^[7] Красная кривая на графике показывает, что фотоны около 610 нм (оранжево-красный) имеют наибольшее количество фотосинтеза на фотон. Однако, поскольку коротковолновые фотоны несут больше энергии на фотон, максимальное количество фотосинтеза на единицу падающей энергии приходится на более длинную волну, около 650 нм (темно-красный).

Было отмечено, что существует значительное недоразумение относительно влияния качества света на рост растений. Многие производители заявляют о значительном увеличении роста растений благодаря качеству света (высокий YPF). Кривая YPF показывает, что оранжевые и красные фотоны между 600 и 630 нм могут привести к фотосинтезу на 20-30% больше, чем синие или голубые фотоны между 400 и 540 нм. ^[8]^[9] Но кривая YPF была разработана на основе краткосрочных измерений, сделанных на отдельных листьях при слабом освещении. Более поздние долгосрочные исследования целых растений при более ярком освещении показывают, что качество света может иметь меньшее влияние на скорость роста растений, чем количество света. Синий свет, хотя и не доставляет столько фотонов на джоуль, способствует росту листьев и влияет на другие результаты. ^[8]^[10]

Преобразование между ФАР на основе энергии и ФАР на основе фотонов зависит от спектра источника света (см. Эффективность фотосинтеза ). В следующей таблице показаны коэффициенты преобразования ватт для спектров черного тела, усеченные до диапазона 400–700 нм. Он также показывает световую отдачу для этих источников света и долю реального излучателя черного тела, которая излучается как PAR.

Т (К)	η _v (лм / Вт *)	η _фотон (мкмоль / Дж * или мкмоль с ^-1 Вт * ^-1 )	η _фотон (моль день ⁻¹ Вт * ⁻¹ )	η _PAR (Вт * / Вт)
3000 (теплый белый)	269	4,98	0,43	0,0809
4000	277	4,78	0,413	0,208
5800 (дневной свет)	265	4,56	0,394	0,368
Примечание. W * и J * обозначают PAR ватт и PAR джоули (400–700 нм).

Например, источник света 1000 лм при цветовой температуре 5800 K будет излучать примерно 1000/265 = 3,8 Вт PAR, что эквивалентно 3,8 * 4,56 = 17,3 мкмоль / с. Для источника света черного тела с температурой 5800 К, например Солнце, примерно 0,368 его общего испускаемого излучения испускается как PAR. Для искусственных источников света, которые обычно не имеют спектра черного тела, эти коэффициенты преобразования являются приблизительными.

Количества в таблице рассчитаны как

{\ displaystyle \ eta _ {v} (T) = {\ frac {\ int _ {\ lambda _ {1}} ^ {\ lambda _ {2}} B (\ lambda, T) \, 683 \ mathrm { ~ [lm / W]} \, y (\ lambda) \, d \ lambda} {\ int _ {\ lambda _ {1}} ^ {\ lambda _ {2}} B (\ lambda, T) \, d \ lambda}},}

{\ displaystyle \ eta _ {\ mathrm {photon}} (T) = {\ frac {\ int _ {\ lambda _ {1}} ^ {\ lambda _ {2}} B (\ lambda, T) \, {\ frac {\ lambda} {hcN_ {A}}} \, d \ lambda} {\ int _ {\ lambda _ {1}} ^ {\ lambda _ {2}} B (\ lambda, T) \, d \ lambda}},}

{\ displaystyle \ eta _ {\ mathrm {PAR}} (T) = {\ frac {\ int _ {\ lambda _ {1}} ^ {\ lambda _ {2}} B (\ lambda, T) \, d \ lambda} {\ int _ {0} ^ {\ infty} B (\ lambda, T) \, d \ lambda}},}

где - спектр черного тела согласно закону Планка , - стандартная функция светимости , представляет диапазон длин волн (400-700 нм) PAR и - постоянная Авогадро . ${\ Displaystyle В (\ лямбда, Т)}$ ${\ displaystyle y}$ ${\ displaystyle \ lambda _ {1}, \ lambda _ {2}}$ ${\ displaystyle N_ {A}}$

Второй закон эффективности PAR [ править ]

Помимо количества излучения, достигающего растения в области ФАР спектра, важно также учитывать качество такого излучения. Излучение, достигающее растения, содержит как энтропию, так и энергию, и, комбинируя эти два понятия, можно определить эксергию. Этот вид анализа известен как анализ эксергии или анализ второго закона, и эксергия представляет собой меру полезной работы, т. Е. Полезной части излучения, которая может быть преобразована в другие формы энергии.

Спектральное распределение эксергии излучения определяется как: ^[11]

Ex_{\lambda }=L_{\lambda }(T)-L_{\lambda }(T_{0})-T_{0}[S_{\lambda }(T)-S_{\lambda }(T_{0})]

Одним из преимуществ работы с эксергией является то, что она зависит от температуры излучателя (Солнца), а также от температуры принимающего тела (растения) , т.е. испускающий излучение. Обозначая и , эксергетическая эмиссионная мощность излучения в области определяется как: $T$ $T_{0}$ $x={\frac {hc}{\lambda kT}}$ $y={\frac {hc}{\lambda kT_{0}}}$

\int _{0}^{\lambda _{i}}Ex(\lambda ,T)d\lambda =\Im _{Ex_{0\rightarrow \lambda _{i}}}={\frac {15}{\pi ^{4}}}\sigma \left\{T^{3}\left[(T-T_{0})x^{3}Li_{1}(e^{-x})+(3T-4T_{0})x^{2}Li_{2}(e^{-x})\right.\right.

+\left.(6T-8T_{0})xLi_{3}(e^{-x})+(6T-8T_{0})Li_{4}(e^{-x})\right]

+\left.T_{0}^{4}\left[y^{2}Li_{2}(e^{-y})+2yLi_{3}(e^{-y})+2Li_{4}(e^{-y})\right]\right\}

Где есть специальная функция под названием Полилогарифм. По определению, эксергия, получаемая принимающим телом, всегда ниже, чем энергия, излучаемая излучающим черным телом, как следствие содержания энтропии в излучении. Таким образом, вследствие содержания энтропии не все излучение, достигающее поверхности Земли, «полезно» для производства работы. Следовательно, эффективность радиационного процесса следует измерять по его эксергии, а не по энергии. $Li_{s}(z)$

Используя приведенное выше выражение, оптимальная эффективность или эффективность второго закона для преобразования излучения для работы в области PAR ^[12] (от 400 нм до 700 нм) для черного тела при = 5800 K и организма при = 300 K равна определяется как: $\lambda _{1}=$ $\lambda _{2}=$ $T$ $T_{0}$

\eta _{PAR}^{ex}(T)={\frac {\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}Ex(\lambda ,T)d\lambda }{\int _{0}^{\infty }L(\lambda ,T)d\lambda }}=0.337563

примерно на 8,3% ниже, чем значение, которое рассматривалось до сих пор, как прямое следствие того факта, что организмы, использующие солнечное излучение, также излучают радиацию вследствие их собственной температуры. Следовательно, коэффициент преобразования организма будет разным в зависимости от его температуры, и концепция эксергии более подходит, чем энергетическая.

Измерение [ править ]

Исследователи из Университета штата Юта сравнили измерения PPF и YPF с использованием различных типов оборудования. Они измерили PPF и YPF семи распространенных источников излучения с помощью спектрорадиометра, а затем сравнили с измерениями шести квантовых датчиков, предназначенных для измерения PPF, и трех квантовых датчиков, предназначенных для измерения YPF.

Они обнаружили, что датчики PPF и YPF были наименее точными для узкополосных источников (узкий спектр света) и наиболее точными для широкополосных источников (более полные спектры света). Они обнаружили, что датчики PPF были значительно более точными при работе с металлогалогенными, натриевыми лампами низкого давления и натриевыми лампами высокого давления, чем датчики YPF (разница> 9%). Датчики YPF и PPF были очень неточными (ошибка> 18%) при использовании для измерения света от красных светодиодов. ^[7]

См. Также [ править ]

Спектр действия
Суточный световой интеграл
Электромагнитное поглощение водой

Ссылки [ править ]

^ Вс, Цзиньдун; Nishio, John N .; Фогельманн, Томас К. (1997-12-05). «Зеленый свет способствует фиксации CO2 глубоко в листьях» . JSPP. Cite journal requires |journal= (help)
^ Терашима, Ичиро; Фукита, Такаши; Иноуэ, такеши; Чоу, Вау Сун; Огучи, Риичи (4 января 2009 г.). «Зеленый свет управляет фотосинтезом листьев более эффективно, чем красный свет в сильном белом свете: возвращаясь к загадочному вопросу о том, почему листья зеленые» . JSPP. Cite journal requires |journal= (help)
^ Птушенко, В.В.; Аверчева О.В. Бассарская Е.М. (09.08.2015). «Возможные причины снижения роста пекинской капусты при комбинированном узкополосном красном и синем свете по сравнению с освещением натриевой лампой высокого давления». Scientia Horticulturae . 194 : 267–277. DOI : 10.1016 / j.scienta.2015.08.021 .
^ а б Холл, Дэвид O .; Рао, Кришна (1999-06-24). Фотосинтез . Издательство Кембриджского университета. С. 8–9. ISBN 9780521644976.
^ Poorter, Хендрик; Ниинемец, Юло; Нтагкас, Николаос; Siebenkäs, Alrun; Маенпяя, Маарит; Мацубара, Шизуэ; Pons, ThijsL. (8 апреля 2019 г.). «Мета-анализ реакции растений на интенсивность света по 70 признакам, от молекул до производительности всего растения» . Новый фитолог . DOI : 10.1111 / nph.15754 .
^ Монтажник, Аластер Х .; Хэй, Роберт KM (2012-12-02). Экологическая физиология растений . Академическая пресса. п. 26. ISBN 9780080549811.
^ a b c Barnes, C .; Tibbitts, T .; Sager, J .; Deitzer, G .; Bubenheim, D .; Koerner, G .; Багби, Б. (1993). «Точность квантовых датчиков, измеряющих поток фотонов и фотосинтетический поток фотонов» . HortScience . 28 (12): 1197–1200. DOI : 10.21273 / HORTSCI.28.12.1197 . ISSN 0018-5345 . PMID 11537894 .
^ a b Нельсон, Джейкоб А .; Багби, Брюс (06.06.2014). «Экономический анализ тепличного освещения: светоизлучающие диоды против разрядников высокой интенсивности» . PLoS ONE . 9 (6): e99010. DOI : 10.1371 / journal.pone.0099010 . PMC 4048233 . PMID 24905835 .
^ МакКри, KJ (1971-01-01). «Спектр действия, поглощение и квантовый выход фотосинтеза у сельскохозяйственных культур». Сельскохозяйственная метеорология . 9 : 191–216. DOI : 10.1016 / 0002-1571 (71) 90022-7 .
^ Коп, Кевин Р .; Сноуден, М. Чейз; Багби, Брюс (01.05.2014). «Фотобиологические взаимодействия синего света и фотосинтетического фотонного потока: эффекты монохроматических и широкополосных источников света». Фотохимия и фотобиология . 90 (3): 574–584. DOI : 10.1111 / php.12233 . ISSN 1751-1097 . PMID 24372324 .
^ Candau, Ив (1 апреля 2003). «Об эксергии излучения». Солнечная энергия . 75 (3): 241–247. DOI : 10.1016 / j.solener.2003.07.012 .
↑ Дельгадо-Бонал, Альфонсо (10 мая 2017 г.). «Энтропия излучения: невидимая сторона света» . Научные отчеты . 7 (+1642): 1642. DOI : 10.1038 / s41598-017-01622-6 . PMC 5432030 . PMID 28490790 .

Гейтс, Дэвид М. (1980). Биофизическая экология , Springer-Verlag, New York, 611 p.
МакКри, Кейт Дж (1972a). «Спектр действия, поглощение и квантовый выход фотосинтеза у сельскохозяйственных культур». Сельскохозяйственная и лесная метеорология . 9 : 191–216. DOI : 10.1016 / 0002-1571 (71) 90022-7 .
МакКри, Кейт Дж (1972b). «Тест текущих определений фотосинтетически активной радиации против данных фотосинтеза листьев». Сельскохозяйственная и лесная метеорология . 10 : 443–453. DOI : 10.1016 / 0002-1571 (72) 90045-3 .
МакКри, Кейт Дж. (1981). «Фотосинтетически активное излучение». В: Энциклопедия физиологии растений, т. 12А . Springer-Verlag, Берлин, стр. 41–55.

Внешние ссылки [ править ]

Фотосинтетический процесс
Сравнение квантовых (ФАР) сенсоров с разной спектральной чувствительностью

[:4-1] Вс, Цзиньдун; Nishio, John N .; Фогельманн, Томас К. (1997-12-05). «Зеленый свет способствует фиксации CO2 глубоко в листьях» . JSPP. Cite journal requires |journal= (help)

[:5-2] Терашима, Ичиро; Фукита, Такаши; Иноуэ, такеши; Чоу, Вау Сун; Огучи, Риичи (4 января 2009 г.). «Зеленый свет управляет фотосинтезом листьев более эффективно, чем красный свет в сильном белом свете: возвращаясь к загадочному вопросу о том, почему листья зеленые» . JSPP. Cite journal requires |journal= (help)

[:6-3] Птушенко, В.В.; Аверчева О.В. Бассарская Е.М. (09.08.2015). «Возможные причины снижения роста пекинской капусты при комбинированном узкополосном красном и синем свете по сравнению с освещением натриевой лампой высокого давления». Scientia Horticulturae . 194 : 267–277. DOI : 10.1016 / j.scienta.2015.08.021 .

[:0-4] а б Холл, Дэвид O .; Рао, Кришна (1999-06-24). Фотосинтез . Издательство Кембриджского университета. С. 8–9. ISBN 9780521644976.

[5] Poorter, Хендрик; Ниинемец, Юло; Нтагкас, Николаос; Siebenkäs, Alrun; Маенпяя, Маарит; Мацубара, Шизуэ; Pons, ThijsL. (8 апреля 2019 г.). «Мета-анализ реакции растений на интенсивность света по 70 признакам, от молекул до производительности всего растения» . Новый фитолог . DOI : 10.1111 / nph.15754 .

[6] Монтажник, Аластер Х .; Хэй, Роберт KM (2012-12-02). Экологическая физиология растений . Академическая пресса. п. 26. ISBN 9780080549811.

[:1-7] Barnes, C .; Tibbitts, T .; Sager, J .; Deitzer, G .; Bubenheim, D .; Koerner, G .; Багби, Б. (1993). «Точность квантовых датчиков, измеряющих поток фотонов и фотосинтетический поток фотонов» . HortScience . 28 (12): 1197–1200. DOI : 10.21273 / HORTSCI.28.12.1197 . ISSN 0018-5345 . PMID 11537894 .

[Utah-8] Нельсон, Джейкоб А .; Багби, Брюс (06.06.2014). «Экономический анализ тепличного освещения: светоизлучающие диоды против разрядников высокой интенсивности» . PLoS ONE . 9 (6): e99010. DOI : 10.1371 / journal.pone.0099010 . PMC 4048233 . PMID 24905835 .

[9] МакКри, KJ (1971-01-01). «Спектр действия, поглощение и квантовый выход фотосинтеза у сельскохозяйственных культур». Сельскохозяйственная метеорология . 9 : 191–216. DOI : 10.1016 / 0002-1571 (71) 90022-7 .

[10] Коп, Кевин Р .; Сноуден, М. Чейз; Багби, Брюс (01.05.2014). «Фотобиологические взаимодействия синего света и фотосинтетического фотонного потока: эффекты монохроматических и широкополосных источников света». Фотохимия и фотобиология . 90 (3): 574–584. DOI : 10.1111 / php.12233 . ISSN 1751-1097 . PMID 24372324 .

[11] Candau, Ив (1 апреля 2003). «Об эксергии излучения». Солнечная энергия . 75 (3): 241–247. DOI : 10.1016 / j.solener.2003.07.012 .

[12] Дельгадо-Бонал, Альфонсо (10 мая 2017 г.). «Энтропия излучения: невидимая сторона света» . Научные отчеты . 7 (+1642): 1642. DOI : 10.1038 / s41598-017-01622-6 . PMC 5432030 . PMID 28490790 .

[1]