Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Формирование фрагмопластов и клеточных пластинок в растительной клетке во время цитокинеза. Левая сторона: образуется фрагмопласт, и клеточная пластинка начинает собираться в центре клетки. Справа: фрагмопласт увеличивается в форме пончика по направлению к внешней стороне клетки, оставляя после себя пластинку зрелых клеток в центре. Клеточная пластинка превратится в новую клеточную стенку после завершения цитокинеза.

Фрагмопласта является растительной клеткой конкретной структуры , которая образует в конце цитокинеза . Он служит каркасом для сборки клеточной пластинки и последующего образования новой клеточной стенки, разделяющей две дочерние клетки. Фрагмопласт можно наблюдать только в Phragmoplastophyta , клад , который включает в себя Coleochaetophyceae , конъюгаты , Mesotaeniaceae и высшие растения (наземные растения). Некоторые водоросли во время цитокинеза используют другой тип массива микротрубочек, фикопласт . [1] [2]

Структура [ править ]

Фрагмопласт представляет собой сложную сборку микротрубочек (MT), микрофиламентов (MF) и элементов эндоплазматического ретикулума (ER), которые собираются в два противоположных набора, перпендикулярных плоскости будущей клеточной пластинки во время анафазы и телофазы . Первоначально он имеет бочкообразную форму и образуется из митотического веретена между двумя дочерними ядрами, в то время как ядерные оболочкисоберитесь вокруг них. Клеточная пластинка первоначально образует диск между двумя половинами структуры фрагмопласта. В то время как новый материал клеточной пластинки добавляется к краям растущей пластинки, микротрубочки фрагмопласта исчезают в центре и регенерируют на краях растущей клеточной пластинки. Две структуры растут наружу, пока не достигнут внешней стенки делящейся клетки. Если в клетке присутствовала фрагмосома , фрагмопласт и клеточная пластинка будут расти через пространство, занимаемое фрагмосомой. Они достигнут стенки родительской клетки точно в том месте, которое раньше занимала препрофазная полоса .

Микротрубочки и актиновые филаменты внутри фрагмопласта служат для направления пузырьков с материалом клеточной стенки к растущей клеточной пластинке. Актиновые филаменты также, возможно, участвуют в направлении фрагмопласта к месту расположения бывшей препрофазной полосы на стенке родительской клетки. Пока клеточная пластинка растет, сегменты гладкой эндоплазматической сети захватываются в ней, позже образуя плазмодесмы, соединяющие две дочерние клетки.

Фрагмопласт можно топографически разделить на две области: среднюю линию, которая включает в себя центральную плоскость, где некоторые из плюсовых концов обоих антипараллельных наборов микротрубочек (MT) пересекаются между собой (как в матриксе среднего тела), и дистальные области на обеих стороны средней линии. [3]

Роль в цикле растительной клетки [ править ]

После анафазы фрагмопласт выходит из остаточных МТ веретена между дочерними ядрами. Концы MT плюс перекрывают экватор фрагмопласта в том месте, где будет формироваться клеточная пластинка. Формирование клеточной пластинки зависит от локального слияния секреторных пузырьков для доставки компонентов мембраны и клеточной стенки. [4] Избыточный липид мембраны и компоненты клеточной стенки рециркулируются за счет клатрин / динамин-зависимого ретроградного мембранного движения. [5]Как только в центре формируется исходная клеточная пластинка, фрагмопласт начинает расширяться наружу, достигая краев клетки. Актиновые филаменты также локализуются во фрагмопластах и ​​сильно накапливаются в поздней телофазе. Имеются данные, свидетельствующие о том, что актиновые филаменты служат расширению фрагмопластов больше, чем первоначальная организация, учитывая, что дезорганизация актиновых филаментов посредством лекарственного лечения ведет к задержке расширения клеточной пластинки. [6]

Многие белки, ассоциированные с микротрубочками (MAP), локализованы во фрагмопласте, включая как конститутивно экспрессируемые (такие как MOR1, [7] катанин , CLASP, SPR2 и белки комплекса γ-тубулина ), так и белки, специфически экспрессируемые во время M-фазы. такие как EB1c, [8] TANGLED1 [9] и комплексные белки авгмина. [10] Функции этих белков в фрагмопласте предположительно аналогичны их функциям в других частях клетки. [4]Большинство исследований фрагмопластных MAPs были сосредоточены на средней линии, потому что это, во-первых, место, где происходит большая часть слияния мембран, а, во-вторых, два набора антипараллельных MTs удерживаются вместе. Открытие большого разнообразия молекул, которые локализуются в средней линии фрагмопласта, проливает свет на сложные процессы, протекающие в этой области фрагмопласта. [3]

Два белка, которые выполняют критические функции для антипараллельного связывания MT на средней линии фрагмопласта, - это MAP65-3 и кинезин-5. [11] [12] Белки семейства кинезин-7, HINKEL / AtNACK1 и AtNACK2 / TES, привлекают каскад митоген-активируемой протеинкиназы (MAPK) к средней линии и индуцируют фосфорилирование MAP65. [13] [14] [15] [16] Фосфорилированный MAP65-1 также накапливается в средней линии и снижает активность связывания МТ для размножения клеточной пластинки. [17] Существенный механизм каскада MAPK для экспансии фрагмопластов подавляется циклинзависимой киназной (CDK) активностью перед телофазой. [18]

Определенные MAP, накапливающие срединную линию фрагмопластов, являются важными белками для цитокинеза. Члены кинезина-12, PAKRP1 и PAKRP1L, накапливаются на средней линии [19], а мутанты с двойной потерей функции имеют дефектный цитокинез во время мужского гаметогенеза. [20] PAKRP2 накапливается по средней линии, а также в точках фрагмопласта, это означает, что PAKRP2 участвует в транспорте пузырьков, происходящих из Гольджи. [21] Моховые гомологи PAKRP2, KINID1a и KINID1b локализуются в средней линии фрагмопласта и необходимы для организации фрагмопласта. [22] RUNKEL, который представляет собой MAP, содержащий повторы HEAT , также накапливается в средней линии, и цитокинез является аберрантным в линиях с мутациями потери функции в этом белке.[23] [24] Другой белок, локализованный на средней линии, «два в одном» (TIO), является предполагаемой киназой и также необходим для цитокинеза, что подтверждается дефектами мутанта. [25] TIO взаимодействует с PAKRP1, PAKRP1L (кинезин-12) и NACK2 / TES (кинезин-7) в соответствии с дрожжевыми двухгибридными анализами. [26] [27] Наконец, TPLATE, адаптин-подобный белок, накапливается в клеточной пластинке и необходим для цитокинеза [28] [29]

Ссылки [ править ]

  1. ^ PH Raven, RF Evert, SE Eichhorn (2005): Биология растений , 7-е издание, WH Freeman and Company Publishers, Нью-Йорк, ISBN  0-7167-1007-2
  2. ^ Пикетт-Куча, J. (1976). «Деление клеток в эукариотических водорослях». Биология . 26 (7): 445–450. DOI : 10.2307 / 1297481 . JSTOR 1297481 . 
  3. ^ a b Otegui, Marisa S .; Verbrugghe, Koen J .; Скоп, Ана Р. (август 2005 г.). «Средние тела и фрагмопласты: аналогичные структуры, участвующие в цитокинезе» . Тенденции в клеточной биологии . 15 (8): 404–413. DOI : 10.1016 / j.tcb.2005.06.003 . ISSN 0962-8924 . PMC 3677513 . PMID 16009554 .   
  4. ^ а б Хамада, Такахиро (2014-01-01). Организация микротрубочек и ассоциированные с микротрубочками белки в клетках растений . Международный обзор клеточной и молекулярной биологии . 312 . С. 1–52. DOI : 10.1016 / B978-0-12-800178-3.00001-4 . ISBN 9780128001783. ISSN  1937-6448 . PMID  25262237 .
  5. Перейти ↑ Müller, Sabine (2012-04-01). «Универсальные правила выбора плоскости деления у растений». Протоплазма . 249 (2): 239–253. DOI : 10.1007 / s00709-011-0289-у . ISSN 0033-183X . PMID 21611883 .  
  6. ^ Хигаки, Такуми; Куцуна, Нацумаро; Сано, Тошио; Хасэдзава, Сэйитиро (17 июля 2008 г.). «Количественный анализ изменений вклада актиновых микрофиламентов в развитие клеточной пластинки в цитокинезе растений» . BMC Plant Biology . 8 : 80. DOI : 10,1186 / 1471-2229-8-80 . ISSN 1471-2229 . PMC 2490694 . PMID 18637163 .   
  7. ^ Уиттингтон, Анджела Т .; Вугрек, Оливер; Вэй, Кэ Джун; Hasenbein, Nortrud G .; Сугимото, Кейко; Рэшбрук, Мадлен С.; Вэйстни, Джеффри О. (май 2001 г.). «MOR1 необходим для организации кортикальных микротрубочек у растений». Природа . 411 (6837): 610–613. DOI : 10.1038 / 35079128 . ISSN 1476-4687 . PMID 11385579 .  
  8. ^ Комаки, Шиничиро; Абэ, Тацуя; Кутюр, Сильви; Инзе, Дирк; Руссинова, Евгения; Хасимото, Такаши (01.02.2010). «Локализованный в ядре подтип концевого связывающего 1 белка регулирует организацию веретена у Arabidopsis» . J Cell Sci . 123 (3): 451–459. DOI : 10,1242 / jcs.062703 . hdl : 1854 / LU-878798 . ISSN 0021-9533 . PMID 20067996 .  
  9. ^ Мартинес, Пабло; Луо, Андин; Сильвестр, Энн; Расмуссен, Кэролайн Г. (07.03.2017). «Правильная ориентация плоскости деления и митотическая прогрессия вместе обеспечивают нормальный рост кукурузы» . Труды Национальной академии наук . 114 (10): 2759–2764. DOI : 10.1073 / pnas.1619252114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5347619 . PMID 28202734 .   
  10. ↑ Хо, Чин-Мин Кимми; Хотта, Такаши; Конг, Чжаошэн; Цзэн, Цуй Цзин Трейси; Сун, Джи; Ли, Юй-Ру Джули; Лю, Бо (2011-07-01). «Аугмин играет критическую роль в организации массивов микротрубочек веретена и фрагмопласта у Arabidopsis» . Растительная клетка . 23 (7): 2606–2618. DOI : 10.1105 / tpc.111.086892 . ISSN 1040-4651 . PMC 3226208 . PMID 21750235 .   
  11. ↑ Хо, Чин-Мин Кимми; Хотта, Такаши; Го, Фэнли; Роберсон, Роберт В .; Ли, Юй-Ру Джули; Лю, Бо (2011-08-01). «Взаимодействие антипараллельных микротрубочек во фрагмопласте опосредуется ассоциированным с микротрубочками белком MAP65-3 у Arabidopsis» . Растительная клетка . 23 (8): 2909–2923. DOI : 10.1105 / tpc.110.078204 . ISSN 1040-4651 . PMC 3180800 . PMID 21873565 .   
  12. ^ Банниган, Алекс; Шайбле, Вольф-Рюдигер; Луковиц, Вольфганг; Фагерстрем, Кэри; Уодсворт, Патриция; Сомервилль, Крис; Баскин, Тобиас И. (15 августа 2007 г.). «Консервативная роль кинезина-5 в митозе растений» . Журнал клеточной науки . 120 (16): 2819–2827. DOI : 10,1242 / jcs.009506 . ISSN 0021-9533 . PMID 17652157 .  
  13. ^ Calderini, O .; Bögre, L .; Vicente, O .; Бинарова, П .; Heberle-Bors, E .; Уилсон, К. (октябрь 1998 г.). «Киназа MAP, регулируемая клеточным циклом, может играть роль в цитокинезе в клетках табака». Журнал клеточной науки . 111 (20): 3091–3100. ISSN 0021-9533 . PMID 9739082 .  
  14. ^ Косецу, Кен; Мацунага, Сачихиро; Накагами, Хирофуми; Колкомбет, Жан; Сасабэ, Митико; Сояно, Такаши; Такахаши, Юджи; Хирт, Хериберт; Мачида, Ясунори (01.11.2010). «Киназа MAP MPK4 необходима для цитокинеза у Arabidopsis thaliana» . Растительная клетка . 22 (11): 3778–3790. DOI : 10.1105 / tpc.110.077164 . ISSN 1040-4651 . PMC 3015120 . PMID 21098735 .   
  15. ^ Нисихама, Рюичи; Сояно, Такаши; Исикава, Масаки; Араки, Сатоши; Танака, Хирокадзу; Асада, Тетсухиро; Ири, Кенджи; Ито, Маюми; Терада, Мизуя (05.04.2002). «Расширение клеточной пластинки при цитокинезе растений требует комплекса кинезин-подобный белок / MAPKKK». Cell . 109 (1): 87–99. DOI : 10.1016 / s0092-8674 (02) 00691-8 . ISSN 0092-8674 . PMID 11955449 .  
  16. ^ Такахаши, Юдзи; Сояно, Такаши; Косецу, Кен; Сасабэ, Митико; Мачида, Ясунори (октябрь 2010 г.). «Кинезин HINKEL, ANP MAPKKK и MKK6 / ANQ MAPKK, который фосфорилирует и активирует MPK4 MAPK, составляют путь, необходимый для цитокинеза у Arabidopsis thaliana» . Физиология растений и клеток . 51 (10): 1766–1776. DOI : 10.1093 / PCP / pcq135 . ISSN 1471-9053 . PMC 2951530 . PMID 20802223 .   
  17. ^ Сасабэ, Митико; Сояно, Такаши; Такахаши, Юджи; Сонобе, Сэйдзи; Игараси, Хисако; Ито, Томохико Дж .; Хидака, Микико; Мачида, Ясунори (15 апреля 2006 г.). «Фосфорилирование NtMAP65-1 киназой MAP подавляет его активность связывания микротрубочек и стимулирует прогрессирование цитокинеза клеток табака» . Гены и развитие . 20 (8): 1004–1014. DOI : 10,1101 / gad.1408106 . ISSN 0890-9369 . PMC 1472297 . PMID 16598040 .   
  18. ^ Сасабэ, Митико; Будольф, Вероник; Вейлдер, Ливен Де; Инзе, Дирк; Генщик, Паскаль; Мачида, Ясунори (25 октября 2011 г.). «Фосфорилирование митотического кинезиноподобного белка и MAPKKK с помощью циклин-зависимых киназ (CDK) участвует в переходе к цитокинезу у растений» . Труды Национальной академии наук . 108 (43): 17844–17849. DOI : 10.1073 / pnas.1110174108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3203811 . PMID 22006334 .   
  19. ^ Пан, Жуйцинь; Ли, Ю.-Р. Джули; Лю, Бо (2004). «Локализация двух гомологичных белков, связанных с кинезином Arabidopsis, во фрагмопласте». Planta . 220 (1): 156–164. DOI : 10.1007 / s00425-004-1324-4 . JSTOR 23388676 . PMID 15258761 .  
  20. ↑ Ли, Юй-Ру Джули; Ли, Ян; Лю, Бо (2007-08-01). «Два кинезина, связанные с фрагмопластом Arabidopsis, играют критическую роль в цитокинезе во время мужского гаметогенеза» . Растительная клетка . 19 (8): 2595–2605. DOI : 10.1105 / tpc.107.050716 . ISSN 1040-4651 . PMC 2002617 . PMID 17720869 .   
  21. ^ Ли, YR; Giang, HM; Лю Б. (ноябрь 2001 г.). «Новый растительный белок, связанный с кинезином, специфически связывается с органеллами фрагмопласта» . Растительная клетка . 13 (11): 2427–2439. DOI : 10.1105 / tpc.13.11.2427 . ISSN 1040-4651 . PMC 139462 . PMID 11701879 .   
  22. ^ Hiwatashi, Yuji; Обара, Мари; Сато, Йошикацу; Фудзита, Томомити; Мурата, Такаши; Хасебе, Мицуясу (ноябрь 2008 г.). «Кинезины незаменимы для пересечения микротрубочек фрагмопласта в Moss Physcomitrella patens» . Растительная клетка . 20 (11): 3094–3106. DOI : 10.1105 / tpc.108.061705 . ISSN 1040-4651 . PMC 2613662 . PMID 19028965 .   
  23. ^ Крупнова, Тамара; Сасабэ, Митико; Гебрегиоргис, Луам; Gruber, Christian W .; Хамада, Такахиро; Демель, Верена; Стромпен, Георг; Стиргоф, Йорк-Дитер; Луковиц, Вольфганг; Кеммерлинг, Биргит; Мачида, Ясунори; Хашимото, Такаши; Майер, Ульрике; Юргенс, Герд (24 марта 2009 г.). «Связанный с микротрубочками киназоподобный белок RUNKEL, необходимый для увеличения клеточной пластинки при цитокинезе Arabidopsis». Текущая биология . 19 (6): 518–523. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.02.021 . ISSN 0960-9822 . PMID 19268593 .  
  24. ^ Крупнова, Тамара; Стиргоф, Йорк-Дитер; Хиллер, Ульрика; Стромпен, Георг; Мюллер, Сабина (01.06.2013). «Связанный с микротрубочками киназоподобный белок RUNKEL функционирует в соматическом и синцитиальном цитокинезе» . Заводской журнал . 74 (5): 781–791. DOI : 10.1111 / tpj.12160 . ISSN 1365-313X . PMID 23451828 .  
  25. ^ Aeong Oh, Sung; Джонсон, Эндрю; Смертенко, Андрей; Рахман, Дейзи; Ki Park, Скоро; Хасси, Патрик Дж .; Твелл, Дэвид (2005-12-06). «Дивергентная клеточная роль семейства FUSED киназ в специфичных для растений цитокинетических фрагмопластах». Текущая биология . 15 (23): 2107–2111. DOI : 10.1016 / j.cub.2005.10.044 . ISSN 0960-9822 . PMID 16332535 .  
  26. ^ О, Сон Эонг; Бурдон, Валери; Дикинсон, Хью Дж .; Твелл, Дэвид; Пак, Сун Ки (2014-03-01). «Слитая киназа Arabidopsis TWO-IN-ONE доминирует подавляет мужской мейотический цитокинез». Репродукция растений . 27 (1): 7–17. DOI : 10.1007 / s00497-013-0235-6 . ISSN 2194-7953 . PMID 24146312 .  
  27. ^ О, Сон Эонг; Аллен, Труди; Ким, Гюн Чан; Сидорова, Анна; Борг, Майкл; Пак, Сун Ки; Твелл, Дэвид (октябрь 2012 г.). «Слитая киназа Arabidopsis и подсемейство Kinesin-12 составляют сигнальный модуль, необходимый для размножения фрагмопластов». Заводской журнал . 72 (2): 308–319. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2012.05077.x . ISSN 1365-313X . PMID 22709276 .  
  28. ^ Дамм, Даниэль Ван; Кутюр, Сильви; Rycke, Riet De; Буге, Франсуа-Ив; Инзе, Дирк; Гилен, Дэнни (01.12.2006). «Соматический цитокинез и созревание пыльцы арабидопсиса зависят от TPLATE, который имеет домены, подобные белкам оболочки» . Растительная клетка . 18 (12): 3502–3518. DOI : 10.1105 / tpc.106.040923 . ISSN 1040-4651 . PMC 1785392 . PMID 17189342 .   
  29. ^ Дамм, Даниэль Ван; Рыбель, Берт Де; Гудесблат, Густаво; Демидов, Дмитрий; Грюневальд, Вим; Смет, Ив Де; Хубен, Андреас; Бикман, Том; Руссинова, Евгения (01.11.2011). «Функция киназ Aurora Arabidopsis α в ориентации плоскости деления клеток» . Растительная клетка . 23 (11): 4013–4024. DOI : 10.1105 / tpc.111.089565 . ISSN 1040-4651 . PMC 3246319 . PMID 22045917 .