Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для праймера по филогенетической терминологии см. Филогенетическая номенклатура .

Филогения Malacostraca - это эволюционные отношения самого крупного из шести классов ракообразных, содержащих около 40 000 живых видов, разделенных на 16 отрядов. Его члены демонстрируют большое разнообразие форм тела. Хотя класс Malacostraca объединяет ряд четко определенных и документированных особенностей, которые были признаны века назад Уильямом Томасом Кальмана в 1904 году [1] филогенетическое родство (эволюционное дерево) из заказов , составляющих этот класс неясна из-за огромного разнообразия их морфологии . Молекулярные исследования пытались сделать вывод о филогенезе этой клады ,[2] [3] [4], что приводит к филогении, имеющей ограниченное количество морфологической поддержки . [5] Чтобы разрешить хорошо обоснованную филогению эумалакостраканов и получить надежное дерево, необходимо будет выйти за рамки наиболее часто используемых источников данных (ядерные рибосомные и митохондриальные последовательности). [6]

Особенности [ править ]

Предполагается, что Malacostraca является монофилетическим из-за нескольких общих морфологических признаков, которые присутствуют во всей группе, а также из-за молекулярных исследований, которые также подтвердили это. [7]

Уильям Т. Кальмана в 1904 и 1909 описал эти общие морфологические признаки и представил основные таксономические подразделения Malacostraca , которые все еще используются сегодня: он разделил Malacostraca в двух подклассов филлокариды и эумалакостраки , который подразделяется на четыре superorders : эвкариды , перакариды , Hoplocarida и синкариды . [8]

У. Т. Калман ввел термин « каридоидные фации» для обозначения обычных эумалакостракановых (креветочных) особенностей; наиболее важным из них является постоянное количество сегментов в каждой тагме : представители этого класса имеют пять сегментов в головном мозге , восемь грудных сегментов ( торакомеры ) и шесть сегментов плеона и обладают тельсоном , который образует характерный хвостовой веер, когда присутствуют уроподы . Присутствуют многие другие характерные черты, но их присутствие варьируется в зависимости от происхождения; одна примечательная наследственная особенность, которая варьируется, - это панцирь , который может отсутствовать, уменьшаться или хорошо развит, покрывая всю головогрудь. Кроме того, Richter, S., & Scholtz, G. (2001) [9] перечисляют пять отдельных уникальных особенностей эвмалакостраков, которые вместе составляют веский аргумент в пользу монофилии эумалакостраков.

Однако возникают споры о взаимоотношениях между подразделениями Malacostraca из-за наличия нескольких контрастирующих черт.

Филогенетические деревья из нескольких опубликованных исследований. Первые шесть были получены с помощью морфологических данных, тогда как последние три были получены с помощью молекулярных данных с использованием модели GTR + Γ + I ( общее обратимое во времени + гамма-распределение + независимые частоты ). (По материалам Spear et al. , 2005 [2] [4] )

Традиционные базальные малакостраки [ править ]

Схема бипсов Nebalia, показывающая основные особенности внешней анатомии: 1 : антеннула; 2 : трибуну; 3 : панцирь; 4 : брюшко / плеон; 5 : фурка; 6 : тельсон; 7 : плеоподы; 8 : антенна; 9 : торакоподы; 10 : глаз
Смотрите также: Phyllocarida

Phyllocarida - это группа из 36 мелких морских видов, которые распространены по всей планете и обладают характерным большим панцирем двустворчатых моллюсков и удлиненным брюшком без уропод . Эта группа считается наиболее примитивной группой малакостраканов, поскольку у них отсутствуют некоторые каридоидные фации, такие как наличие семи брюшных сегментов (восемь, если включен тельсон). Более того, одно исследование Уиллса помещает их как сестринскую ветвь к Cephalocarida и базальнее к кладе Maxillopoda + Eumalacostraca и, следовательно, делает Malacostraca парафилетическим . [10]

Eumalacostraca - malacostraca минус phyllocarida - были подразделены на основе нескольких признаков, хотя какая группа является базальной, неясно. Некоторые авторы, такие как Siewin (1963), полагают, что Syncarida является самой базовой группой из-за отсутствия морфологических признаков, которые присутствуют у остальных eumalacostracans; кроме того, Syncarida распространены по всему миру в затворнических местах обитания, таких как поровые и подземные воды, тогда как их обширная летопись окаменелостей показывает, что когда-то они были морскими, а это означает, что существующие сегодня виды являются остатками более многочисленной группы.
Вторая проблемная группа, которую часто приписывают базальной в кладе Eumalacostraca, - это Hoplocarida. Эта группа состоит из 200 видов, обычно называемых креветками-богомолами , которые обитают в мелководных тропических и субтропических морских средах обитания, которые адаптировались к хищной жизни благодаря их специализированной большой второй паре торакопод (грудные отростки), хищным лапам, которые используются для захватить добычу, на самом деле их название - комбинация греческих слов, означающих «вооруженная креветка». Его точное местоположение среди Malacostraca неясно, и было предложено быть сестринской группой остальным eumalacostracans из-за его древней летописи окаменелостей [9] [11] [12], но это также было отнесено либо к сестре Eucarida [10]. или даже внутри Евкариды молекулярными исследованиями. [3]

Фактически, у Малакостракана есть хорошо задокументированная летопись окаменелостей, которые, хотя и фрагментированы или полностью отсутствуют ( призрачная линия ) для определенных клад, предлагают уникальную возможность проанализировать морфологию предковых таксонов клады или тупиковых сестринских таксонов. ( плесион ), возраст которого (определяется стратиграфией)) дает оценку того, как долго группа существует. Однако основным ограничением для окаменелых образцов является то, что обычно мягкие части не окаменевают и поэтому теряются, как следствие, гораздо более ограниченный объем информации, которую можно собрать. Кроме того, некоторые таксоны могут плохо окаменевать и, следовательно, не оставлять следов, даже если они существовали, когда это происходит в летописи окаменелостей, период, в который ожидается появление таксонов, называется призрачным ареалом .

Эукарида [ править ]

Смотрите также: Эукарида
О филогении Eucarida см. Eucarida § phylogeny .
Для филогении Криля см Криля § филогения .

Eucarida - разнообразная и многочисленная группа, у представителей которой есть панцирь, который сливается с грудными сегментами, образуя головогрудь. Eucarida делится на три отряда: Euphausiacea , Decapoda и Amphionidacea .
Представителей Euphausiacea обычно называют крилем, и все они являются морскими креветкообразными видами, плеоподы (брюшные придатки) которых функционируют как плавуньи, роятся и в основном питаются планктоном , эта группа состоит всего из 90 видов, но некоторые из них - один. наиболее многочисленного вида на планете, фактически, по оценкам, биомасса антарктического криля Euphausia superbaсоставляет 500 млн тонн. [13]

Decapoda - это группа из 18 000 видов, у которых есть 5 пар торакопод и хорошо развитый панцирь, покрывающий жабры (которые обнажаются у криля). Многие из этих видов имеют общие названия и часто употребляются в пищу. В десятиногие раки далее подразделены на основании структуры жаберной на два подотряда Dendrobranchiata (креветки) и Pleocyemata , который далее подразделить на несколько инфраотрядов, таких как Caridea ( «истинно креветки»), [14] Stenopodidea (боксер креветки) и Anomura, и Brachyura (крабы) и так далее. Кроме того, существует загадочный вид эвкарид Amphionides reynaudii., который является единственным представителем своего отряда, но из-за потери некоторых характеристик из-за его небольшого размера его классификация была неясной. [8]

Перакарида [ править ]

См. Также: Peracarida

Другой крупная malacostracan надотряд, то перакариды, весьма разнообразен по привычке , размера и форме и содержит 21500 видов, но это число занижено , как количество описанных видов увеличились в три раз за последние 20 лет. [5] Большинство авторов, изучающих морфологические признаки, предлагают монофилетическую Peracarida, которая образует хорошо поддерживаемое поддерево, которое является сестрой поддерева Eucarida, одна статья является исключением [9] и предполагает, что Peracarida является производным от полифилетической Eucarida.
За исключением видов термосбеновых, особенность представителей этой группы состоит в том, что они выводят детенышей в сумчатых сумках, образованных ветвями (эндитами) их торакопод, называемыми оостегитами. [8] перакариды разделена на девять порядков ( Isopoda , Amphipoda , мизид , лофогастриды , Cumacea , танаиды , Mictacea , термосбеновое и спелеогрифовое ), хотя некоторые авторы предпочитают , чтобы объединить две пару заказов с подобными организмами, которые являются Mysidacea , образованный Мизидой, Лофогастридой и Эдриофтальмой., образованный Isopoda и Amphipoda. [11]

Члены Mysida и Lophogastrida имеют несколько общих черт: они похожи на креветок со сложными стеблевыми глазами и имеют панцирь, который покрывает большую часть грудной клетки, но не сливается с последними четырьмя грудными сегментами (как это видно на примере Eucarida). ), у них хорошо развиты торакоподы (для плавания) и хвостовой веер, также у них сходное поведение ( роение ) и строение передней кишки; [8] Пигоцефаломорф, окаменелость из перми , похоже, похож на Lophogastrida, что в дополнение к другим факторам традиционно позволяло идентифицировать Lophogastrida как более примитивную Mysidacea. Однако монофилия Mysidacea оспаривается, [3] [4] [8]из-за молекулярных данных и нескольких различий, одно существенное различие между двумя таксонами состоит в том, что у Mysida панцирь действует как респираторная поверхность из-за отсутствия жабр, которые, однако, присутствуют у Lophogastrida. Когда их рассматривают вместе, многие авторы относили Mysidacea basal к остальным перакаридам ((парафилетическим) Ruppert & Barnes, 1994; [10] [11] (монофилетическим) [12] ), другие даже либо сгруппировали их с Euphausiacea, чтобы сформировать Schizopoda [15] или сделал их базальными по отношению к поддереву эукаридов [16] (парафилетический).

Isopoda и Amphipoda - две из самых крупных групп перикаридов, у них обоих нет панциря, у них сидячие сложные глаза и нет четкой границы между грудным и брюшным сегментами, но они отличаются некоторыми особенностями, такими как жабры.
Isopoda насчитывает 10 000 видов, организмы уплощены дорсовентрально и занимают не только морские и пресноводные среды обитания, но даже наземные ( мокрицы ), у которых они развили утолщенную кутикулу и органы газообмена, что позволяет им жить даже в засушливых регионах.

АтрЫройа является весьма разнообразной группой 8000 видов, начиная от Caprellida с длинной и узкой формы тела ( скелет креветки ) к креветки-подобных Gammaridea ( бокоплавов и песчаных бункеров ).
Положение Isopoda и Amphipoda среди Peracarida также обсуждается, некоторые авторы поддерживают производную объединенную группу (Edriophthalma), которая является либо монофилетической [10] [11] [12].или парафилетические (Wheeler, 1998), другие поддерживают базальную парафилетическую группу Isopoda и Amphipoda (Watling, 1999); однако другие авторы полагают, что некоторые особенности, объединяющие Isopoda и Amphipoda, гомоплазны и что эти две группы принадлежат к разным группам: один [9] предложил базальную Amphipoda к кладе, образованной из Isopoda + Tanaidacea и Cumacea + Mictacea + Speleogriphacea, в то время как некоторые более старые филогенетические деревья [17] [18] относят Amphipoda и Mysidacea базально к Peracarida (без Thermosbaenacea) либо как полифилетическую, либо как монофилетическую группу, тогда как Isopoda находятся в производной кладе с Tanaidacea.

Молекулярные исследования Jarman et al. (2000), [2] Spears et al. (2005) [3] и Meland & Willassen (2007) [4] (который был получен из Spears et al. (2005) путем добавления 22 таксонов мизидских к этим 26 таксонам) предполагают филогенез с некоторыми элементами, подобными предложенным Рихтером. И Scholtz (2001), [9], но опровергают монофилию как Edriophthalma, так и Mysidacea и не обладают базальными таксонами эвмалакостраканов или базальными таксонами надкарид (Hoplocarida и Syncarida соответственно в [9])): Amphipoda (со Spleogriphacea) образуют кладу с Lophogastrida, Isopoda находятся в производной кладе с Cumacea и Tanaidacea, в то время как наиболее важно Mysida во всех трех анализах падает базальнее поддерева, не являющегося Peracarida, [2] [ 3] [4], который, однако, имеет ограниченную морфологическую поддержку (Poore, 2005).

Остальные отряды Peracarida - это загадочные и умеренно многочисленные, Cumacea и Tanaidacea, или чрезвычайно редкие и реликтовые, Mictacea, Spelaeogriphacea и Thermosbaenacea.

Насчитывается около 1600 представителей кумацея, это небольшие роющие ракообразные с характерным большим выпуклым панцирем (покрывающим три грудных сегмента) и удлиненным брюшком, заканчивающимся плеотельсоном со стилусоподобными уроподами, фактически из-за их своеобразной формы. иногда называют креветками с капюшоном. Tanaidacea - это группа из 1500 видов, которые представляют собой небольшие роющие или трубчатые ракообразные с коротким панцирем (покрывающим два грудных сегмента), которые обладают парой хелатных вторых торакопод (гнатоподов).

Были обнаружены только три существующих и два ископаемых вида спелеогрифокеанов, это слепые пещерные виды с коротким панцирем (один грудной сегмент); в то время как Mictacea - это группа, возникшая всего два десятилетия назад, и на сегодняшний день обнаружено пять видов: Mictocaris halope (пещерное жилище) и четыре вида в семействе Hursutiidae из родов Hirsutia (на глубине 1000 метров ) и Thetispelecaris (подводные пещеры), эти слепые виды лишены панциря, но имеют хорошо развитый головной щит и уменьшенные плеоподы. Некоторые авторы считают, что эта загадочная группа не является монофилетической, на самом деле один автор предположил, что Mictocaris halopeследует сгруппировать с Spelaeogriphacea, образуя Cosinzeneacea. [19]

Thermosbaenacea - это группа из 11 видов, обитающих в горячих источниках , пещерах и грунтовых водах, которые имеют особенность, заключающуюся в том, что их маточный мешок образован расширенным панцирем, а не модифицированными эндитами торакопод, как это происходит у остальных перакарид, по этой причине некоторые авторы удалили эта группа из Peracarida и поместила ее в свой собственный надотряд , Pancarida, базальный по отношению к Pericarida. [9] [17] [18]

Молекулярные исследования [ править ]

Смотрите также: Молекулярная филогенетика

Основная особенность, которая вытекает из картины филогенеза Malacostraca, заключается в том, что их разнообразие привело к нескольким исследованиям, предлагающим совершенно разные филогенетические деревья. С появлением секвенирования ДНК молекулярные исследования не помогли конкретной эволюционной модели, основанной на морфологии, стать общепринятой, но скорее они добавили больше неопределенности к принятым филогенетическим отношениям: на самом деле они не только противоречили нескольким морфологическим исследованиям, но и также поставили под сомнение монофилию Eucarida и Peracarida, в частности, в отношении положения Mysida, Syncarida и Hoplocarida, кроме того, молекулярные исследования на сегодняшний день представляют только три, два из которых частично совпадают [3] [4]и сосредоточиться на Peracarida, в то время как третий [2] использует ограниченное количество таксонов.

Анализ митохондриального генома подтверждает монофилию Brachyura (крабы), Caridea (креветки), Euphausiacea (криль), Penaeidae (креветки) и Stomatopoda (креветки-богомолы). [20] Это также поддерживает тесную связь между Euphausiacea и Decapoda .

Ссылки [ править ]

  1. ^ WT Calman (1904). «О классификации ракообразных Malacostraca» . Летопись и журнал естествознания . 7 (13): 144–158. DOI : 10.1080 / 00222930408562451 .
  2. ^ a b c d e Саймон Н. Джарман; Стивен Николь; Николас Дж. Эллиотт; Эндрю Макминн (2000). «Эволюция 28S рДНК в Eumalacostraca и филогенетическое положение криля». Молекулярная филогенетика и эволюция . 17 (1): 26–36. DOI : 10.1006 / mpev.2000.0823 . PMID 11020302 . 
  3. ^ a b c d e е Триша Спирс; Рональд В. ДеБри; Лоуренс Дж. Абеле; Катаржина Ходыла (2005). «Монофилия перакаридов и межпочечная филогения, выведенная из ядерных малых субъединичных рибосомных последовательностей ДНК (Crustacea: Malacostraca: Peracarida)» (PDF) . Труды Биологического общества Вашингтона . 118 (1): 117–157. DOI : 10,2988 / 0006-324X (2005) 118 [117]: PMAIPI 2.0.CO; 2 .
  4. ^ Б с д е е К. Meland & E. Willassen (2007). «Разобщенность« Mysidacea »(Crustacea)» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 44 (3): 1083–1104. CiteSeerX 10.1.1.653.5935 . DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.02.009 . PMID 17398121 .   
  5. ^ a b Г. CB Poore (2005). «Peracarida: монофилия, отношения и эволюция» (PDF) . Науплиус . 13 (1): 1-27.
  6. ^ Рональд А. Дженнер; Сиара Ни Дхубгейл; Маттео П. Ферла; Мэтью А. Уиллс (2009). «Филогения Eumalacostracan и полные доказательства: ограничения обычных подозреваемых» (PDF) . BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 21. DOI : 10.1186 / 1471-2148-9-21 . PMC 2640363 . PMID 19173741 .   
  7. ^ Александр Хассанин (2006). «Филогения членистоногих, выведенная из митохондриальных последовательностей: стратегии ограничения вводящих в заблуждение эффектов множественных изменений в структуре и скорости замещения» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 38 (1): 100–116. DOI : 10.1016 / j.ympev.2005.09.012 . PMID 16290034 .  
  8. ^ а б в г д Р. Бруска и Г. Бруска (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.
  9. ^ Б с д е е г Stefan Richter & Gerhard Шольц (2001). «Филогенетический анализ Malacostraca (Crustacea)». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 39 (3): 113–136. DOI : 10.1046 / j.1439-0469.2001.00164.x .
  10. ^ а б в г М. А. Уиллс (1998). «Филогения современных и ископаемых ракообразных, полученная по морфологическим признакам» . В Ричард А. Форти и Ричард Х. Томас (ред.). Отношения членистоногих . Специальный выпуск Ассоциации Систематики. 55 . Springer . С. 189–209. ISBN 978-0-412-75420-3.
  11. ^ а б в г Фредерик Шрам (1986). Ракообразные . Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-503742-5.
  12. ^ a b c Лес Уотлинг, Cees HJ Hof и Фредерик Р. Шрам (2000). «Место Hoplocarida в пантеоне малакостраканов» . Журнал биологии ракообразных . 20 (2): 1–11. DOI : 10.1163 / 1937240X-90000002 . JSTOR 1549478 . 
  13. ↑ Джоэл В. Мартин и Джордж Э. Дэвис (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF) . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . п. 132.
  14. ^ Елена Менте (2008). Репродуктивная биология ракообразных: тематические исследования десятиногих ракообразных . Научные издательства . п. 16. ISBN 978-1-57808-529-3.
  15. ↑ Георг Оссиан Сарс (1870). Carcinologiske Bidrag til Norges Fauna over de ved Norges Kysters forkommende Mysider. Vol. 1 . Кристиана : Brøgger & Christies Bogtrykkeri.
  16. ^ Л. Уотлинг (1999). «На пути к пониманию взаимоотношений перакаридских порядков: необходимость определения точных гомологий». В Фредерик Р. Шрам и Дж. Карел фон Ваупель Кляйн (ред.). Ракообразные и кризис биоразнообразия . Материалы Четвертого Международного конгресса ракообразных, Амстердам: Нидерланды, 20–24 июля 1998 г., Vol. I. Brill Publishers . С. 73–89. ISBN 978-90-04-11387-9.
  17. ^ а б Р. Сьюинг (1963). «Исследования по морфологии малакостраканов: результаты и проблемы». В HB Whittington; У. Д. Рольф (ред.). Филогения и эволюция ракообразных . Кембридж, Массачусетс : Музей сравнительной зоологии . С. 85–103.
  18. ^ а б Ана Мария С. Пирес (1987). « Potiicoara brasiliensis : новый род и вид Spelaeogriphacea (Crustacea: Peracarida) из Бразилии с филогенетическим анализом Peracarida». Журнал естественной истории . 21 (1): 225–238. DOI : 10.1080 / 00222938700770101 .
  19. ^ Modest Гуцу (1998). «Описание трех новых видов Tanaidacea (Crustacea) с берегов Танзании» (PDF) . Travaux du Muséum National d'Histoire Naturelle "Григоре Антипа" . 40 : 179–209.
  20. ^ Синь Шэнь; Хайцин Ван; Минсяо Ван; Бинь Лю (2011). «Полная последовательность митохондриального генома Euphausia pacifica (Malacostraca: Euphausiacea) показывает новый порядок генов и необычные тандемные повторы». Геном . 54 (11): 911–922. DOI : 10.1139 / g11-053 . PMID 22017501 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Малакострака , веб-проект "Древо жизни"
  • Введение в Малакостраку , Калифорнийский университет в Беркли
  • Стеббинг, Томас Роско Ред (1911). «Малакострака»  . Британская энциклопедия . 17 (11-е изд.). С. 457–459.
  • Malacostraca , База данных палеобиологии
  • Ключ к изображению Malacostraca - Путеводитель по морскому зоопланктону юго-восточной Австралии , Институт аквакультуры и рыболовства Тасмании