Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Семья лопсеид
Mimulus tilingii 23134.JPG
Erythranthe tilingii
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Клэйд :Астериды
Заказ:Lamiales
Семья:Phrymaceae
Schauer
Роды

Около 11; см. текст.

Фримовая , также известный как lopseed семья, небольшая семья из цветущих растений в порядке Lamiales . [1] Он имеет почти космополитическое распространение , но сосредоточен в двух центрах разнообразия , один в Австралии , другой в западной части Северной Америки . [2] Члены этого семейства встречаются в различных средах обитания , включая пустыни , берега рек и горы .

Phrymaceae - это семейство, состоящее в основном из трав и нескольких полукустарников с трубчатыми, симметричными с двух сторон цветками. Они могут быть однолетними или многолетними . [2] Некоторые из австралийских родов являются водными или полуводными. Одно из них, Glossostigma , относится к числу самых маленьких цветковых растений, больше, чем водная Lemna, но по размеру схожая с земным Lepuropetalon . Самые маленькие представители Phrymaceae имеют длину всего несколько сантиметров , а самые крупные - древесные кустарники до 4 м.высокий. Цветочная структура Phrymaceae изменчива до такой степени, что морфологическая оценка затруднена. Размножение также изменчиво, оно вызывается различными системами спаривания, которые могут быть половыми или бесполыми и могут включать ауткроссинг , самооплодотворение или смешанное спаривание . Некоторые из них опыляются с помощью насекомых , других, колибри . Самый распространенный вид фруктов в этом семействе - растекающаяся капсула, содержащая множество семян , но существуют исключения, такие каксемянка , в Phryma leptostachya или ягоды -like фруктов в Leucocarpus .

В культуре находится около 16 видов . [3] Они известны в садоводстве как «Mimulus» и были ранее помещены в роде Mimulus , когда он был определен в широком смысле , чтобы включать в себя около 150 видов. Mimulus , как ботаническое название , а не обычное название или название садоводства , теперь представляет собой род, состоящий всего из семи видов. Большинство ее бывших видов были переданы Diplacus или Erythranthe . [2] Особое значение имеют шесть садовых видов. Это Diplacus aurantiacus , Diplacus puniceus , Erythranthe кардинал , Erythranthe guttata , Erythranthe желтая , и Erythranthe cuprea .

Phrymaceae недавно стали модельной системой для эволюционных исследований . [4]

В отряде Lamiales Phrymaceae входит в неназванную кладу из пяти семейств. [5] Эта клада имеет топологию филогенетической степени и поэтому может быть представлена ​​как {Mazaceae [Phrymaceae (Paulowniaceae <Orobanchaceae + Lamiaceae>)]}. [6] Два из этих семейств, Mazaceae и Rehmanniaceae , не являются частью системы APG III . [7] Они не были официально утверждены до 2011 года. [8]

Состав Phrymaceae и разграничение родов радикально изменились с 2002 по 2012 год в результате молекулярно-филогенетических исследований . [9] [10] [11] Раньше Phrymaceae были монотипными с Phryma leptostachya в качестве единственного вида . Его географический ареал был ограничен восточной частью Северной Америки и восточным Китаем . Фрима ранее была помещена Кронквистом в Verbenaceae . Исследования филогенетических взаимоотношений показали, что несколько родов, традиционно входящих вScrophulariaceae на самом деле были более близки к Phryma, чем к Scrophularia . [12] Эти роды стали частью расширенного Phrymaceae. Мазус и Ланцеа были включены в фримовые в течение короткого времени , прежде чем дальнейшие исследования показали , что они, наряду с Dodartia должны быть отделены в новую семью, Mazaceae.

В настоящее время считается, что Phrymaceae насчитывает около 210 видов 13 родов. [2] Erythranthe (111 видов) и Diplacus (46 видов) намного крупнее других родов. Phrymaceae распространен почти по всему миру, но большинство видов находится в западной части Северной Америки (около 130 видов) и Австралии (около 30 видов). Phrymaceae состоит из четырех клад , каждая из которых имеет сильную статистическую поддержку в кладистическом анализе последовательностей ДНК . Никакие отношения между этими четырьмя кладами не были строго подтверждены бутстрапом или апостериорной вероятностью.оценки поддержки клады в любых наборах данных , которые были подготовлены к настоящему времени. Одна из четырех основных клад состоит из одного вида - Phryma leptostachya . Другие состоит из Mimulus в буквальном смысле слова (семь видов) и шесть родов , которые имеют австралийское распределение . Две другие клады имеют американо-азиатское дизъюнктивное распространение . [13] Один из них включает большой род Diplacus , а другой - другой большой род, Erythranthe .

Оценки из числа видов в фримовом широко варьировать из - за отсутствием четких различий между видами в некоторых родах, особенно Diplacus и Erythranthe . Когда эти два рода рассматривались как отдельные части Mimulus , количество видов, отнесенных к Mimulus sensu lato, варьировалось от примерно 90 [14] до примерно 150. [15] В статье 2008 года указывается, что фактическое количество видов значительно превышает 150. . [4]

В 2012 году при пересмотре Phrymaceae было признано 188 видов в семействе, но было отмечено, что 17 видов из Австралии и пять из Северной Америки будут названы и описаны в будущих публикациях . Десять из этих безымянных видов будут в Peplidium , в результате чего количество видов в этом роде увеличится с четырех до 14. [2]

Mimulus guttatus из Thomé, Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz 1885 г.

Genera [ править ]

Следующие роды взяты из таксономического обзора Phrymaceae, опубликованного в 2012 году. [2] В этом обзоре Eunanus , Tricholoma и Berendtiella не были приняты, как в некоторых недавних работах. Eunanus сокращен до раздела в Diplacus . Трихолома относится к глоссостигме .

  • Диплак Наттолл , 1838 г.
  • Элахолома F.Mueller & Tate , 1895 (доли рыльца относительно длинные и на большей части своей длины восприимчивы)
  • Erythranthe Спек , 1840
  • Glossostigma Wight & Arnott , 1836 (с тремя или четырьмя долями в чашечке вместо пяти; содержит одну большую и одну рудиментарную долю рыльца)
  • Хемихена Бентам , 1841 г.
  • Leucocarpus D.Don , 1830 г.
  • Microcarpaea Роберт Браун , 1810
  • Миметанта Грин , 1885 г.
  • Мимулус Л. , 1753 г.
  • Peplidium Delile , 1813 г. (содержит одну большую и одну рудиментарную долю рыльца)
  • Фрима Л., 1753 г.
  • Тиридия Баркер и Бердсли, 2012
  • Uvedalia Роберт Браун , 1810

Описание [ править ]

Следующее описание взято из обзора, опубликованного в 2012 году. [2]

Преимущественно однолетние или многолетние травы , несколько полукустарников . Листья напротив , иногда железистые - точечное . Цветы гипогинные ; обычно кистями , реже поодиночке или в подмышечных скоплениях по 2 или 3. Чашечка трубчатая, зубчатая, под зубами обычно ребристая. Венчик зигоморфный , реже субактиноморфный; 5- лопастные , реже 3—4-долевые. Тычинок 4, дидинамические , редко 2. Нити вставлены.на трубке венчика. Плодолистиков 2, несущих много семяпочек ; реже плодолистик 1 с одиночной семяпочкой. Рыльца 2-лопастные, чувствительный за исключением Elacholoma hornii , который имеет линейную стигмой. Плод - локулицидная капсула , реже шизокарпий или ягода ; переносится в устойчивой чашечке. Семена мелкие; много или только 1 ( Фрима ).

Семейство Phrymaceae в основном определяется следующими тремя характеристиками :

  • Трубчатые, зубчатая чашечек (с пятью лопастями ).
  • Стигмы с двумя пластинками с чувствительной внутренней поверхностью, которые смыкаются при контакте с опылителем .
  • Капсулы , которые loculicidally вскрывающиеся , расщепление между перегородками яичника .

История [ править ]

Семья фримовые была основана в 1847 году Иоганном Конрадом Schauer в качестве гостя автора в Продром из Декандоль . [16] [17] Семейство часто называют «Phrymataceae», даже в наше время [18], но правильное название семейства - Phrymaceae. [2]

До 2002 года Phrymaceae обычно определялся как состоящий только из одного аномального вида - Phryma leptostachya . Всякий раз, когда Phrymaceae не распознавался, Phryma обычно относилась к семейству Verbenaceae , но иногда и к Lamiaceae . [19] Мимулус и его родственники обычно помещались в какую-то версию Scrophulariaceae, которая была намного больше, чем принятые в настоящее время ограничения этого семейства. [20]

В 2002 году молекулярно-филогенетическое исследование показало, что Phryma сформировала прочно поддерживаемую кладу с Mimulus и его различными родственниками. Хлоропласта ДНК показал , Phryma быть встроен в широком смысле Mimulus , но этот результат не был сильно поддерживается, и противоречит данным из ITS и ETS регионов ядерного генома . [9]

В 2004 г. в последней всеобъемлющей трактовке семейств и родов Lamiales Phrymaceae состояла только из Phryma . [21] В этой обработке было высказано предположение, что Mimulus и его родственники (8 родов) могут быть перенесены из Scrophulariaceae в Phrymaceae. Было также высказано предположение, что 11 других родов Scrophulariaceae могут быть перенесены таким же образом. 11 "дополнительные роды" были Dodartia , Мазус , Ланцеа , Bythophyton , Encopella , Hemianthus , Micranthemum , Bryodes , Dintera ,Psammetes , и Mimulicalyx . [15]

Dodartia , Мазус и Ланцеа сделать фримовые парафилетическими , если они включены в него. [6] [22] Теперь они составляют родственное семейство Mazaceae. [8]

Однотипны роды Bythophyton и Encopella может должным образом относятся к Plantaginaceae племени Gratioliae . [23] Эта гипотеза никогда не проверялась молекулярной филогенетикой.

Hemianthus настолько похож на Micranthemum, что его выделение в отдельный род сомнительно. [14] Micranthemum и Bryodes было показано, что члены линдерниевые . [5]

Африканские однотипны родами Dintera и Psammetes мало известны и их сродства остаются неясными. Mimulicalyx имеет 2 вида, оба эндемичны для Китая . Их семейное положение остается неопределенным.

Таким образом, Bythophyton, Encopella, Dintera, Psammetes и Mimulicalyx могут рассматриваться как возможные представители Phrymaceae, поскольку они не были однозначно размещены где-либо еще. Вместо того, чтобы распознавать Phrymaceae и несколько других семейств Lamiales APG III , некоторые авторы предпочли сохранить крупный полифилетический Scrophulariaceae до тех пор, пока не будет четкого понимания того, как он должен «распадаться». [19]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Питер Ф. Стивенс (2001 г.). "Phrymaceae" Адрес: Сайт Phylogeny Angiosperm . В: Ботанические базы данных В:Веб-сайт ботанического сада Миссури . (см. Внешние ссылки ниже)
  2. ^ a b c d e f g h Баркер, У. Л. (Билл); Nesom, Guy L .; Бердсли, Пол М .; Фрага, Наоми С. (2012). «Таксономический обзор Phyrmaceae: суженный кругозор для Mimulus , новых и возрожденных родов, а также новых названий и сочетаний» (PDF) . Фитонейрон . 39 : 1–60. ISSN  2153-733X .
  3. ↑ Энтони Хаксли , Марк Гриффитс и Марго Леви (1992). Словарь садоводства Нового Королевского садоводческого общества . Macmillan Press, Limited: Лондон. Стоктон Пресс: Нью-Йорк. ISBN 978-0-333-47494-5 (набор). 
  4. ^ a b Кэрри А. Ву, Дэвид Б. Лоури, Ариэль М. Кули, Кевин М. Райт, Ю. В. Ли и Джон Х. Уиллис. 2008. «Mimulus - новая модельная система для интеграции экологических и геномных исследований». Наследственность 100 (2): 220-230. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6801018 . (См. Внешние ссылки ниже).
  5. ^ a b Бастиан Шеферхофф, Андреас Флейшманн, Эберхард Фишер, Дик К. Альбах, Томас Борш, Гюнтер Хейбль и Кай Ф. Мюллер. 2010. «На пути к разрешению отношений Lamiales: выводы из быстро развивающихся последовательностей хлоропластов». БиоМед Центральная эволюционная биология 10: 352. doi : 10.1186 / 1471-2148-10-352 (см. внешние ссылки ниже).
  6. ^ a b Нэнси Ф. Рекулио-Родригес и Ричард Г. Олмстед. 2014. «Филогения Lamiidae». Американский журнал ботаники 101 (2): 287-299. DOI : 10,3732 / ajb.1300394
  7. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных растений для отрядов и семейств цветковых растений: APG III» (PDF) . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x . Проверено 6 июля 2013 .
  8. ^ a b Джеймс Л. Раскрытие, 2011. стр. 47. В кн .: «Краткое изложение современных систем классификации покрытосеменных». Бюллетень Кью 66 (1): 5-48.
  9. ^ a b Пол М. Бердсли и Ричард Г. Олмстед. 2002. «Новое определение Phrymaceae: размещение Mimulus , трибы Mimuleae и Phryma ». Американский журнал ботаники 89 (7): 1093-1102. DOI : 10,3732 / ajb.89.7.1093 . (См. Внешние ссылки ниже).
  10. ^ Пол М. Бердсли, Стив Э. Шёниг, Джастен Б. Уиттолл и Ричард Г. Олмстед. 2004. "Закономерности эволюции западных североамериканских мимулюсов (Phrymaceae)". Американский журнал ботаники 91 (3): 474-489. DOI : 10,3732 / ajb.91.3.474
  11. ^ Пол М. Бердсли и Уильям Р. Баркер. 2005. «Паттерны эволюции австралийских мимулюсов и родственных родов (Phrymaceae ~ Scrophulariaceae): молекулярная филогения с использованием данных о хлоропластах и ​​ядерных последовательностях». Австралийская систематическая ботаника 18 (1): 61-73. DOI : 10,1071 / SB04034
  12. ^ Бенгт Оксельман, Пер Корнхолл, Ричард Г. Олмстед и Биргитта Бремер. 2005. «Дальнейший распад Scrophulariaceaea». Таксон 54 (2): 411-425.
  13. ^ Июня Вэнь, Стефани М. Ickert-Бонд, Ze-Long Nie, и Rong Li. 2010. «Время и способы эволюции биогеографических разъединений Восточной Азии и Северной Америки у семенных растений». В: Лонг, М., Гу, Х. и Чжоу, З., Наследие Дарвина сегодня: Материалы Международной конференции Дарвина в Пекине 2010. Пекин: Издательство высшего образования, стр.252-269.
  14. ^ а б Дэвид Дж. Мабберли. 2008. Третье издание Mabberley's Plant-Book (2008). Издательство Кембриджского университета: Великобритания. ISBN 978-0-521-82071-4 . 
  15. ^ a b Эберхард Фишер. 2004. стр. 401-405. В: "Scrophulariaceae" страницы 333-432. В: Клаус Кубицки (редактор) и Иоахим В. Кадерайт (редактор тома). Семейства и роды сосудистых растений том VII. Springer-Verlag: Берлин; Гейдельберг, Германия. ISBN 978-3-540-40593-1 
  16. ^ Phrymaceae в Международном указателе названий растений . (см. Внешние ссылки ниже).
  17. ^ Йоханнес Конрад Шауэр. 1847. "Phrymaceae", страницы 520-521. В: Alphonse Pyramus de Candolle (редактор). Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis [...] том 11. Sumptibus Victoris Masson. Париж, Франция. (См. Внешние ссылки ниже).
  18. ^ Армен Л. Тахтаджан (Тахтаджян). Второе издание « Цветущие растения» (2009 г.). стр. 557. Springer Science + Business Media. ISBN 978-1-4020-9608-2 . ISBN 978-1-4020-9609-9 DOI : 10.1007 / 978-1-4020-9609-9  
  19. ^ а б Вернон Х. Хейвуд, Ричард К. Браммитт, Оле Себерг и Аластер Калхэм. Семейства цветковых растений мира . Книги Светлячка: Онтарио, Канада. (2007). ISBN 978-1-55407-206-4 . 
  20. ^ Дэвид К. Танк, Пол М. Бердсли, Скот А. Келчнер и Ричард Г. Олмстед. 2006. "Обзор систематики Scrophulariaceae sl и их нынешнее расположение". Австралийская систематическая ботаника 19 (6): 289-307. doi : 10.1071 / SB05009 (см. внешние ссылки ниже).
  21. ^ Филип Д. Кантино. 2004. «Фримовые». страницы 323-326. В: Клаус Кубицки (редактор) и Иоахим В. Кадерайт (редактор тома). Семейства и роды сосудистых растений том VII. Springer-Verlag: Берлин; Гейдельберг, Германия. ISBN 978-3-540-40593-1 
  22. ↑ Дирк С. Альбах, Кун Ян, Сорен Р. Йенсен и Хун-Цин Ли. 2009. «Филогенетическое размещение Triaenophora (ранее Scrophulariaceae) с некоторыми последствиями для филогении Lamiales». Таксон 58 (3): 749-756.
  23. ^ Дирк С. Albach, Хайди М. Мойдт, и Бенгт Oxelman. 2005. «Собираем вместе» новые «Подорожниковые». Американский журнал ботаники 92 (2): 297-315. DOI : 10,3732 / ajb.92.2.297

Внешние ссылки [ править ]

  • Карта распространения
  • Mimulus как модельная система
  • Mimulus как модельная система
  • схема классификации сохранившихся цветковых растений
  • Отношения Ламиалеса (pdf)
  • Бердсли и др., 2002. AJB
  • Бердсли и др., 2004. AJB
  • Phrymaceae
  • Phrymaceae (стр. 520)
  • Обзор систематики Scrophulariaceae sl
  • Lamiales