Фикотоксины (от греческого phykos , «морские водоросли» и toxikon , «токсин») представляют собой сложные аллелопатические химические вещества, продуцируемые вторичными путями метаболизма эукариотических и прокариотических водорослей . Проще говоря, это токсичные химические вещества, синтезируемые фотосинтезирующими организмами. Эти метаболиты (в большинстве случаев) не вредны для продуцента, но могут быть токсичными как для одного, так и для многих членов морской пищевой сети . Эта страница посвящена фикотоксинам, продуцируемым морскими микроводорослями ; однако пресноводные водоросли и макроводорослиявляются известными продуцентами фикотоксинов и могут демонстрировать аналогичную экологическую динамику. В пелагическом морских пищевом, фитопланктон подвергается выпасу макро- и микро зоопланктона , а также конкуренция за питательные вещества с другими видами фитопланктона. Морские бактерии пытаются получить долю органического углерода, поддерживая симбиотические , паразитические , комменсальные или хищные взаимодействия с фитопланктоном. Другие бактерии разлагают мертвый фитопланктон или потребляют органический углерод, выделяемый в результате лизиса вирусов.. Производство токсинов - это одна из стратегий, которую фитопланктон использует для борьбы с широким кругом хищников, конкурентов и паразитов. Сметачек предположил, что «эволюцией планктона управляет защита, а не конкуренция . Многие формы планктона отражают защитные реакции на определенные системы нападения». [1] Действительно, фитопланктон сохраняет множество механических и химических защитных механизмов, включая клеточные стенки , шипы, образование цепей / колоний и токсичное химическое образование. Эти морфологические и физиологические особенности приводятся в качестве доказательства сильного хищнического давления в морской среде. [2]Однако важность конкуренции также демонстрируется производством фикотоксинов, отрицательно влияющих на другие виды фитопланктона. Жгутиковые (особенно динофлагелляты ) являются основными продуцентами фикотоксинов; однако известны токсигенные диатомеи , цианобактерии , примнезиофиты и рафидофиты . [3] Поскольку многие из этих аллелохимических соединений являются большими и энергетически дорогими в производстве, они синтезируются в небольших количествах. Однако известно, что фикотоксины накапливаются в других организмах и могут достигать высоких концентраций во время цветения водорослей.. Кроме того, как биологически активные метаболиты , фикотоксины в низких концентрациях могут оказывать воздействие на окружающую среду. Эти эффекты могут быть незначительными, но могут повлиять на биогеографическое распределение фитопланктона и динамику цветения.
Возможные экологические последствия [ править ]
Эффекты защиты от выпаса скота [ править ]
Фикотоксины могут предотвратить выпас скота с помощью нескольких механизмов: смерть пастбищ , бесплодие или отпугивание. Некоторые свидетельства противоядия:
- Тигарден [4] обнаружил, что три разных вида копепод способны различать сакситоксин- продуцирующий Alexandrium sp. и морфологически подобный нетоксигенный Alexandrium sp. по хемосенсорным средствам. Эти три разных вида веслоногих ракообразных паслись преимущественно на нетоксигенных Alexandrium spp. и избегал продуцента сакситоксина. Однако эффект сдерживания сакситоксина варьировался в зависимости от вида веслоногих. Это означает, что сакситоксин, продуцирующий Alexandrium sp. имеют преимущество перед нетоксигенными динофлагеллятами.
- Miralto et al. [5] сообщили о низком уровне вылупления яиц, отложенных веслоногими моллюсками, которые питались диатомовыми водорослями, содержащими полиненасыщенные альдегиды . При попадании в организм копепод эти альдегиды, по-видимому, останавливают эмбриональное развитие. Это может уменьшить будущую популяцию веслоногих рачков и способствовать выживанию веслоногих рачков, которые не едят так много диатомовых водорослей.
Антимикробные эффекты [ править ]
Выработка фикотоксинов может быть полезна для защиты от паразитарных или альгицидных гетеротрофных бактерий. Некоторые свидетельства антимикробного действия:
- Бейтс и др. [6] смог увеличить продукцию домоевой кислоты в мультисерии Pseudo-nitzschia с повторным введением бактерий. Кроме того, культуры P. multiseries, которые были полностью аксеническими (свободными от бактерий), производили меньше домоевой кислоты, чем культуры P. multiseries, которые содержали бактерии в течение нескольких поколений.
- Зибурт [7] обнаружил, что акриловая кислота подавляет микрофлору кишечника у пингвинов. Акриловая кислота в высоких концентрациях поступала в организм пингвинов с пищей эвфазидов , которые питались Phaeocystis. Антимикробный эффект акриловой кислоты был подтвержден Slezak et al. [8], которые пришли к выводу, что акриловая кислота подавляет производство бактерий в ситуациях, когда фитопланктон образует агрегаты (например, морской снег или цветение Phaeocystis). Однако производство акриловой кислоты может также служить для предотвращения попадания бактерий в фитопланктон в более разбавленных концентрациях.
Конкурентные эффекты [ править ]
Поскольку многие различные виды фитопланктона конкурируют за ограниченное количество питательных веществ (см. Парадокс планктона ), возможно, что производство фикотоксина используется как метод, чтобы убить конкурентов или уберечь другой фитопланктон от пространства питательных веществ производителя. Некоторые доказательства конкурентных эффектов:
- Graneli [9] показал, что Prymnesium spp. будет производить фикотоксины, которые убивают конкурентов в условиях ограничения азота или фосфора.
- Fistarol et al. [10] обнаружили, что Alexandrium spp. производят токсины, которые снижают скорость роста другого фитопланктона и изменяют состав сообщества .
- Prince et al. [11] показали, что химические экссудаты динофлагелляты Karenia brevis снижают скорость роста и иногда убивают виды-конкуренты за счет снижения их фотосинтетической эффективности и увеличения проницаемости мембран .
Список известных фикотоксинов и механизмов действия [ править ]
Большинство описанных фикотоксинов оказывают определенное влияние на экономику или здоровье человека. Другие хорошо изученные фикотоксины являются потенциальными или существующими фармацевтическими препаратами или используются в клеточных исследованиях. Следовательно, наш уровень знаний об отдельных токсинах не обязательно отражает их экологическое значение. Кроме того, механизм действия и уровень токсичности - это эффекты, которые были задокументированы у макроорганизмов (обычно мышей). Эти способы действия могут быть разными в пелагической морской среде. Однако маловероятно, что синтез сложных и энергетически дорогих химикатов следует сохранить в течение эволюционного времени, если они не принесут определенных преимуществ производителю. Даже если мы еще не знаем, как действуют многие токсины в их естественной среде,их простое присутствие и впечатляющее разнообразие указывает на то, что они действительно служат некой экологической цели.
Перечисленные ниже виды фитопланктона не охватывают весь спектр известных токсигенных видов. Существуют экспериментальные данные о видах фитопланктона, которые оказывают ингибирующее действие на травоядных животных или другие виды фитопланктона, но их токсины не идентифицированы.
Таблица создана с использованием информации от Чембеллы , [3] Симидзу [12]
| Группа токсинов | Виды, продуцирующие токсины | Учебный класс | Характеристики | Способ действия | Структура |
|---|---|---|---|---|---|
| Домоевая кислота | Pseudo-nitzschia spp. | Bacillariophyceae | Гидрофильный N-токсин | Агонист глутаматных рецепторов | |
| Сакситоксины (неосакситоксины, гониаутоксины) | Александриум виды, Pyrodinium bahamense , Gymnodinium catenatum | Dinophyceae | Гидрофильный N-токсин | Блокатор Na + -каналов (сайт 1) | |
| Anabaena spp., Aphanizomenon spp., Cylindrospermopsis spp., Lyngbya spp., Planktothrix spp., Oscillatoria spp. | Цианобактерии | ||||
| Цигуатоксин | Гамбиердискус токсический | Dinophyceae | Лестнично-каркасный полиэфирный | Активатор Na + -каналов (сайт 5) | |
| Гамбиеровая кислота | Гамбиердискус токсический | Dinophyceae | Лестница полиэфирная | ||
| Майтотоксины | Гамбиердискус токсический | Dinophyceae | Лестница полиэфирная | Ca 2+ -канальный эффектор | |
| Остеротоксин | Остреопсис лентикулярный | Dinophyceae | Лестница полиэфирная | Неизвестный | |
| Кулиатоксин | Coolia monotis | Dinophyceae | Лестница полиэфирная | Неизвестный | |
| Бреветоксины | Karenia brevis , K. brevi-sulcata | Dinophyceae | Лестница полиэфирная | Активатор Na + -каналов (сайт 5) | |
| Chatonella marina , C. antiqua , C. cf. веррукулеза | Raphidophyceae | ||||
| Йессотоксины | Protoceratium reticulatum , Lingulodinium polyedrum | Dinophyceae | Лестница полиэфирная | Действует на циклический АМФ , цитотоксический | |
| Окадаиновая кислота и динофизитоксины | Виды Dinophysis , Prorocentrum spp. | Dinophyceae | Линейный полиэфир | Ингибитор протеинфосфатазы | |
| Пектенотоксин | Dinophysis fortii , D. acuta | Dinophyceae | Макроциклический полиэфир | Неизвестно, гепатотоксичен | |
| Азасприкиды | Протоперидиний крассипес | Dinophyceae | Линейный полиэфир | Неизвестно, нейротоксичный | |
| Гимнодимин | Karenia selliformis | Dinophyceae | Макролид | Неизвестно, потенциально нейротоксичен | |
| Примнесины | Prymnesium parvum | Prymnesiophyceae | Линейный полиэфир | Неизвестно, потенциальный эффектор Ca 2+ -канала | |
| Спиролид | Александрий остенфельдий | Dinophyceae | Макроциклический полиэфир | Мускариновый рецептор или ингибитор холинэстеразы | |
| Остреоцин ( палитоксин ) | Остреопсис сиаменсис | Dinophyceae | Линейный полиэфир | Na + / K + разрушитель АТФазы | |
| Amphidinolide , Caribenolide | Amphidinium spp. | Dinophyceae | Макроциклический полиэфир | Цитотоксический | |
| Гониодомин | Alexandrium spp. | Dinophyceae | Макроциклический полиэфир | ||
| Пророцентролид | Prorocentrium lima | Dinophyceae | Макроциклический полиэфир | ||
| Сцитофицины | Scytonema spp. | Цианобактерии | Линейный полиэфир | Цитотоксический | |
| Толитоксин | Tolypothrix conglutinata var. колората | Цианобактерии | Линейный полиэфир | Микрофиламентов - деполимеризующим агент | |
| Дебромоаплизиатоксин | Lyngbya majuscula | Цианобактерии | Линейный полиэфир | Активатор протеинкиназы C | |
| Amphidinols , Amphiketide | Amphidinium spp. | Dinophyceae | Поликетиды с открытой цепью | Противогрибковый | |
| Majusculamides , Curacins | Lyngbya majuscula | Цианобактерии | Поликетид с открытой цепью | Ингибитор сборки микротубулина | |
| Бациллариолиды | Pseudo-nitzschia многосерийный | Bacillariophyceae | Эйкозаноид | Ингибитор фосфолипазы А 2 | |
| Лингбьятоксины | Lyngbya majuscula | Цианобактерии | Производное пренилированной аминокислоты | Активатор протеинкиназы C | |
| Полиненасыщенные альдегиды | Bacillariophyceae | Полиненасыщенные альдегиды | Анти- митоз , апоптоз | ||
| Эвгленофицин | Euglena sanguinea | Euglenoidea | Поликетид | ||
| Карлотоксин [13] | Карлодиниум венефикум | Dinophyceae | Поликетид / полиэфир | ||
| Кармитоксин [14] | Карлодиниум армигер | Dinophyceae | Поликетид / полиэфир |
Типы токсинов [ править ]
Выделенные токсины [ править ]
Выделенные токсины могут помочь отпугнуть хищников и бактерии, которые втягиваются продуктами жизнедеятельности фитопланктона. Фитопланктон, как известно, выводит метаболиты отходов в окружающую среду. Это потенциальный источник пониженных питательных веществ и углерода для бактерий и может действовать как сигнал для хищников, которые могут обнаруживать градиенты кайромона в своей среде и следовать им. Выделенные токсины кажутся наиболее полезными для отдельной клетки в их способности удерживать на расстоянии хищников и / или паразитических и альгицидных бактерий. Однако непрерывное производство и выведение токсинов связано с метаболическими издержками. Чтобы выводимые токсины были эффективными, они должны иметь низкую молекулярную массу.быстро распространяться в морской среде и быть энергетически дешевым в производстве. Однако выделяемые токсины могут не оттолкнуть более крупных подвижных хищников, потому что молекулярная диффузия медленная, а турбулентность в миллиметровом масштабе в воде велика. [15] Выделенные фикотоксины могут действовать как репелленты, если их сигнал регистрируется с той же скоростью, что и другие сигналы, которые могут обнаружить потенциальные травоядные (кайромоны), при условии, что оба они встречаются хищником одновременно. Кроме того, выделяемые токсины могут быть эффективным методом удержания вредных бактерий и других конкурентов фитопланктона за пределами микрозоны питательных веществ производителя фикотоксина.
Контактные токсины [ править ]
Контактные токсины эффективны, если они воздействуют на травоядных или вредных бактерий сразу после контакта с продуцентом фитопланктона. Эти токсины расположены на поверхности клетки и обычно классифицируются как гликопротеины , гликолипиды или полипептиды . Эти токсины должны быть высокоспецифичными по отношению к их рецепторам-мишеням, чтобы быть эффективными.
Токсины после приема внутрь [ править ]
Чтобы эти типы токсинов подействовали, производители токсинов после приема пищи должны потребляться травоядным животным. Токсины после приема внутрь, также известные как токсины самоубийства, не полезны для отдельных клеток, потому что в отличие от наземных растений фитопланктон не имеет жертвенной ткани. Однако, если внутренние токсины действительно приводят к смерти, снижению темпов роста, бесплодию или сдерживанию хищника, оставшиеся представители планктонного сообщества могут выиграть. [15] Защита сообщества наиболее эффективна в клональной популяции, в которой много токсигенных видов, например, во время цветения моноспецифического фитопланктона. [16]
Сигнальные механизмы химической защиты [ править ]
Таблица модифицирована из Wolfe (2000) [15]
| Выделенные токсины | Контактные токсины | Токсины после приема внутрь | |
|---|---|---|---|
| Молекулы | Небольшие молекулы, но разнообразная структура; органические и аминокислоты , сахара, короткоцепочечные липиды и производные | Гликопротеины , гликолипиды , полипептиды | Разнообразные: токсины или токсины |
| Свойства токсина | Растворимость в воде , коэффициент диффузии , лабильность , токсичность | Специфичность, токсичность | Токсичность или концентрация |
| Расположение токсина | Водная среда | Поверхность клетки | Интерьер камеры |
| Эффект или способ действия | Отрицательный кинезис / такси : репеллент | Освободить следующий захват: сдерживающий фактор | Последующее подавление кормления или токсичность снижают усвояемость или эффективность роста |
| Уровень выгоды | Отдельное лицо или популяция, включая конкурентов | Индивидуальный | Генетически похожая популяция |
Методы обнаружения [ править ]
Технически сложно идентифицировать и охарактеризовать метаболит, который продуцируется в низких концентрациях и секретируется в жидкость, содержащую множество других метаболитов. Аллелопатию очень трудно наблюдать в полевых условиях (за исключением вредоносного цветения водорослей ), потому что выработка фикотоксинов может быть вызвана множеством факторов окружающей среды и может создавать каскад биотических и физических событий, которые трудно отделить от прямых аллелопатических эффектов. одного вида на другой. Необходимо установить шесть пунктов (логически схожих с постулатами Коха ), чтобы строго доказать, что один вид химически подавляет другой в экологической системе [17].
- должна быть показана модель угнетения одного вида [...] другим
- предполагаемый агрессор [вид] должен производить токсин
- должен существовать способ выброса токсина из [вида] в окружающую среду
- должен быть способ переноса и / или накопления токсина в окружающей среде
- пораженный [вид] должен иметь средства для поглощения токсинов
- Наблюдаемый паттерн торможения не может быть объяснен исключительно физическими факторами или другими биотическими факторами, особенно конкуренцией и травоядностью: [3]
- концентрации, которые влияют на целевые виды, должны быть реалистичными с экологической точки зрения, учитывая скорость переноса и распространения в водной среде.
В нескольких (если таковые вообще имеются) исследованиях токсинов фитопланктона предпринимались попытки строго соответствовать всем этим критериям. Все методы обнаружения фикотоксинов включают извлечение токсина-кандидата из культуры фитопланктона; поэтому важно определить, секретируется ли токсин в среду или хранится в клетке фитопланктона. Также важно знать, должен ли присутствовать целевой организм, чтобы вызвать синтез токсина.
Чаще всего наличие фикотоксина подтверждается фракционированием под контролем биопроб . [16] Образец необходимо фракционировать или отделить от других метаболитов и химикатов в среде с помощью хроматографии . Затем эти различные фракции могут быть протестированы на целевых видах, чтобы определить, какой образец вызывает ожидаемый аллелопатический симптом (ы). Этот подход полезен для быстрого выделения аллелохимического вещества, структура которого неизвестна. Однако биоанализы могут давать ложноположительные результаты.. Это может произойти, если биоанализ не контролируется должным образом. Например, в смешанной периодической культуре целевые виды могут погибнуть или иметь пониженную скорость роста из-за конкуренции за питательные вещества, растворенный неорганический углерод или уровни pH, которые слишком низки для целевых видов.
Развитие геномики , транскриптомики , протеомики и метаболомики в настоящее время дает большие объемы биохимических данных. « Метаболическое профилирование » позволяет сравнивать биологически активные и неактивные образцы и идентифицировать соединения, присутствующие в низких концентрациях, с помощью масс-спектрометрии . Затем эти образцы можно сравнить с помощью анализа главных компонентов . Затем характеристика соединений, присутствующих в активном образце (но не в неактивном образце), может быть идентифицирована и охарактеризована с использованием стандартных методов масс-спектроскопии. Мечение изотопов также может использоваться для идентификации путей, используемых в фикотоксине.биосинтез .
См. Также [ править ]
- Аллелопатия
- Адаптация антихищника
- Химическая защита
- Химическая экология
- Убить рыбу
- GEOHAB
- Вредное цветение водорослей
- Фитотоксин
- Планктон
- Защита растений от травоядных
Ссылки [ править ]
- ^ Smetacek V (2001). «Водяная гонка вооружений». Природа . 411 (6839): 745. Bibcode : 2001Natur.411..745S . DOI : 10.1038 / 35081210 . PMID 11459035 .
- ^ Верити, PG; В Сметачек (1996). «Жизненные циклы организмов, хищничество и структура морских пелагических экосистем» . Серия «Прогресс морской экологии» . 130 : 277–293. Bibcode : 1996MEPS..130..277V . DOI : 10,3354 / meps130277 .
- ^ a b c Cembella, AD (2003). «Химическая экология эукариотических микроводорослей в морских экосистемах». Phycologia . 42 (4): 420–447. DOI : 10.2216 / i0031-8884-42-4-420.1 .
- ^ Teegarden, GJ (1999). «Выбор выпаса веслоногих рачков и распознавание частиц на основе содержания токсина PSP» . Серия «Прогресс морской экологии» . 181 : 163–176. Bibcode : 1999MEPS..181..163T . DOI : 10,3354 / meps181163 .
- ^ Миральто, А; и другие. (1999). «Коварное влияние диатомовых водорослей на размножение веслоногих рачков». Природа . 402 (6758): 173–176. Bibcode : 1999Natur.402..173M . DOI : 10,1038 / 46023 .
- ^ Бейтс, СС; DJ Дуглас; GJ Doucette; С. Леже (1995). «Повышение выработки домоевой кислоты путем повторного введения бактерий в аксенические культуры многосерийной диатомеи Pseudo-nitzschia». Природные токсины . 3 (6): 428–435. DOI : 10.1002 / nt.2620030605 . PMID 8612005 .
- ^ Sieburth, JM (1960). «Акриловая кислота,« антибиотик », вызывающий цветение Phaeocystis в антарктических водах» . Наука . 132 (3428): 676–677. Bibcode : 1960Sci ... 132..676M . DOI : 10.1126 / science.132.3428.676 . PMID 14446452 .
- ^ Слезак, DM; S Puskaric; Г. Дж. Херндл (1994). «Возможная роль акриловой кислоты в сообществах бактериопланктона в море» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 105 : 191–197. Bibcode : 1994MEPS..105..191S . DOI : 10,3354 / meps105191 .
- ^ Гранели, E (2006). «Убей своих врагов и съешь их с помощью своих токсинов: водорослевая стратегия». Африканский журнал морских наук . 28 (2): 331–336. DOI : 10.2989 / 18142320609504172 .
- ^ Fistarol, Джорджия; C Legrand; Э Селандер; C Hummert; W Stolte; Э Гранели (2004). "Аллелопатия в Alexandrium spp .: влияние на естественное планктонное сообщество и на монокультуры водорослей" . Экология водных микробов . 35 : 45–56. DOI : 10,3354 / ame035045 .
- ^ Принц, EK; Т.Л. Майерс; Дж. Кубанек (2008). «Влияние вредоносного цветения водорослей на конкурентов: аллелопатические механизмы динофлагелляты красного прилива Karenia brevis» . Лимнология и океанография . 53 (2): 531–541. Bibcode : 2008LimOc..53..531P . DOI : 10,4319 / lo.2008.53.2.0531 .
- Перейти ↑ Shimizu, Y (1996). «Микробные метаболиты: новая перспектива». Ежегодный обзор микробиологии . 50 : 431–465. DOI : 10.1146 / annurev.micro.50.1.431 . PMID 8905087 .
- ^ Пэн, Цзяннань; Place, Allen R .; Йошида, Уэсли; Анклин, Клеменс; Хаманн, Марк Т. (17 марта 2010 г.). «Структура и абсолютная конфигурация карлотоксина-2, ихтиотоксина из морской динофлагеллятыKarlodinium veneficum» . Журнал Американского химического общества . Американское химическое общество (ACS). 132 (10): 3277–3279. DOI : 10.1021 / ja9091853 . ISSN 0002-7863 . PMC 2836391 .
- ^ Расмуссен, Сайлас Ансельм; Бинзер, Софи Бьёрнхольт; Хок, Каспер; Мейер, Себастьян; де Медейрос, Ливия Соман; Андерсен, Николай Гедстед; Место, Аллен; Нильсен, Кристиан Фог; Хансен, Пер Джуэль; Ларсен, Томас Остенфельд (2017-04-05). "Кармитоксин: аминосодержащий полигидроксиполиеновый токсин из морской динофлагелляты Karlodinium armiger" . Журнал натуральных продуктов . Американское химическое общество (ACS). 80 (5): 1287–1293. DOI : 10.1021 / acs.jnatprod.6b00860 . ISSN 0163-3864 . PMC 6446557 .
- ^ а б в Вулф, GV (2000). «Экология химической защиты морского одноклеточного планктона: ограничения, механизмы и воздействия». Биологический бюллетень . 198 (2): 225–244. CiteSeerX 10.1.1.317.7878 . DOI : 10.2307 / 1542526 . JSTOR 1542526 . PMID 10786943 .
- ^ a b Pohnert, G; М. Стейнке; Р. Толлриан (2007). «Химические сигналы, защитные метаболиты и формирование пелагических межвидовых взаимодействий». Тенденции в экологии и эволюции . 22 (4): 198–204. DOI : 10.1016 / j.tree.2007.01.005 . PMID 17275948 .
- Перейти ↑ Willis, RJ (1985). «Исторические основы концепции аллелопатии». Журнал истории биологии . 18 (1): 71–102. DOI : 10.1007 / BF00127958 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Ianora, A, et al. «Эссе HT Odum Synethesis Новые тенденции в морской химической экологии». Эстуарии и побережья 29 (2006): 531–551.
- Ianora, A, et al. «Актуальность морской химической экологии для планктона и функций экосистемы: новая область». Морские наркотики 9 (2011): 1625–1648.
- Тейлор П. и Дж. Х. Ландсберг. «Влияние вредного цветения водорослей на водные организмы». Обзоры в Fisheries Science 10 (2010): 113–390.
- Weissburg, MJ. «Жидкий динамический контекст хемосенсорного поведения». Биологический бюллетень 198 (2000): 188–202.
- Legrand, C, K Rengefors, GO Fistarol и E Graneli. «Аллелопатия фитопланктона - биохимические, экологические и эволюционные аспекты». Phycologia 42 (2003): 406–419.
Внешние ссылки [ править ]
- ROSEMEB: роль вторичных метаболитов в обеспечении функциональности экосистемы и поддержании разнообразия
- Журнал химической экологии
- Сеть мониторинга фитопланктона NOAA (PMN)
- Вредные водоросли: Океанографическое учреждение Вудс-Хоул
- Ядовитые и вредные водоросли: то, что вы не видите, может навредить вам
