Диатомовый

Диатомеи Временной диапазон: Юрский период до современности PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Световая микроскопия образцов морских диатомовых водорослей, обитающих между кристаллами годового морского льда в Антарктиде, демонстрирует разнообразие размеров, форм и цветов.
Научная классификация
Клэйд :	SAR
Тип:	Охрофита
Подтип:	Хакиста
Учебный класс:	Bacillariophyceae Dangeard , 1933 [1]
Синонимы
Диатомея Дюмортье , 1821 г. [2] Diatomophyceae Rabenhorst , 1864 [3] Bacillariae Haeckel, 1878 [4] Bacillariophyta Engler & Gilg , 1919 [5]

Диатомовые водоросли ( diá-tom-os 'разрезать пополам', от diá , 'через' или ' отделить '; и корень tém-n-ō , 'я разрезал'.) ^[6] являются основной группой водорослей , ^[7] особенно микроводоросли , обнаруженные в океанах, водных путях и почвах мира. Живые диатомовые водоросли составляют значительную часть биомассы Земли : они производят от 20 до 50 процентов кислорода, производимого на планете каждый год ^{[8] [9],} ежегодно потребляют более 6,7 миллиардов метрических тонн кремния из воды в которой они живут, ^[10]и составляют почти половину органического материала, обнаруженного в океанах. Раковины мертвых диатомовых водорослей могут достигать глубины 800 м на дне океана, а весь бассейн Амазонки ежегодно удобряется 27 миллионами тонн диатомовой пыли, переносимой трансатлантическими ветрами из африканской Сахары , что значительно превышает объемы воды. из него из впадины Боделе , которая когда-то представляла собой систему пресноводных озер. ^{[11] [12]}

Диатомовые водоросли одноклеточные : они встречаются либо в виде одиночных клеток, либо в виде колоний , которые могут иметь форму лент, вееров, зигзагов или звезд. Размер отдельных ячеек составляет от 2 до 200 микрометров. ^[13] При наличии достаточного количества питательных веществ и солнечного света группа живых диатомовых водорослей удваивается примерно каждые 24 часа за счет бесполого множественного деления ; максимальная продолжительность жизни отдельных клеток составляет около шести дней. ^[14] Диатомовые водоросли имеют две различные формы: некоторые ( центрические диатомеи ) радиально- симметричны, а большинство ( пеннатные ) в целом симметричны с двух сторон. Уникальная особенность диатомовой водорослиАнатомия заключается в том, что они окружены клеточной стенкой из кремнезема (гидратированного диоксида кремния), называемой панцирем . ^[15] Эти панцири имеют структурную окраску из-за их фотонной наноструктуры , что побуждает их называть «драгоценностями моря» и «живыми опалами». Движение диатомовых водорослей в основном происходит пассивно в результате как водных течений, так и турбулентности воды, вызванной ветром ; однако мужские гаметы центрических диатомовых имеют жгутики , позволяющие активно двигаться в поисках женских гамет. Подобно растениям , диатомовые водоросли конвертируютсветовая энергия превращается в химическую энергию посредством фотосинтеза , хотя эта общая автотрофия развивалась независимо в обеих ветвях . В отличие от автотрофных организмов, диатомовые водоросли обладают циклом мочевины - особенностью, которую они разделяют с животными , хотя этот цикл используется для различных метаболических целей у диатомовых водорослей. Семейство Rhopalodiaceae также обладает цианобактериальным эндосимбионтом, называемым сфероидным телом. Этот эндосимбионт потерял свои фотосинтетические свойства, но сохранил способность фиксировать азот , позволяя диатоме фиксировать атмосферный азот. ^[16]

Изучение диатомовых водорослей - это раздел фикологии . Диатомовые водоросли классифицируются как эукариоты , организмы с клеточным ядром , связанным с мембраной , которое отделяет их от прокариот, архей и бактерий . Диатомовые водоросли - это тип планктона, называемый фитопланктоном , наиболее распространенный из видов планктона. Диатомовые водоросли также растут прикрепленными к донным субстратам, плавающим мусорам и макрофитам . Они составляют неотъемлемую часть сообщества перифитона . ^[17] Другая классификация делит планктон на восемь типов в зависимости от размера: в этой схеме диатомовые водоросли классифицируются как микроводоросли. Существует несколько систем классификации отдельных видов диатомовых водорослей . Ископаемые остатки свидетельствуют о том, что диатомовые водоросли возникли в ранний юрский период или раньше, то есть примерно 150–200 миллионов лет назад. Самым древним ископаемым свидетельством диатомовых водорослей является экземпляр существующего рода Hemiaulus в янтаре позднеюрского периода из Таиланда. ^[18]

Диатомовые водоросли используются для мониторинга прошлых и настоящих условий окружающей среды и обычно используются для изучения качества воды. Кизельгур (диатомит) - это совокупность раковин диатомовых водорослей, обнаруженных в земной коре. Это мягкие осадочные породы, содержащие кремнезем, которые легко измельчаются в мелкий порошок и обычно имеют размер частиц от 10 до 200 мкм. Кизельгур используется для различных целей, в том числе для фильтрации воды, в качестве мягкого абразива, в наполнителе для кошачьих туалетов и в качестве стабилизатора динамита.

Морфология [ править ]

Размер диатомовых водорослей обычно составляет от 2 до 200 микрометров ^[13], среди которых есть несколько более крупных видов. Их желтовато-коричневые хлоропласты , место фотосинтеза, типичны для гетероконтов , имеющих четыре мембраны и содержащих пигменты, такие как каротиноид фукоксантин . У особей обычно отсутствуют жгутики , но они присутствуют в мужских гаметах центрических диатомовых водорослей и имеют обычную гетероконтовую структуру, включая волоски ( мастигонемы ), характерные для других групп.

Диатомовые водоросли часто называют «драгоценностями моря» или «живыми опалами» из-за их оптических свойств. ^[22] Биологическая функция этой структурной окраски не ясна, но предполагается, что она может быть связана с коммуникацией, маскировкой, теплообменом и / или защитой от ультрафиолета. ^[23]

Диатомовые водоросли образуют сложные, твердые, но пористые стенки клеток, называемые панцирями, состоящие в основном из кремнезема . ^{[24] : 25–30 На} этой кремнистой стенке ^[25] может быть четкий узор с множеством пор, ребер, мелких шипов, краевых выступов и возвышений; все это можно использовать для определения родов и видов.

Сама ячейка состоит из двух половин, каждая из которых содержит по существу плоскую пластину, или клапан, и краевое соединение, или поясную ленту. Одна половина, гипотека , немного меньше другой половины, эпитека . Морфология диатомовых водорослей различна. Хотя форма ячейки обычно круглая, некоторые ячейки могут быть треугольными, квадратными или эллиптическими. Их отличительной особенностью является твердая минеральная оболочка или панцирь, состоящий из опала (гидратированной полимеризованной кремниевой кислоты).

Диатомовые водоросли делятся на две группы, различающиеся формой панциря: центрические диатомеи и пеннатные диатомеи .

Пеннатные диатомеи двусторонне симметричны. Каждый из их клапанов имеет отверстия, которые представляют собой прорези вдоль швов, а их раковины обычно вытянуты параллельно этим швам. Они вызывают движение клеток через цитоплазму, которая течет по швам, всегда двигаясь по твердым поверхностям.

Центрические диатомеи радиально симметричны. Они состоит из верхних и нижних клапанов - эпитеку и гипотеку- каждая состоит из клапана и пояса, которые могут легко скользить друг под другом и расширяться, увеличивая содержание клеток по мере развития диатомовых водорослей. Цитоплазма центрической диатомовой водоросли расположена вдоль внутренней поверхности раковины и образует полую выстилку вокруг большой вакуоли, расположенной в центре клетки. Эта большая центральная вакуоль заполнена жидкостью, известной как «клеточный сок», которая похожа на морскую воду, но изменяется в зависимости от содержания определенных ионов. Цитоплазматический слой является домом для нескольких органелл, таких как хлоропласты и митохондрии. Прежде чем центрическая диатомовая водоросль начинает расширяться, ее ядро ​​оказывается в центре одного из створок и начинает двигаться к центру цитоплазматического слоя до завершения деления. Центрические диатомеи имеют множество форм и размеров, в зависимости от того, от какой оси простирается раковина,и если присутствуют шипы.

Поведение [ править ]

Большинство центрических и арафидных пеннатных диатомовых неподвижны , а их относительно плотные клеточные стенки заставляют их легко тонуть. Планктонные формы в открытой воде обычно зависят от турбулентного перемешивания верхних слоев океанических вод ветром, чтобы удерживать их во взвешенном состоянии в освещенных солнцем поверхностных водах. Многие планктонные диатомовые водоросли также развили особенности, замедляющие их скорость опускания, такие как шипы или способность расти колониальными цепями. ^[29] Эти приспособления увеличивают отношение площади поверхности к объему и сопротивление , позволяя им дольше оставаться в подвешенном состоянии в толще воды. Отдельные клетки могут регулировать плавучесть с помощью ионного насоса. ^[30]

Некоторые пеннатные диатомовые водоросли способны к так называемому типу передвижения, называемому «скольжение», что позволяет им перемещаться по поверхности с помощью липкой слизи, выделяемой через шов (удлиненная щель на поверхности клапана). ^{[31] [32]} Для того, чтобы клетка диатомовой водоросли могла скользить, она должна иметь твердый субстрат, к которому должна прилипать слизь.

Клетки одиночны или объединены в колонии различного типа, которые могут быть связаны кремнийсодержащими структурами; подушечки слизи , стебли или трубочки; аморфные массы слизи; или нитями хитина (полисахарида), которые секретируются через регулируемые процессы клетки.

Жизненный цикл [ править ]

Воспроизведение и размер ячейки [ править ]

Размножение у этих организмов бесполое путем бинарного деления , во время которого диатомовые водоросли делятся на две части, производя двух «новых» диатомовых водорослей с идентичными генами. Каждый новый организм получает одну из двух панцирей - одну большую, другую меньшую - принадлежащих родителю, которая теперь называется эпитекой ; и используется для построения второй, меньшей панциря, гипототеки . Диатомовая водоросль, получившая более крупную панцирь, становится того же размера, что и ее родитель, но диатомовая водоросль, получившая более мелкую панцирь, остается меньше своего родителя. Это приводит к уменьшению среднего размера клеток этой популяции диатомовых водорослей. ^[13]Однако было замечено, что некоторые таксоны обладают способностью делиться, не вызывая уменьшения размера клеток. ^[33] Тем не менее, чтобы восстановить размер клеток популяции диатомовых водорослей для тех, кто действительно переносит уменьшение размера, должно происходить половое размножение и образование ауксоспор . ^[13]

Деление клеток [ править ]

Вегетативные клетки диатомовых водорослей являются диплоидными (2N), поэтому может происходить мейоз , производящий мужские и женские гаметы, которые затем сливаются, образуя зиготу . Зигота сбрасывает свою кремнеземную теку и вырастает в большую сферу, покрытую органической мембраной - ауксоспорой. Новая клетка диатомовых водорослей максимального размера, исходная клетка, формируется внутри ауксоспоры, таким образом давая начало новому поколению. Покоящиеся споры также могут образовываться в ответ на неблагоприятные условия окружающей среды, при этом прорастание происходит при улучшении условий. ^[24]

Подвижность сперматозоидов [ править ]

Диатомовые водоросли в основном неподвижны ; однако сперматозоиды, обнаруженные у некоторых видов, могут быть жгутиками , хотя их подвижность обычно ограничивается скольжением. ^[24] У центрических диатомей маленькие мужские гаметы имеют один жгутик, в то время как женские гаметы большие и неподвижные ( оогамные ). Напротив, у перистых диатомовых водорослей обе гаметы лишены жгутиков ( изогамны ). ^[13] Некоторые виды арафид, то есть перистые диатомеи без шва (шва), были задокументированы как анизогамные и, следовательно, считаются переходной стадией между центрическими и рафидными пеннатными диатомовыми водорослями, диатомовыми водорослями со швом. ^[33]

Разложение микробами [ править ]

Некоторые виды бактерий в океанах и озерах могут ускорить растворение кремнезема в мертвых и живых диатомовых водорослях за счет использования гидролитических ферментов для расщепления органического материала водорослей. ^{[34] [35]}

Экология [ править ]

Распространение [ править ]

Диатомовые водоросли - широко распространенная группа, их можно найти в океанах , пресной воде , почве и на влажных поверхностях. Они являются одним из доминирующих компонентов фитопланктона в богатых питательными веществами прибрежных водах и во время весеннего цветения океана, поскольку они могут делиться быстрее, чем другие группы фитопланктона. ^[39] Большинство из них живут пелагически в открытой воде, хотя некоторые живут в виде поверхностных пленок на границе раздела вода- донные отложения ( бентические ) или даже во влажных атмосферных условиях. Они особенно важны в океанах, где, по оценкам, на них приходится 45% общего первичного производства органических материалов в океане . ^[40]Пространственное распространение видов морского фитопланктона ограничено как по горизонтали, так и по вертикали. ^{[41] [24]}

Рост [ править ]

Планктонные диатомеи в пресноводных и морских средах обычно ведут образ жизни « взлет и спад » (или « цветение и спад»). Когда условия в верхнем смешанном слое (питательные вещества и свет) благоприятны (как весной ), их конкурентное преимущество и высокая скорость роста ^[39] позволяют им доминировать в сообществах фитопланктона («бум» или «цветение»). Как таковые, их часто классифицируют как оппортунистических r-стратегов ( т. Е. Тех организмов, экология которых определяется высокой скоростью роста, r ).

Вклад в современный океанический цикл кремния [ править ]

Диатомовые водоросли вносят значительный вклад в современный океанический цикл кремния: они являются источником подавляющего большинства биологических продуктов.

Воздействие [ править ]

Пресноводная диатомовая водоросль Didymosphenia geminata , широко известная как Didymo, вызывает серьезную деградацию окружающей среды в водотоках, где она цветет, производя большие количества коричневого желеобразного материала, называемого «коричневыми соплями» или «каменными соплями». Эта диатомовая водоросль является родной для Европы и является инвазивным видом как в антиподах, так и в некоторых частях Северной Америки . ^{[42] [43]} Проблема чаще всего регистрируется в Австралии и Новой Зеландии . ^[44]

Когда условия становятся неблагоприятными, как правило, при истощении питательных веществ, клетки диатомовых водорослей обычно увеличивают скорость погружения и выходят из верхнего смешанного слоя («разрушение»). Это опускание вызвано либо потерей контроля над плавучестью, синтезом слизи, склеивающей клетки диатомовых водорослей, либо производством тяжелых покоящихся спор . Выпадение из верхнего смешанного слоя удаляет диатомовые водоросли из условий, неблагоприятных для роста, включая популяции травоядных животных и более высокие температуры (которые в противном случае увеличили бы метаболизм клеток ). Затем клетки, достигающие более глубокой воды или мелкого морского дна, могут отдыхать, пока условия снова не станут более благоприятными. В открытом океане многие тонущие клетки теряются на глубине, но популяции убежищ могут сохраняться вблизи термоклина .

В конечном итоге клетки диатомовых водорослей в этих покоящихся популяциях снова попадают в верхний перемешанный слой, когда их захватывает вертикальное перемешивание. В большинстве случаев это смешивание также пополняет питательные вещества в верхнем перемешанном слое, создавая основу для следующего раунда цветения диатомовых водорослей. В открытом океане (вдали от зон непрерывного апвеллинга ^[45]), этот цикл цветения, спада, а затем возврата к условиям до цветения обычно происходит в течение годового цикла, причем диатомовые водоросли преобладают только весной и в начале лета. Однако в некоторых местах может произойти осеннее цветение, вызванное нарушением летней стратификации и увлечением питательных веществ, когда уровень освещенности все еще достаточен для роста. Поскольку вертикальное перемешивание увеличивается, а уровень освещенности падает с приближением зимы, эти цветы меньше и короче, чем их весенние эквиваленты.

В открытом океане цветение диатомовых водорослей (весеннее) обычно заканчивается нехваткой кремния. В отличие от других минералов, потребность в кремнии уникальна для диатомовых водорослей, и он не регенерируется в экосистеме планктона так эффективно, как, например, питательные вещества , содержащие азот или фосфор . Это можно увидеть на картах поверхностных концентраций питательных веществ - по мере того, как количество питательных веществ уменьшается по градиенту, кремний обычно исчерпывается первым (за ним обычно идет азот, а затем фосфор).

Считается, что из-за этого цикла цветения и спада диатомовые водоросли играют непропорционально важную роль в экспорте углерода из поверхностных вод океана ^{[45] [46]} (см. Также биологический насос ). Примечательно, что они также играют роль ключа в регулировании биогеохимического цикла из кремния в современном океане. ^{[40] [36]}

Причина успеха [ править ]

Диатомовые водоросли экологически успешны и встречаются практически в любой среде, содержащей воду, - не только в океанах, морях, озерах и ручьях, но также в почве и водно-болотных угодьях. ^{[ необходима цитата ]} Многие исследователи считают, что использование кремния диатомовыми водорослями является ключом к этому экологическому успеху. Raven (1983) ^[47] отметил, что по сравнению с органическими клеточными стенками , кремнеземные панцири требуют меньше энергии для синтеза (примерно 8% от сопоставимой органической стенки), потенциально значительная экономия на общем энергетическом балансе клетки. В уже ставшем классическим исследовании Эгге и Акснес (1992) ^[38] обнаружили, что преобладание диатомовых водорослей в мезокосмесообщества были напрямую связаны с доступностью кремниевой кислоты - когда концентрации превышали 2 мкмоль м ^-3 , они обнаружили, что диатомовые водоросли обычно составляют более 70% сообщества фитопланктона. Другие исследователи ^[48] предположили, что биогенный кремнезем в стенках клеток диатомовых водорослей действует как эффективный буферный агент pH , облегчая превращение бикарбоната в растворенный CO ₂ (который легче усваивается). В более общем плане, несмотря на эти возможные преимущества, связанные с использованием кремния, диатомовые водоросли обычно имеют более высокую скорость роста, чем другие водоросли того же соответствующего размера. ^[39]

Источники для сбора [ править ]

Диатомовые водоросли можно получить из нескольких источников. ^[49] Морские диатомеи могут быть собраны путем прямого отбора проб воды, а бентические формы могут быть получены путем соскабливания ракушек , устриц и других раковин. Диатомовые водоросли часто присутствуют в виде коричневого скользкого налета на погруженных в воду камнях и палках, и можно увидеть, как они «текут» с течением реки. На поверхности ила пруда, канавы или лагуны почти всегда можно найти диатомовые водоросли. Живые диатомеи часто в большом количестве цепляются за нитчатые водоросли или образуют студенистые массы на различных погруженных в воду растениях. Кладофора часто покрыта кокконием , диатомовыми водорослями эллиптической формы; Vaucheriaчасто покрывается мелкими формами. Поскольку диатомовые водоросли составляют важную часть пищи моллюсков , оболочников и рыб , в пищеварительном тракте этих животных часто образуются формы, которые нелегко получить другими способами. Диатомеи можно заставить появиться, если наполнить кувшин водой и грязью, обернуть его черной бумагой и позволить прямым солнечным лучам падать на поверхность воды. В течение дня диатомеи поднимутся наверх в виде накипи, и их можно будет изолировать. ^[49]

Биохимия [ править ]

Источник энергии [ править ]

Диатомовые водоросли в основном фотосинтезируют; однако некоторые из них являются облигатными гетеротрофами и могут жить в отсутствие света при наличии подходящего источника органического углерода. ^{[50] [51]}

Метаболизм кремнезема [ править ]

Диатомовые клетки содержатся в уникальной кремнезема клеточной стенки , известной как frustule из двух клапанов , называемых теки , которые обычно перекрывают друг друга. ^[52] биогенный кремнезем , составляющие клеточная стенка синтезируется внутриклеточно с помощью полимеризации из кислых кремниевых мономеров. Затем этот материал выдавливается на внешнюю поверхность ячейки и добавляется к стене. У большинства видов, когда диатомовые водоросли делятся с образованием двух дочерних клеток, каждая клетка сохраняет одну из двух половинок и вырастает внутри нее меньшую половину. В результате после каждого цикла деления средний размер диатомовых клеток в популяции становится меньше. Как только такие клетки достигают определенного минимального размера, а не просто делятся, они обращают вспять это снижение, образуя ауксоспору . Это увеличивается в размере, давая начало гораздо большей клетке, которая затем возвращается к уменьшающимся в размерах делениям. ^{[ необходима цитата ]} Производство ауксоспор почти всегда связано с мейозом и половым размножением.

Точный механизм переноса кремнезема, поглощенного диатомовыми водорослями, к клеточной стенке неизвестен. Большая часть секвенирования генов диатомовых водорослей происходит в результате поиска механизма поглощения и отложения кремнезема в наноразмерных структурах в панцире . Наибольший успех в этой области был достигнут у двух видов: Thalassiosira pseudonana , которая стала модельным видом, поскольку был секвенирован весь геном и были разработаны методы генетического контроля, и Cylindrotheca fusiformis , у которого первыми были представлены важные белки отложения кремнезема - силафины. обнаруженный. ^[53] Силафины, наборы поликатионных пептидов , были обнаружены у C. fusiformis.стенки ячеек и могут образовывать сложные кремнеземные структуры. В этих структурах наблюдались поры размеров, характерных для рисунков диатомей. Когда T. pseudonana подвергся геномному анализу, было обнаружено, что он кодирует цикл мочевины , включая большее количество полиаминов, чем большинство геномов, а также три отдельных гена транспорта кремнезема. ^[54] В филогенетическом исследовании генов переноса кремнезема из 8 различных групп диатомовых водорослей было обнаружено, что транспорт кремнезема обычно группируется с видами. ^[53]Это исследование также обнаружило структурные различия между переносчиками кремнезема пеннатных (двусторонняя симметрия) и центрических (радиальная симметрия) диатомовых водорослей. Последовательности, сравниваемые в этом исследовании, были использованы для создания разнообразного фона, чтобы идентифицировать остатки, которые дифференцируют функцию в процессе осаждения кремнезема. Кроме того, в том же исследовании было обнаружено, что некоторые области сохраняются внутри видов, вероятно, это основная структура транспорта кремнезема.

Эти транспортные белки кремнезема уникальны для диатомовых водорослей и не имеют гомологов, обнаруженных у других видов, таких как губки или рис. Дивергенция этих генов транспорта кремнезема также указывает на структуру белка, развивающуюся из двух повторяющихся единиц, состоящих из пяти мембраносвязанных сегментов, что указывает либо на дупликацию гена, либо на димеризацию . ^[53] Отложение кремнезема, которое происходит из мембраносвязанных везикул у диатомовых водорослей, было предположено как результат активности силафинов и длинноцепочечных полиаминов. Эта везикула отложения кремнезема (SDV) была охарактеризована как кислый компартмент, слитый с везикулами, полученными из Гольджи. ^[55] Было показано, что эти две белковые структуры создают листы узорчатого кремнезема.in-vivo с порами неправильной формы в виде панцирей диатомовых водорослей . Одна из гипотез о том, как эти белки работают для создания сложной структуры, заключается в том, что остатки консервативны в SDV, что, к сожалению, трудно идентифицировать или наблюдать из-за ограниченного числа доступных разнообразных последовательностей. Хотя точный механизм очень однородного осаждения кремнезема пока неизвестен, гены Thalassiosira pseudonana, связанные с силафинами, рассматриваются как мишени для генетического контроля наноразмерного осаждения кремнезема.

Цикл мочевины [ править ]

Особенностью диатомовых водорослей является цикл мочевины , который эволюционно связывает их с животными. Это было обнаружено в ходе исследования, проведенного Эндрю Алленом, Крисом Боулером и его коллегами. Их результаты, опубликованные в 2011 году, о том, что диатомовые водоросли имеют функционирующий цикл мочевины, были очень важны, поскольку до этого считалось, что цикл мочевины возник у многоклеточных животных, которые появились через несколько сотен миллионов лет после диатомовых. Их исследование показало, что, хотя диатомовые водоросли и животные используют цикл мочевины для разных целей, считается, что они эволюционно связаны таким образом, что животные и растения - нет. ^[56]

Пигменты [ править ]

Основными пигментами диатомовых водорослей являются хлорофиллы а и с, бета-каротин , фукоксантин , диатоксантин и диадиноксантин. ^[13]

Продукты для хранения [ править ]

Продукты хранения - хризоламинарин и липиды . ^[24]

Таксономия [ править ]

Диатомовые водоросли принадлежат к большой группе простейших, многие из которых содержат пластиды, богатые хлорофиллами а и с. Группа по- разному называют heterokonts , золотистых , chromists или stramenopiles . Многие из них являются автотрофами, такими как золотые водоросли и водоросли ; и гетеротрофы, такие как водяные плесени , опалиниды и актинофриидные светозоа. Классификация этой области простейших до сих пор не решена. С точки зрения ранга, они рассматривались как разделение , тип , царство., или что-то среднее между ними. Следовательно, диатомовые водоросли ранжируются от класса, обычно называемого Diatomophyceae или Bacillariophyceae , до подразделения (= тип), обычно называемого Bacillariophyta , с соответствующими изменениями в рангах их подгрупп.

Роды и виды [ править ]

Предполагается, что существует около 20 000 современных видов диатомовых , из которых около 12 000 были названы на сегодняшний день согласно Guiry, 2012 ^[57] (другие источники дают более широкий диапазон оценок ^{[13] [58] [59] [60]} ). . Описано около 1000–1300 родов диатомовых, как существующих, так и ископаемых ^{[61] [62],} из которых около 250–300 существуют только в виде окаменелостей. ^[63]

Классы и заказы [ править ]

В течение многих лет диатомовые водоросли, рассматриваемые либо как класс (Bacillariophyceae), либо как тип (Bacillariophyta), были разделены всего на 2 отряда, соответствующих центрическим и пеннатным диатомовым ( Centrales и Pennales ). Эта классификация была тщательно переработана Раундом, Кроуфордом и Манном в 1990 году, которые рассматривали диатомовые водоросли в более высоком ранге (подразделение, соответствующее филюму в зоологической классификации) и преобразовали основные классификационные единицы в классы, сохранив центрические диатомеи как единый класс Coscinodiscophyceae. , но разделение бывших перистых диатомовых водорослей на 2 отдельных класса, Fragilariophyceae и Bacillariophyceae (последнее старое название сохранено, но с измененным определением), между ними насчитывается 45 отрядов, большинство из которых являются новыми.

Сегодня (написано в середине 2020 года) признано, что система Round et al. нуждается в пересмотре с появлением новых молекулярных исследований, однако лучшая система для ее замены неясна, и существующие широко используемые системы, такие как AlgaeBase , Всемирный регистр морских видов и его вспомогательная база данных DiatomBase , а также система для " вся жизнь », представленная в Ruggiero et al., 2015, все сохраняют Round et al. лечение в качестве их основы, хотя диатомовые водоросли в целом рассматриваются как класс, а не подраздел / тип, а классы Раунда и др. сведены к подклассам для лучшего согласования с трактовкой филогенетически смежных групп и содержащихся в них таксонов. (Ссылки см. В отдельных разделах ниже).

Одно из предложений, сделанное Линдой Медлин и соавт. В 2004 г., состоит в том, чтобы выделить некоторые из центрических отрядов диатомовых, которые, как считается, более тесно связаны с перистыми, как новый класс, Mediophyceae, который сам более тесно связан с перистыми диатомовыми водорослями, чем с перистыми диатомовыми водорослями остальные центрики. Эта гипотеза, позже обозначенная как Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae или Coscinodiscophyceae + (Mediophyceae + Bacillariophyceae) (CMB), была принята, среди прочих, Д. Г. Манном, который использует ее в качестве основы для классификации диатомовых водорослей, представленных в Adl. и др. в серии синтезов (2005, 2012, 2019), а также в главе Bacillariophyta Справочника простейших за 2017 год.под редакцией Archibald et al., с некоторыми модификациями, отражающими очевидную немонофилию Medlin et al. оригинал "Coscinodiscophyceae". Между тем, группа, возглавляемая EC Theriot, поддерживает другую гипотезу филогении, которая была названа гипотезой структурной градации (SGH), и не признает Mediophyceae как монофилетическую группу, в то время как другой анализ, проведенный Parks et al., 2018, обнаружил, что радиально-центрические диатомеи (Coscinodiscophyceae Medlin et al.) не являются монофилетическими, но поддерживают монофилию Mediophyceae минус Attheya , который является аномальным родом. Обсуждение относительных достоинств этих конфликтующих схем продолжается различными вовлеченными сторонами. ^{[64] [65] [66] [67]}

Адл и др., Лечение 2019 г. [ править ]

В 2019 году Адл и др. ^[68]представил следующую классификацию диатомовых водорослей, отметив при этом: «Этот пересмотр отражает многочисленные достижения в филогении диатомовых водорослей за последнее десятилетие. Из-за плохого отбора образцов таксонов за пределами Mediophyceae и перистых диатомовых водорослей, а также известного и ожидаемого разнообразия всех диатомовых водорослей. многие клады находятся на высоком уровне классификации (а классификация более высокого уровня довольно плоская) ». Эта классификация рассматривает диатомовые водоросли как тип (Diatomeae / Bacillariophyta), принимает класс Mediophyceae Медлина и его сотрудников, вводит новые подтипы и классы для ряда изолированных родов и повторно ранжирует ряд ранее установленных таксонов в качестве подклассов. но не перечисляет заказы или семьи. Предполагаемые ранги были добавлены для ясности (Адл. И др. Не используют ранги,но предполагаемые в этой части классификации очевидны из выбора используемых окончаний в рамках используемой системы ботанической номенклатуры).

• Клад Diatomista Derelle и др. 2016, поправить. Cavalier-Smith 2017 (диатомовые водоросли плюс часть других групп охрофитов)

• Phylum Diatomeae Dumortier 1821 [= Bacillariophyta Haeckel 1878] (диатомовые водоросли)

• Subphylum Leptocylindrophytina DG Mann в Adl et al. 2019 г.

• Класс Leptocylindrophyceae DG Mann в Adl et al. 2019 ( Leptocylindrus , Tenuicylindrus )
• Класс Corethrophyceae DG Mann в Adl et al. 2019 ( Коретрон )

• Subphylum Ellerbeckiophytina DG Mann в Adl et al. 2019 ( Эллербекия )
• Subphylum Probosciophytina DG Mann в Adl et al. 2019 ( Хобоща )
• Subphylum Melosirophytina DG Mann в Adl et al. 2019 ( Aulacoseira , Melosira , Hyalodiscus , Stephanopyxis , Паралия , Endictya )
• Подтип Coscinodiscophytina Medlin & Kaczmarska 2004, исправил. ( Actinoptychus , Coscinodiscus , Actinocyclus , Asteromphalus , Aulacodiscus , Stellarima )
• Subphylum Rhizosoleniophytina DG Mann в Adl et al. 2019 ( Guinardia , Rhizosolenia , Pseudosolenia )
• Subphylum Arachnoidiscophytina DG Mann в Adl et al. 2019 ( Арахноидискус )
• Подтип Bacillariophytina Medlin & Kaczmarska 2004, исправил.

• Класс Mediophyceae Jouse & Proshkina-Lavrenko в Medlin & Kaczmarska 2004

• Подкласс Chaetocerotophycidae Round и RM Crawford в Round et al. 1990 г., поправить.
• Подкласс Lithodesmiophycidae Round и RM Crawford в Round et al. 1990 г., поправить.
• Подкласс Thalassiosirophycidae Round и RM Crawford в Round et al. 1990 г.
• Подкласс Cymatosirophycidae Round и RM Crawford в Round et al. 1990 г.
• Подкласс Odontellophycidae DG Mann в Adl et al. 2019 г.
• Подкласс Chrysanthemodiscophycidae DG Mann в Adl et al. 2019 г.

• Класс Biddulphiophyceae DG Mann в Adl et al. 2019 г.

• Подкласс Biddulphiophycidae Round и RM Crawford в Round et al. 1990 г., поправить.
• Biddulphiophyceae incertae sedis ( Attheya )

• Класс Bacillariophyceae Haeckel 1878, исправ.

• Bacillariophyceae incertae sedis (Striatellaceae).
• Подкласс Urneidophycidae Medlin 2016
• Подкласс Fragilariophycidae Round in Round, Crawford & Mann 1990, исправлено.
• Подкласс Bacillariophycidae DG Mann в Round, Crawford & Mann 1990, исправил.

См. Таксономию диатомовых водорослей для более подробной информации.

Галерея [ править ]

• Изображения, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа
• Диатомовая водоросль Surirella spiralis

• Диатомовые водоросли Chaetoceros spp. на мембранном фильтре, размер пор 0,4 мкм.

• Диатомовая водоросль Paralia sulcata .

• Диатомовая водоросль Achanthes trinodis

Эволюция и летопись окаменелостей [ править ]

Происхождение [ править ]

Хлоропласты гетероконта, по-видимому, происходят от хлоропластов красных водорослей , а не непосредственно от прокариот, как это было у растений . Это говорит о том, что они имели более недавнее происхождение, чем многие другие водоросли. Однако окаменелости скудны, и только с развитием самих диатомовых водорослей гетероконты оказывают серьезное влияние на летопись окаменелостей.

Самые ранние окаменелости [ править ]

Самые ранние известные ископаемые диатомовые водоросли датируются ранней юрой (~ 185 млн лет назад ) ^[69], хотя молекулярные часы ^[69] и осадочные данные ^[70] свидетельствуют о более раннем происхождении. Было высказано предположение, что их происхождение может быть связано с массовым вымиранием в конце перми (~ 250 млн лет назад), после которого было открыто множество морских ниш . ^[71] Разрыв между этим событием и временем первого появления ископаемых диатомовых водорослей может указывать на период, когда диатомовые водоросли не были кремнеземными, а их эволюция была загадочной . ^[72]С момента появления кремнезема диатомовые водоросли оказали значительное влияние на летопись окаменелостей, при этом основные отложения окаменелостей были обнаружены еще в раннем меловом периоде , а некоторые породы, такие как диатомовая земля , почти полностью состоят из них.

Отношение к кремниевому циклу [ править ]

Хотя диатомовые водоросли, возможно, существовали с триаса , время их восхождения и «захвата» кремниевого цикла произошло совсем недавно. Считается, что до фанерозоя (до 544 млн лет назад) микробные или неорганические процессы слабо регулировали цикл кремния в океане. ^{[73] [74] [75]} Впоследствии в цикле, по-видимому, преобладают (и более строго регулируются) радиолярии и кремнистые губки , первые как зоопланктон , вторые как оседлые фильтраторы, преимущественно на континентальных шельфах . ^[76] Считается, что за последние 100 млн. Лет цикл кремния попал под еще более жесткий контроль, и что это происходит из-за экологического превосходства диатомовых водорослей.

Однако точное время «захвата» остается неясным, и разные авторы имеют противоречивые интерпретации летописи окаменелостей. Некоторые данные, такие как вытеснение кремнистых губок с шельфов, ^[77] предполагают, что это поглощение началось в меловом периоде (146–66 млн лет), в то время как данные радиолярий предполагают, что «захват» не начался до кайнозоя ( 66 млн лет по настоящее время). ^[78]

Отношение к лугам [ править ]

Расширение пастбищ биомов и эволюционная излучение из трав во время миоцена , как полагают, увеличился поток растворимого кремния в океаны, и было высказано мнение , что это способствовало диатомовых в течение кайнозойской эры. ^{[79] [80]} Недавняя работа предполагает, что успех диатомовых водорослей не связан с эволюцией трав, хотя разнообразие диатомовых водорослей и пастбищ сильно увеличилось со среднего миоцена. ^[81]

Отношение к климату [ править ]

Разнообразие диатомовых водорослей в кайнозое очень чувствительно к глобальной температуре, особенно к температурному градиенту на экваториальном полюсе. В прошлом было показано, что в более теплых океанах, особенно в более теплых полярных регионах, разнообразие диатомовых водорослей было значительно ниже. Таким образом, будущие теплые океаны с усилением полярного потепления, прогнозируемые в сценариях глобального потепления ^[82], теоретически могут привести к значительной утрате разнообразия диатомовых водорослей, хотя, исходя из текущих знаний, невозможно сказать, произойдет ли это быстро или только над многими видами диатомовых водорослей. десятки тысяч лет. ^[81]

Метод исследования [ править ]

Летопись окаменелостей диатомовых водорослей в основном была установлена ​​благодаря восстановлению их кремнистых панцирей в морских и неморских отложениях. Хотя диатомовые водоросли имеют как морские, так и неморские стратиграфические данные, биостратиграфия диатомей , основанная на ограниченных во времени эволюционных происхождениях и исчезновениях уникальных таксонов, хорошо разработана и широко применима только в морских системах. Продолжительность ареалов диатомовых водорослей была документально подтверждена путем изучения кернов океана и последовательностей горных пород, обнаженных на суше. ^[83] Где диатомовые биозоны хорошо установлены и откалиброваны по шкале времени геомагнитной полярности (например, Южный океан , северная часть Тихого океана, восточная экваториальная часть Тихого океана ), оценки возраста диатомей могут быть разрешены с точностью до <100 000 лет, хотя типичное возрастное разрешение кайнозойских ассоциаций диатомей составляет несколько сотен тысяч лет.

Диатомовые сохранились в озерных отложениях широко используются для палеогеографии реконструкций в четвертичном климате, особенно для закрытого бассейна озер , которые испытывают колебание глубины и солености воды.

Диверсификация [ править ]

Меловая запись диатомей ограничена, но недавние исследования показывают прогрессивные диверсификации видов диатомовые. Вымирание мелового палеогена , что в океанах значительно влияют организмы с известковыми скелетами, по- видимому, имели относительно небольшое влияние на диатомовых эволюции. ^[84]

Оборот [ править ]

Несмотря на отсутствии массовых вымираний морских диатомовых не наблюдались в течение кайнозоя , времена относительно быстрого эволюционного оборота в морских видах диатомовые произошло вблизи Палеоцен - эоценовая границы, ^[85] и в Эоцене - олигоценовая границе. ^[86] Дальнейший оборот сообществ происходил в разное время между средним миоценом и поздним плиоценом , ^[87] в ответ на прогрессирующее похолодание полярных регионов и развитие более эндемичных сообществ диатомовых водорослей.

От олигоцена до четвертичного периода отмечена глобальная тенденция к более тонким панцирям диатомовых водорослей . ^[83] Это совпадает со все более интенсивной циркуляцией поверхности океана и глубинных вод, вызванной увеличением широтных температурных градиентов в начале большого расширения ледникового покрова Антарктиды и постепенным охлаждением в неогене и четвертичном периоде в направлении биполярного ледникового мира. Это привело к тому, что диатомовые водоросли потребляли меньше кремнезема для образования своих панцирей. Повышенное перемешивание океанов обновляет кремнезем и другие питательные вещества, необходимые для роста диатомовых водорослей в поверхностных водах, особенно в прибрежных и океанических регионах.апвеллинг .

Генетика [ править ]

Разметка выраженных последовательностей [ править ]

В 2002 г. были описаны первые сведения о свойствах репертуара гена Phaeodactylum tricornutum с использованием 1000 тегов экспрессируемой последовательности (EST). ^[88] Впоследствии количество EST было увеличено до 12 000, и для функционального анализа была создана база данных EST диатомовых водорослей. ^[89] Эти последовательности были использованы для проведения сравнительного анализа между P. tricornutum и предполагаемыми полными протеомами из зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii , красной водоросли Cyanidioschyzon merolae и диатомовой водоросли Thalassiosira pseudonana . ^[90]База данных EST диатомей в настоящее время состоит из более чем 200 000 EST из клеток P. tricornutum (16 библиотек) и T. pseudonana (7 библиотек), выращенных в различных условиях, многие из которых соответствуют различным абиотическим стрессам. ^[91]

Секвенирование генома [ править ]

В 2004 г. был секвенирован весь геном центрической диатомовой водоросли Thalassiosira pseudonana (32,4 МБ) ^[92], а в 2008 г. - секвенирование пеннатной диатомовой водоросли Phaeodactylum tricornutum (27,4 МБ). ^[93] Сравнение двух показывает, что геном P. tricornutum включает меньше генов (10 402 против 11 776), чем геном T. pseudonana ; между двумя геномами не было обнаружено никакой основной синтении (порядка генов). Гены T. pseudonana показывают в среднем ~ 1,52 интрона на ген по сравнению с 0,79 у P. tricornutum , что указывает на недавнее широкое распространение интронов у центрических диатомовых водорослей. ^{[93] [94]}Несмотря на относительно недавнее эволюционное расхождение (90 миллионов лет), степень молекулярного расхождения между центриками и перистыми птицами указывает на быструю скорость эволюции внутри Bacillariophyceae по сравнению с другими группами эукариот. ^[93] Сравнительная геномика также установила, что особый класс мобильных элементов , ретротранспозоны, подобные Diatom Copia (или CoDis), был значительно усилен в геноме P. tricornutum по сравнению с T. pseudonana , составляя 5,8 и 1% от соответствующие геномы. ^[95]

Перенос эндосимбиотического гена [ править ]

Геномика диатомовых водорослей принесла много информации о степени и динамике процесса переноса эндосимбиотических генов (EGT). Сравнение белков T. pseudonana с гомологами у других организмов показало, что сотни имеют своих ближайших гомологов в линии Plantae. EGT в отношении геномов диатомовых водорослей можно проиллюстрировать тем фактом, что геном T. pseudonana кодирует шесть белков, которые наиболее тесно связаны с генами, кодируемыми нуклеоморфным геномом Guillardia theta ( криптомонады ) . Четыре из этих генов также обнаружены в геномах пластид красных водорослей, демонстрируя, таким образом, последовательный EGT от пластиды красных водорослей к ядру красных водорослей (нуклеоморф) и гетероконту ядру хозяина. ^[92]Более поздний филогеномный анализ протеомов диатомовых водорослей предоставил доказательства наличия празинофитоподобного эндосимбионта в составе общего предка хромальвеолатов, что подтверждается тем фактом, что 70% генов диатомовых водорослей имеют происхождение от растений зеленого происхождения и что такие гены также обнаруживаются в геноме. других страменопилов . Поэтому было высказано предположение, что хромальвеолаты являются продуктом последовательного вторичного эндосимбиоза, сначала с зелеными водорослями , а затем с красными водорослями, которые сохранили геномные следы предыдущего, но вытеснили зеленую пластиду. ^[96] Однако филогеномный анализ протеомов диатомовых водорослей и истории эволюции хромальвеол, вероятно, будет использовать преимущества дополнительных геномных данных из недостаточно секвенированных линий, таких как красные водоросли.

Горизонтальный перенос генов [ править ]

В дополнение к EGT, горизонтальный перенос генов (HGT) может происходить независимо от эндосимбиотического события. В публикации генома P. tricornutum сообщается, что по крайней мере 587 генов P. tricornutum, по-видимому, наиболее тесно связаны с бактериальными генами, что составляет более 5% протеома P. tricornutum . Около половины из них также находится в геноме T. pseudonana , что свидетельствует об их древнем включении в линию диатомовых водорослей. ^[93]

Генная инженерия [ править ]

Чтобы понять биологические механизмы, лежащие в основе большого значения диатомовых водорослей в геохимических циклах, ученые использовали виды Phaeodactylum tricornutum и Thalassiosira spp. виды как модельные организмы с 90-х гг. ^{[97] В} настоящее время доступно несколько инструментов молекулярной биологии для создания мутантов или трансгенных линий: плазмиды, содержащие трансгены, вставляются в клетки с использованием биолистического метода ^[98] или транскандинальной бактериальной конъюгации ^[99] (с выходом 10 ^-6 и 10 ^-4 соответственно. ^{[98] [99]}), и другие классические методы трансфекции, такие как электропорация или использование ПЭГ , как сообщается, дают результаты с более низкой эффективностью. ^[99]

Трансфицированные плазмиды могут быть либо случайным образом интегрированы в хромосомы диатомовых водорослей, либо поддерживаться в виде стабильных кольцевых эписом (благодаря центромерной последовательности дрожжей CEN6-ARSH4-HIS3 ^[99] ). Ген устойчивости к флеомицину / зеоцину Sh Ble обычно используется в качестве селективного маркера ^{[97] [100],} и различные трансгены были успешно введены и экспрессированы в диатомовых водорослях со стабильной передачей из поколения в поколение ^{[99] [100]} или с возможностью передачи убери это. ^[100]

Кроме того, эти системы теперь позволяют использовать инструмент редактирования генома CRISPR-Cas , что приводит к быстрому получению функциональных нокаут-мутантов ^{[100] [101]} и более точному пониманию клеточных процессов диатомовых водорослей.

Человеческое использование [ править ]

Палеонтология [ править ]

Разложение и разложение диатомовых водорослей приводит к образованию органических и неорганических (в форме силикатов ) отложений, неорганический компонент которых может привести к методу анализа прошлой морской среды по кернам океанского дна или илам залива , поскольку неорганическое вещество внедрено в отложение глин и илов и формирует постоянную геологическую летопись таких морских слоев (см. кремнистый ил ).

Промышленное [ править ]

Диатомовые водоросли и их раковины (панцири), такие как диатомит или кизельгур , являются важными промышленными ресурсами, используемыми для тонкой полировки и фильтрации жидкостей. Сложная структура их микроскопических оболочек была предложена в качестве материала для нанотехнологий. ^[102]

Диатомит считается естественным нано материалом и имеет множество применений и приложений , таких как: производство различных керамических изделий, строительной керамики, термостойкой керамики, специальных оксидной керамики, для производства контроля влажности материалов, используемых в качестве фильтрующего материала, материала в цементе производственная промышленность, исходный материал для производства носителей лекарственных средств с пролонгированным высвобождением, абсорбционный материал в промышленных масштабах, производство пористой керамики, стекольная промышленность, используемая в качестве носителя катализатора, в качестве наполнителя в пластмассах и красках, очистка промышленных вод, держатель пестицидов, а также для улучшения физических и химических характеристик определенных почв и других целей. ^{[103] [104] [105]}

Диатомовые водоросли также используются для определения происхождения содержащихся в них материалов, включая морскую воду.

Судебная экспертиза [ править ]

Основная цель анализа диатомовых водорослей в судебно-медицинской экспертизе - отличить смерть от погружения в воду от посмертного погружения тела в воду. Лабораторные тесты могут выявить присутствие диатомовых водорослей в организме. Поскольку скелеты диатомовых водорослей на основе кремнезема не подвержены быстрому разложению, их иногда можно обнаружить даже в сильно разложившихся телах. Поскольку они не встречаются в организме естественным образом, если лабораторные тесты показывают диатомовые водоросли в трупе, принадлежащие к тому же виду, что и водоросли, обнаруженные в воде, где было обнаружено тело, тогда это может быть хорошим доказательством утопления как причины смерти . Смесь видов диатомовых водорослей, обнаруженных в трупе, может быть такой же или отличаться от окружающей воды, что указывает на то, утонула ли жертва в том же месте, где было найдено тело.^[106]

Нанотехнологии [ править ]

Осаждение кремнезема диатомовыми водорослями также может оказаться полезным для нанотехнологий . ^[107] Клетки диатомовых водорослей многократно и надежно производят клапаны различных форм и размеров, что потенциально позволяет диатомовым водорослям создавать микро- или наноразмерные структуры, которые могут быть использованы в ряде устройств, включая: оптические системы; полупроводниковая нанолитография ; и даже средства доставки лекарств . При соответствующей процедуре искусственного отбора диатомовые водоросли, которые производят створки определенных форм и размеров, могут быть развиты для выращивания в культурах хемостата для массового производства наноразмерных компонентов. ^[108]Было также предложено использовать диатомовые водоросли в качестве компонента солнечных элементов, заменив светочувствительный диоксид титана диоксидом кремния, который диатомовые водоросли обычно используют для создания своих клеточных стенок. ^[109] Также были предложены солнечные панели для производства диатомового биотоплива. ^[110]

История открытия [ править ]

Первая диатомовая водоросль, официально описанная в научной литературе, колониальная Bacillaria paradoxa , была открыта в 1783 году датским естествоиспытателем Отто Фридрихом Мюллером .

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

Викивиды содержат информацию о диатомовых водорослях .

Викискладе есть медиафайлы по теме диатомовых водорослей .

• База данных Diatom EST , École Normale Supérieure
• Plankton * Net , таксономическая база данных, включая изображения видов диатомовых водорослей
• История жизни и экология диатомовых водорослей , Музей палеонтологии Калифорнийского университета
• Диатомовые водоросли: 'Nature's Marbles' , сайт Eureka, Университет Бергена.
• История жизни и экология диатомовых водорослей, Восстановление изображений и циркуляция микрофоссильных ископаемых для обучения и образования (ЧУДО), Университетский колледж Лондона
• Страница с диатомовыми водорослями. Архивировано 8 октября 2009 года в Wayback Machine , Королевский ботанический сад Эдинбурга.
• Геометрия и закономерности в природе 3: дыры в тестах радиолярий и диатомей
• Diatom QuickFacts , Исследовательский институт аквариума Монтерей-Бей
• База данных изображений водорослей Академия естественных наук Филадельфии (ANSP)
• Таксоны диатомовых водорослей Академия естественных наук Филадельфии (ANSP)