Лемна - это род свободно плавающих водных растений, известных под общим названием «ряска». Они морфологически расходящиеся члены Арум семейства ароидных . Эти быстрорастущие растения нашли применение в качестве модельной системы для исследований в области экологии сообществ , базовой биологии растений, экотоксикологии и производства биофармацевтических препаратов , а также в качестве источника кормов для животных в сельском хозяйстве и аквакультуре . В настоящее время известно 14 видов Lemna . [3]
Лемна | |
---|---|
Ряска обыкновенная ( Lemna minor ) | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Покрытосеменные |
Клэйд : | Однодольные |
Заказ: | Двулистные |
Семья: | Araceae |
Подсемейство: | Lemnoideae |
Род: | Лемна Л. |
Синонимы [1] [2] | |
|
Таксономия
Эти ряски ранее относились к отдельному семейству цветковых растений, Lemnaceae , но теперь они считаются членами семейства Araceae . [4]
Описание
Виды Lemna растут в виде простых свободно плавающих слоевищ на поверхности воды или сразу под ней. Большинство из них небольшие, не превышают 5 мм в длину, за исключением Lemna trisulca , который имеет удлиненную форму и разветвленную структуру. Талломы Lemna имеют один корень, что отличает этот род от родственных родов Wolffia (без корней), Spirodela и Landoltia (с несколькими корнями).
Растения растут в основном за счет вегетативного размножения : два дочерних растения отпочковываются от взрослого растения. Эта форма роста позволяет очень быстро заселять новую воду. Ряска - это цветковые растения , и почти все они, как известно, размножаются половым путем, цветут и дают семена в соответствующих условиях. Некоторые виды ряски (например, L. gibba ) относятся к растениям длинного дня , тогда как другие (например, L. minor ) относятся к растениям короткого дня .
Когда Lemna вторгается в водные пути, ее можно удалить механически , добавив травоядных рыб (например, белого амура ), или, что нецелесообразно, обработать гербицидом .
Быстрый рост ряски находит применение при биоремедиации загрязненных вод, при очистке городских сточных вод [5] и в качестве тестовых организмов для экологических исследований. [6] Он также используется как экспрессионная система для экономичного производства сложных биофармацевтических препаратов .
Мука из ряски (сушеная ряска) - хороший корм для крупного рогатого скота. Он содержит 25–45% белка (в зависимости от условий выращивания), 4,4% жира и 8–10% клетчатки в пересчете на сухой вес.
Как биотест
Руководящие принципы Организации экономического сотрудничества и развития [7] и Агентства по охране окружающей среды США (US EPA) [8] описывают испытания на токсичность с использованием L. gibba или L. minor в качестве тест-организмов. Оба эти вида были тщательно изучены для использования в тестах на фитотоксичность . У Lemna может иметь место генетическая изменчивость реакции на токсические вещества, и данных недостаточно, чтобы рекомендовать конкретный клон для тестирования. В испытании Агентства по охране окружающей среды США используется асептический метод. Тест ОЭСР не проводится аксиально, но на этапах процедуры тестирования предпринимаются шаги, чтобы свести к минимуму загрязнение другими организмами. В зависимости от целей теста и нормативных требований, тестирование может проводиться с обновлением (полустатическим и проточным) или без обновления (статическое) испытательного раствора. Обновление полезно для веществ, которые быстро теряются из раствора в результате улетучивания, фотодеградации, осаждения или биоразложения.
Производство биофармацевтических препаратов
Молекулярные биологи преобразовали Lemna в экспрессию белков, представляющих фармацевтический интерес. Конструировали экспрессирующие конструкции, чтобы заставить Lemna секретировать трансформированные белки в питательную среду с высоким выходом. Поскольку Lemna выращивают на простой среде, это существенно снижает бремя очистки белка при подготовке таких белков для медицинского использования, обещая значительное сокращение производственных затрат. [9] [10] Кроме того, Lemna- хозяин может быть сконструирован так, чтобы вызывать секрецию белков с человеческим типом гликозилирования , что является улучшением по сравнению с обычными системами экспрессии генов растений. [11] Несколько таких продуктов находятся в стадии разработки, включая моноклональные антитела .
Ряска выращивание
Высокие урожаи ряски с высоким содержанием белка для использования в кормах для животных и рыб могут быть достигнуты путем тщательного контроля условий роста. Хотя ряска может переносить температуру от 6 ° C (43 ° F) до 33 ° C (91 ° F), оптимальный диапазон роста составляет от 20 ° C (68 ° F) до 28 ° C (82 ° F). Приемлемый диапазон pH составляет от 5 до 9, но лучший рост достигается в диапазоне pH от 6,5 до 7,5. Минимальная глубина воды 1 фут (30 см) желательна для предотвращения чрезмерных перепадов температуры. Высокий уровень азота, например 20 мМ мочевины, обеспечивает содержание белка в диапазоне 45% по весу. Вода обычно может содержать 60 мг / л растворимого азота и 1 мг / л фосфора . Удобрения требуются ежедневно для оптимального роста.
Ряску можно выращивать органически, при этом питательные вещества поступают из различных источников, например из навоза крупного рогатого скота, отходов свиней, навозной жижи биогазовых установок или других органических веществ в виде навозной жижи. Из-за быстрого роста ряски ежедневный сбор урожая необходим для достижения оптимальных урожаев. Уборка проводится таким образом, чтобы осталось менее 1 кг / м 2 ряски. В оптимальных условиях ферма по выращиванию ряски может производить от 10 до 30 тонн сушеной ряски с гектара в год. [12]
Разновидность
Внутриродовая классификация по Les et al. 2002. [13]
- Раздел Алатае
- Lemna aequinoctialis Welw. - ряска малая - тропическая и субтропическая
- Lemna perpusilla Torr. - ряска минутная - восточная часть США, Квебек
- Раздел Biformes
- Lemna tenera Kurz - Индокитай, Суматра, Северная территория Австралии
- Раздел Lemna
- Lemna disperma Hegelm.
- Lemna ecuadoriensis Landolt
- Lemna gibba L. - ряска луговая - широко распространенная.
- Lemna japonica Landolt - Япония, Китай, Корея, Дальний Восток России.
- Lemna minor L. - ряска обыкновенная - космополит
- Лемна обскура (Остин) Даубс - США, Мексика, Багамы, Колумбия, Эквадор
- Lemna trisulca L. - ряска плющовая - cosmopolitan
- Lemna turionifera Landolt - Европа, Азия, Северная Америка с умеренным климатом.
- Раздел Uninerves
- Lemna minuta Kunth - наименее ряска - Северная и Южная Америка
- Lemna valdiviana Phil. - Ряска вальдивийская - Северная и Южная Америка
- Lemna yungensis Landolt - Боливия
- Ранее размещался здесь
- Landoltia punctata (G.Mey.) Les & DJCrawford (как L. oligorrhiza Kurz и L. punctata G.Mey. )
- Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. (как L. polyrhiza L. )
- Wolffia arrhiza (L.) Хоркель экс Вимм. (как L. arrhiza L. )
- Wolffia globosa (Roxb.) Hartog & Plas (как L. globosa Roxb. ) [14]
Рекомендации
- ^ Кью Всемирный Перечень выбранных семейств растений
- ^ "Род: Lemna L." Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Министерство сельского хозяйства США. 2006-11-03. Архивировано из оригинала на 2015-09-24 . Проверено 13 апреля 2013 .
- ^ http://www.theplantlist.org/tpl1.1/search?q=Lemna
- ^ Бремер, Б .; Bremer, K .; Чейз, МВт; Reveal, JL; Солтис, Делавэр; Солтис, PS; Стивенс, П. Ф. (2003). «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG II» (PDF) . Ботанический журнал Линнеевского общества . 141 (4): 399–436. DOI : 10.1046 / j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x . Архивировано из оригинального (PDF) 24 декабря 2010 года.
- ^ Ятру, Евангелия I .; Кора, Элианта; Стасинакис, Афанасиос С. (2019). «Исследование производства биомассы, содержания сырого протеина и крахмала в лабораторных системах очистки сточных вод, засеянных Lemna minor и Lemna gibba» . Экологические технологии . 40 (20): 2649–2656. DOI : 10.1080 / 09593330.2018.1448002 . PMID 29502496 . S2CID 3805774 .
- ^ Gatidou et al., 2015. Оценка одиночной и совместной токсичности трех гербицидов на основе фенилмочевины с использованиембиоанализов Lemna minor и Vibrio fischeri . Chemosphere vol. 119, январь 2015, стр. 569-574. Gatidou et al., 2015
- ^ ИсточникOECD: проблемы
- ^ http://www.epa.gov/opptsfrs/publications/OPPTS_Harmonized/850_Ecological_Effects_Test_Guidelines/Drafts/850-4400.pdf
- ^ «Корпоративный сайт Биолекс» .
- ^ Гасдаска-младший; Спенсер Д; Дики Л. (март – апрель 2003 г.). «Преимущества получения лечебного протеина из водного растения Lemna». Журнал биопроцессинга . 2 (2): 49–56. DOI : 10.12665 / J22.Gasdaska .
- ^ Кокс, км; Sterling JD; Regan JT; Гасдаска-младший; Франц К.К.; Пил CG; Черный А; Passmore D; Молдован-Лумис С; Srinivasan M; Cuison S; Cardarelli PM; Дики Л.Ф. (декабрь 2006 г.). «Оптимизация гликанов человеческого моноклонального антитела в водных растениях Lemna Minor». Природа Биотехнологии . 24 (12): 1591–1597. DOI : 10.1038 / nbt1260 . PMID 17128273 . S2CID 1840557 .
- ^ Ленг, РА; JH Stambolie; Р. Белл (октябрь 1995 г.). «Ряска - потенциальный высокобелковый кормовой ресурс для домашних животных и рыб» . Исследования животноводства для развития сельских районов . 7 (1). Архивировано из оригинального 24 марта 2005 года.Академический поиск
- ^ Les, Donald H .; Кроуфорд, Дэниел Дж .; Ландольт, Элиас; Гэйбл, Джон Д .; Кимбалл, Ребекка Т. (2002). "Филогения и систематика Lemnaceae, семейства ряски" (PDF) . Систематическая ботаника . 27 (2): 221–240 . Проверено 17 апреля 2020 .
- ^ "ГРИН Видовые рекорды Лемны " . Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Министерство сельского хозяйства США . Проверено 17 апреля 2020 .
Общие чтения
- Кросс, JW (2006). Очарование ряски .
- Ландольт, Э. (1986) Биосистемные исследования в семействе ряски (Lemnaceae). Vol. 2. Семейство Lemnaceae - Монографическое исследование. Часть 1 монографии: Морфология; кариология; экология; географическое распространение; систематическая позиция; номенклатура; описания. Veröff. Геобот. Inst., Stiftung Rübel, ETH, Zurich.
Плющ ряска ( Lemna trisulca )
Ряска луговая ( Lemna gibba )
Ряска обыкновенная ( Lemna minor )
Внешние ссылки
- Тестирование Lemna Ecotox Тесты на подавление роста ряски и стандартизация
- Руководство ОЭСР по тесту Lemna
- Профиль растений Министерства сельского хозяйства США: Североамериканские виды
- Ручное лечение Джепсона: Лемна