Физиология динозавров

В целом динозавры - рептилии. Однако предварительное замечание: в этой статье «динозавр» означает «нептичий динозавр», поскольку птицы являются монофилетическим таксоном в кладе Dinosauria, и большинство экспертов считают птиц динозаврами .

Физиология динозавров исторически спорный вопрос, в частности , их терморегуляции . В последнее время появилось много новых доказательств, касающихся физиологии динозавров в целом, включая не только метаболические системы и терморегуляцию, но также дыхательную и сердечно-сосудистую системы.

В первые годы палеонтологии динозавров считалось, что они были медлительными, неповоротливыми и хладнокровными ящерицами . Однако с открытием гораздо более полных скелетов на западе Соединенных Штатов, начиная с 1870-х годов, ученые могли делать более обоснованные интерпретации биологии и физиологии динозавров. Эдвард Дринкер Коуп , противник Отниэля Чарльза Марша в « Костяных войнах» , утверждал, что по крайней мере некоторые динозавры являются активными и подвижными, как видно на картине двух сражающихся Лаелапов, созданной под его руководством Чарльзом Р. Найтом . ^[1]

Параллельно с этим развитие дарвиновской эволюции и открытие археоптерикса и компсогната привело Томаса Генри Хаксли к предположению, что динозавры были тесно связаны с птицами. ^[2] Несмотря на эти соображения, образ динозавров как крупных рептилий уже укоренился, ^[1] и большинство аспектов их палеобиологии интерпретировались как типичные рептилии для первой половины двадцатого века. ^[3] Начиная с 1960-х годов и с наступлением эпохи Возрождения динозавров , взгляды на динозавров и их физиологию резко изменились, включая открытиепернатые динозавры в отложениях раннего мелового периода в Китае, что указывает на то, что птицы произошли от очень подвижных динозавров- манирапторанов .

История обучения [ править ]

Ранние интерпретации динозавров: 1820-е - начало 1900-х годов [ править ]

Изучение динозавров началось в 1820-х годах в Англии. Пионеры в этой области, такие как Уильям Бакленд , Гидеон Мантелл и Ричард Оуэн , интерпретировали первые очень фрагментарные останки как принадлежащие крупным четвероногим животным. ^[4] Их ранние работы можно увидеть сегодня в Хрустальном дворце динозавров , построенном в 1850-х годах, который представляет известных динозавров как рептилий, похожих на слонов, ящериц . ^[5] Несмотря на внешность рептилий, Оуэн предположил, что сердце и дыхательная система динозавров были больше похожи на таковые у млекопитающих, чем у рептилий. ^[4]

Изменение взглядов и возрождение динозавров [ править ]

В конце 1960-х аналогичные идеи появились снова, начиная с работы Джона Острома о Дейнонихе и эволюции птиц . ^[6] Его ученик, Боб Баккер , популяризировал изменяющуюся мысль в серии статей, начиная с книги «Превосходство динозавров» в 1968 году. ^[7] В этих публикациях он усиленно утверждал, что динозавры были теплокровными и активными животными, способными к выживанию. периоды высокой активности. В большинстве своих работ Баккер сформулировал свои аргументы как новое свидетельство, ведущее к возрождению идей, популярных в конце 19 века, часто ссылаясь на продолжающееся возрождение динозавров.. В свою защиту он использовал множество анатомических и статистических аргументов ^{[8] [9],} методология которых яростно обсуждалась среди ученых. ^[10]

Эти дебаты вызвали интерес к новым методам установления палеобиологии вымерших животных, таким как гистология костей , которые успешно применялись для определения скорости роста многих динозавров.

Сегодня обычно считается, что у многих или, возможно, у всех динозавров уровень метаболизма выше, чем у живых рептилий, но также что ситуация более сложная и разнообразная, чем первоначально предполагал Баккер. Например, в то время как более мелкие динозавры , возможно, были истинные эндотермами , крупные формы могли бы инерционное теплокровным , ^{[11] [12]} , или , что многие динозавры могли бы иметь промежуточные скорости метаболизма. ^[13]

Питание и пищеварение [ править ]

Самые ранние динозавры почти наверняка были хищниками и разделяли некоторые хищные черты со своими ближайшими родственниками, не являющимися динозаврами, такими как Lagosuchus , в том числе: относительно большие, изогнутые, похожие на лезвия зубы в больших широко раскрытых челюстях, которые смыкались, как ножницы; относительно небольшой живот , так как хищникам не нужна большая пищеварительная система . Поздние динозавры, считавшиеся хищниками, иногда становились намного крупнее, но сохраняли тот же набор черт. Вместо того, чтобы пережевывать пищу, эти хищники проглатывали ее целиком. ^[14]

Пищевые привычки орнитомимозавров и овирапторозавров являются загадкой: хотя они произошли от хищной линии теропод , у них маленькие челюсти и отсутствуют лезвиеобразные зубы типичных хищников, но нет никаких свидетельств их диеты или того, как они ели и переваривали ее. . ^[14]

Характеристики других групп динозавров указывают на то, что они были травоядными. Эти функции включают:

• Челюсти, которые только слегка открываются и закрываются, чтобы все зубы встретились одновременно
• Большое брюшко, на котором можно разместить большое количество растительности и хранить ее в течение длительного времени, необходимого для ее переваривания.
• В кишечнике, вероятно, содержались эндосимбиотические микроорганизмы, переваривающие целлюлозу , поскольку ни одно из известных животных не может переваривать этот твердый материал напрямую ^[14]

Зауроподы , которые были травоядными животными, не пережевывали пищу, так как их зубы и челюсти кажутся пригодными только для срезания листьев с растений. Орнитисхи , также травоядные, демонстрируют множество подходов. У бронированных анкилозавров и стегозавров были маленькие головы, слабые челюсти и зубы, и считается, что они питались почти так же, как зауроподы. У пахицефалозавров были маленькие головы, слабые челюсти и зубы, но отсутствие у них большой пищеварительной системы предполагает другую диету, возможно, фрукты, семена или молодые побеги, которые были бы для них более питательными, чем листья. ^[14]

С другой стороны, у орнитоподов, таких как гипсилофодон , игуанодон и различные гадрозавры, были роговые клювы для отрезания растительности, а также челюсти и зубы, которые были хорошо приспособлены для жевания. Рогатые цератопсы имели схожие механизмы. ^[14]

Часто высказывалось предположение, что по крайней мере некоторые динозавры использовали проглоченные камни, известные как гастролиты , для улучшения пищеварения, измельчая пищу в мышечных желудках , и что это было общей чертой, которую они разделяли с птицами. В 2007 году Оливер Уингс рассмотрел ссылки на гастролиты в научной литературе и обнаружил значительную путаницу, начиная с отсутствия согласованного и объективного определения термина «гастролит». Он обнаружил, что проглоченные твердые камни или песок могут способствовать пищеварению у птиц, которые в основном питаются зерном, но могут быть несущественными, и что птицы, которые едят насекомых летом и зерно зимой, обычно избавляются от камней и песка летом. Гастролиты часто описываются как важные для зауроподов.динозавры, чья диета из растений требовала очень тщательного переваривания, но Уингз пришел к выводу, что эта идея неверна: гастролиты обнаруживаются только с небольшим процентом окаменелостей зауроподов; там, где они были обнаружены, количества слишком малы, и во многих случаях камни слишком мягкие, чтобы их можно было эффективно измельчать; большинство этих гастролитов тщательно отполированы, но гастролиты, используемые современными животными для измельчения пищи, становятся шероховатыми из-за износа и разъедаются желудочными кислотами; следовательно, гастролиты зауроподов, вероятно, были проглочены случайно. С другой стороны, он пришел к выводу, что гастролиты, обнаруженные с окаменелостями продвинутых динозавров- теропод, таких как Sinornithomimus и Caudipteryxнапоминают таковые у птиц, и что использование гастролитов для измельчения пищи могло появиться рано в группе динозавров, от которых произошли эти динозавры и птицы. ^{[15] [16]}

Репродуктивная биология [ править ]

При откладывании яиц самки птиц вырастают в конечностях особый тип кости между твердой внешней костью и костным мозгом . ^[17] Эта костно-мозговая кость, богатая кальцием , используется для изготовления яичной скорлупы, и птицы, которые ее произвели, поглощают ее, когда кладут яйца. ^[18] Медуллярная кость была найдена в окаменелостях теропод Tyrannosaurus и Allosaurus, а также орнитоподов Tenontosaurus . ^{[18] [19]}

Поскольку линия динозавров, которая включает аллозавров и тираннозавров, расходилась с линией, которая привела к тенонтозаврам на очень раннем этапе эволюции динозавров, наличие костного мозга в обеих группах предполагает, что динозавры в целом производили костную ткань. С другой стороны, крокодилы , которые являются динозаврами вторым ближайшими дошедшие до нас родственники после птиц, не производят мозговую кость. Эта ткань, возможно, впервые появилась у орнитодиров , триасовой группы архозавров, от которой, как считается, произошли динозавры. ^[18]

Медуллярная кость была обнаружена у особей среднего размера, что свидетельствует о том, что динозавры достигли половой зрелости, прежде чем они стали взрослыми. Половая зрелость в суб-взрослых размерах также наблюдается у рептилий и млекопитающих среднего и крупного размера, но птицы и мелкие млекопитающие достигают половой зрелости только после того, как они вырастают, что происходит в течение их первого года жизни. Ранняя половая зрелость также связана с особенностями жизненного цикла животных: молодняк рождается не беспомощным, а относительно развитым; а уровень смертности среди взрослых высок. ^[18]

Дыхательная система [ править ]

Воздушные мешки [ править ]

Примерно с 1870 года ученые в целом согласились с тем, что посткраниальные скелеты многих динозавров содержали много заполненных воздухом полостей ( посткраниальная пневматичность скелета , особенно в позвонках. Пневматизация черепа (например, придаточных пазух носа ) встречается как у синапсидов, так и у архозавров. , но посткраниальная пневматизация встречается только у птиц, нептичьих заурисхических динозавров и птерозавров .

Долгое время эти полости считались просто устройствами для снижения веса, но Баккер предположил, что они были соединены с воздушными мешками, подобными тем, которые делают дыхательную систему птиц наиболее эффективной из всех животных ». ^[9]

Джон Рубен и др. (1997, 1999, 2003, 2004) оспаривали это и предположили, что у динозавров была «приливная» дыхательная система (входящая и выходящая), приводимая в действие механизмом печеночного поршня крокодилового типа - мышцы, прикрепленные в основном к лобку, тянут печень назад, что заставляет легкие расширяются, чтобы вдохнуть; когда эти мышцы расслабляются, легкие возвращаются к своему прежнему размеру и форме, и животное выдыхает. Они также представили это как повод для сомнений в том, что птицы произошли от динозавров . ^{[20] [21] [22] [23] [24]}

Критики утверждали, что без птичьих воздушных мешков скромные улучшения в некоторых аспектах системы кровообращения и дыхания современных рептилий позволили бы рептилии достичь от 50% до 70% потока кислорода млекопитающего аналогичного размера ^[25] и что отсутствие птичьих воздушных мешков не предотвратит развитие эндотермии. ^{[26] В} научных журналах Рубена и др. Опубликовано очень мало официальных опровержений ». s утверждают, что у динозавров не могло быть воздушных мешков птичьего типа; но один указывает на то, что SinosauropteryxИскопаемое, на котором они основывали большую часть своих аргументов, было сильно уплощено, и поэтому было невозможно сказать, имеет ли печень правильную форму, чтобы действовать как часть печеночного поршневого механизма. ^[27] Некоторые недавние статьи просто отмечают без дополнительных комментариев, что Рубен и др. выступал против наличия воздушных мешков у динозавров. ^[28]

Исследователи представили доказательства и аргументы в пользу наличия воздушных мешков у зауроподов , « прозауроподов », целурозавров , цератозавров и тероподов Aerosteon и Coelophysis .

У продвинутых зауроподов («неозауроподов») позвонки нижней части спины и бедра имеют признаки воздушных мешков. У ранних зауроподов только шейные (шейные) позвонки проявляют эти особенности. Если последовательность развития эмбрионов птиц является ориентиром , воздушные мешочки на самом деле развились раньше, чем каналы в скелете, которые вмещают их в более поздних формах. ^{[29] [30]}

Свидетельства наличия воздушных мешков также были обнаружены у теропод. Исследования показывают, что окаменелости целурозавров , ^[31] цератозавров , ^[28] и теропод Coelophysis и Aerosteon свидетельствуют о наличии воздушных мешков. Целофиз позднего триаса - один из самых ранних динозавров, в окаменелостях которого видны следы каналов для воздушных мешков. ^{[30] У} Аэростеона , аллозавра позднего мелового периода , были найдены самые похожие на птиц воздушные мешочки. ^[32]

Ранние зауроподоморфы , включая группу, традиционно называемую «прозауроподами», также могли иметь воздушные мешочки. Хотя возможные пневматические вмятины были обнаружены у платеозавров и текодонтозавров , они очень маленькие. Одно исследование, проведенное в 2007 году, пришло к выводу, что у прозауроподов, вероятно, были брюшные и шейные воздушные мешки, на основании данных о них в сестринских таксонах (теропод и зауропод). Исследование пришло к выводу, что невозможно определить, были ли у прозауроподов проточные легкие, похожие на птичьи, но воздушные мешочки почти наверняка присутствовали. ^[33]Еще одним показателем наличия воздушных мешков и их использования при вентиляции легких является реконструкция объема воздухообмена (объем воздуха, обмениваемого при каждом вдохе) платеозавра , который выражается как отношение объема воздуха к массе тела при 29 мл / кг соответствует значениям для гусей и других птиц и намного выше, чем типичные значения для млекопитающих. ^[34]

До сих пор не было обнаружено никаких свидетельств наличия воздушных мешков у орнитисхийских динозавров. Но это не означает, что орнитисхианы не могли иметь скорость метаболизма, сравнимую с таковой у млекопитающих, поскольку у млекопитающих также нет воздушных мешков. ^[35]

Было предложено три объяснения развития воздушных мешков у динозавров: ^[32]

• Увеличение дыхательной способности. Это, вероятно, наиболее распространенная гипотеза, которая хорошо согласуется с идеей о том, что у многих динозавров был довольно высокий уровень метаболизма .
• Улучшение баланса и маневренности за счет снижения центра тяжести и уменьшения инерции вращения . Однако это не объясняет расширение воздушных мешков у четвероногих зауропод.
• Как охлаждающий механизм. Похоже, что воздушные мешочки и перья у целурозавров возникли примерно в одно время . Если бы перья сохраняли тепло, их владельцам потребовались бы средства отвода лишнего тепла. Эта идея правдоподобна, но требует дальнейшей эмпирической поддержки.

Расчеты объемов различных частей дыхательной системы зауроподов Apatosaurus подтверждают наличие у зауроподов птичьих воздушных мешков:

• Если предположить, что у апатозавра , как и у ближайших выживших родственников динозавров крокодилов и птиц, не было диафрагмы , объем мертвого пространства 30-тонного экземпляра составил бы около 184 литров. Это общий объем рта, трахеи и воздуховодов. Если животное выдыхает меньше, чем этот, несвежий воздух не удаляется и всасывается обратно в легкие при следующем вдохе.
• Оценки его дыхательного объема  - количества воздуха, поступающего в легкие или из легких за один вдох - зависят от типа дыхательной системы животного: 904 литра для птицы; 225 литров для млекопитающих; 19 литров, если рептилия.

Исходя из этого, у апатозавра не могло быть дыхательной системы рептилий, поскольку его дыхательный объем был бы меньше, чем объем мертвого пространства, так что несвежий воздух не выталкивался, а всасывался обратно в легкие. Точно так же система млекопитающих будет обеспечивать легкие только 225 - 184 = 41 литром свежего насыщенного кислородом воздуха при каждом вдохе. Следовательно, у апатозавра должна была быть система, неизвестная в современном мире, или система, подобная птичьей , с множеством воздушных мешков и проточным легким. Кроме того, птичьей системе потребуется лишь объем легких около 600 литров, в то время как системе млекопитающих потребуется около 2950 литров, что превышает предполагаемые 1700 литров пространства, доступного в 30-тонном сундуке апатозавра .^[36]

Дыхательные системы динозавров с воздушными мешочками, похожие на птичьи, могли поддерживать более высокий уровень активности, чем млекопитающие такого же размера и телосложения. Помимо обеспечения очень эффективной подачи кислорода, быстрый воздушный поток был бы эффективным механизмом охлаждения, который необходим для активных, но слишком больших животных, чтобы избавиться от всего избыточного тепла через кожу. ^[35]

Палеонтолог Питер Уорд утверждал, что эволюция системы воздушных мешков, которая впервые появилась у самых ранних динозавров, могла быть ответом на очень низкий (11%) уровень кислорода в атмосфере Карнийского и Норийского веков триасового периода. ^[37]

Крючковидные отростки на ребрах [ править ]

У птиц на задних краях ребер есть шпоры, называемые « крючковатыми отростками », которые придают грудным мышцам больше возможностей при качании грудной клетки для улучшения снабжения кислородом. Размер крючковидных отростков связан с образом жизни птиц и потребностями в кислороде: они самые короткие у гуляющих птиц и самые длинные у ныряющих, которым необходимо быстро восполнять запасы кислорода при всплытии. У динозавров - манирапторанов, не относящихся к птицам, также были эти крючковатые отростки, и они были пропорционально длине, как у современных ныряющих птиц, что указывает на то, что манирапторанам требовалось много кислорода. ^{[38] [39]}

Пластины, которые могли функционировать так же, как крючковатые отростки, наблюдались в окаменелостях орнитисхийского динозавра Thescelosaurus и были интерпретированы как свидетельство высокого потребления кислорода и, следовательно, высокой скорости метаболизма. ^[40]

Носовые раковины [ править ]

Носовые раковины представляют собой извитые структуры из тонкой кости в полости носа . У большинства млекопитающих и птиц они присутствуют и выстланы слизистыми оболочками, которые выполняют две функции. Они улучшают обоняние за счет увеличения площади, доступной для поглощения переносимых по воздуху химических веществ, они нагревают и увлажняют вдыхаемый воздух, а также извлекают тепло и влагу из выдыхаемого воздуха, чтобы предотвратить высыхание легких.

Джон Рубен и другие утверждали, что у динозавров не было обнаружено никаких доказательств наличия носовых раковин. У всех динозавров, которые они исследовали, носовые ходы были слишком узкими и короткими, чтобы вместить носовые раковины, поэтому динозавры не могли выдерживать частоту дыхания, необходимую для скорости метаболизма, подобной млекопитающим или птицам, в состоянии покоя, потому что их легкие высохли. из. ^{[20] [21] [41] [42]} Однако против этого аргумента были высказаны возражения. Носовые раковины отсутствуют или очень маленькие у некоторых птиц (например, ратитов , Procellariiformes и Falconiformes ) и млекопитающих (например, китов, муравьедов , летучих мышей , слонов и многих других).приматы ), хотя эти животные полностью эндотермичны и в некоторых случаях очень активны. ^{[43] [44] [45] [46]} Другие исследования показывают, что носовые раковины хрупкие и редко встречаются в окаменелостях. В частности, у ископаемых птиц не было обнаружено. ^[47]

В 2014 году Джейсон Бурк и другие в Anatomical Record сообщили об обнаружении носовых раковин у пахицефалозавров. ^[48]

Сердечно-сосудистая система [ править ]

В принципе можно было бы ожидать, что у динозавров кровообращение было двухкомпонентным, управляемым четырехкамерным сердцем, поскольку многим было необходимо высокое кровяное давление для доставки крови к головам, которые находились высоко от земли, но легкие позвоночных могут переносить только довольно низкие артериальное давление. ^[35] В 2000 году скелет тесцелозавра , который сейчас выставлен в Музее естественных наук Северной Каролины , был описан как включающий остатки четырехкамерного сердца и аорты . Авторы интерпретировали структуру сердца, что указывает на повышенный уровень метаболизма для тесцелозавры , а не рептилии хладнокровием .^[49] Их выводы были оспорены; другие исследователи опубликовали статью, в которой утверждают, что сердце на самом деле представляет собой конкрецию полностью минерального «цемента». Как они отмечают: анатомия, указанная для объекта, неверна, например, предполагаемая «аорта» является самой узкой там, где она встречается с «сердцем», и не имеет артерий, ответвляющихся от него; «сердце» частично захватывает одно из ребер и имеет внутреннюю структуру местами из концентрических слоев; за правой ногой сохранился еще один конкремент. ^[50] Первоначальные авторы отстаивали свою позицию; они согласились, что в грудной клетке действительно есть конкремент, но тот, который образовался вокруг и частично сохранил более мускулистые части сердца и аорты.^[51]

Независимо от идентичности объекта, он может иметь мало отношения к внутренней анатомии динозавров и скорости метаболизма. И современные крокодилы, и птицы, ближайшие из ныне живущих родственников динозавров, имеют четырехкамерные сердца, хотя и видоизмененные у крокодилов, поэтому у динозавров они, вероятно, тоже были. Однако такие сердца не обязательно привязаны к скорости метаболизма. ^[52]

Рост и жизненный цикл [ править ]

Не было обнаружено ни одного яйца динозавра, которое было бы больше баскетбольного мяча, а эмбрионы крупных динозавров были обнаружены в относительно небольших яйцах, например в яйцах майазавры . ^[53] Подобно млекопитающим, динозавры перестали расти, когда достигли типичного взрослого размера своего вида, в то время как зрелые рептилии продолжали расти медленно, если у них было достаточно еды. Динозавры всех размеров росли быстрее современных рептилий такого же размера; но результаты сравнения с «теплокровными» современными животными такого же размера зависят от их размеров: ^{[54] [55]}

Tyrannosaurus rex показал «подростковый скачок роста»: ^{[56] [57]}

• ½ тонны в 10 лет
• очень быстрый рост примерно до 2 тонн в подростковом возрасте (около ½ тонны в год).
• незначительный рост после второго десятилетия.

Исследование одного из скелетов гадрозавра Hypacrosaurus в 2008 году показало, что этот динозавр рос еще быстрее, достигнув своего полного размера в возрасте примерно 15 лет; главным доказательством этого было количество и расстояние между годичными кольцами в его костях. Авторы пришли к выводу, что это согласуется с теорией жизненного цикла, согласно которой виды-жертвы должны расти быстрее, чем их хищники, если они теряют много молоди из-за хищников, а местная среда предоставляет достаточно ресурсов для быстрого роста. ^[58]

Похоже, что отдельные динозавры были довольно недолговечными, например, самому старому (на момент смерти) тираннозавру, найденному на данный момент, было 28 лет, а самому старому зауроподу - 38 лет. ^[56] Хищничество, вероятно, было причиной высокой смертности очень молодых динозавров и сексуальной конкуренции за высокую смертность половозрелых динозавров. ^[59]

Метаболизм [ править ]

Научное мнение об образе жизни, метаболизме и регуляции температуры динозавров менялось с течением времени с момента открытия динозавров в середине 19 века. Активность метаболических ферментов зависит от температуры, поэтому контроль температуры жизненно важен для любого организма, как эндотермического, так и экзотермического. Организмы можно разделить на пойкилотермы (пойкило - изменяющиеся), которые устойчивы к колебаниям внутренней температуры, и гомеотермы (гомео - такие же), которые должны поддерживать постоянную внутреннюю температуру. Животные могут быть далее разделены на эндотермы , которые регулируют их температуру внутри, и на эктотермы., которые регулируют температуру с помощью внешних источников тепла.

О чем идет спор [ править ]

« Теплокровность » - сложный и довольно неоднозначный термин, потому что он включает в себя некоторые или все из:

• Гомеотермия , то есть поддержание достаточно постоянной температуры тела. Современные эндотермы поддерживают различные температуры: от 28 ° C (82 ° F) до 30 ° C (86 ° F) у монотремов и ленивцев ; От 33 ° C (91 ° F) до 36 ° C (97 ° F) у сумчатых ; От 36 ° C (97 ° F) до 38 ° C (100 ° F) в большинстве плацентарных клеток ; и около 41 ° C (106 ° F) у птиц. ^[35]
• Тахиметаболизм , то есть поддержание высокого уровня метаболизма , особенно в состоянии покоя. Для этого требуется достаточно высокая и стабильная температура тела, поскольку биохимические процессы протекают примерно в два раза быстрее, если температура животного падает на 10 ° C; большинство ферментов имеют оптимальную рабочую температуру, и их эффективность быстро падает за пределы предпочтительного диапазона. ^[60]
• Эндотермия , то есть способность вырабатывать тепло изнутри, например, «сжигая» жир, а не посредством поведения, такого как купание или мышечная активность. Хотя эндотермия в принципе является наиболее надежным способом поддержания достаточно постоянной температуры, это дорого; например, современным млекопитающим требуется в 10-13 раз больше пищи, чем современным рептилиям. ^[35]

Большие динозавры также могли поддерживать свою температуру с помощью инерционной гомеотермии, также известной как «массовая гомеотермия» или «массовая гомеотермия». Другими словами, теплоемкость таких крупных животных была настолько высока, что потребовалось бы два дня или больше, чтобы их температура значительно изменилась, и это могло бы сгладить колебания, вызванные суточными температурными циклами. Этот сглаживающий эффект наблюдался у крупных черепах и крокодилов , но платеозавр , который весил около 700 килограммов (1500 фунтов), возможно, был самым маленьким динозавром, у которого он был бы эффективным. Инерционная гомеотермия была бы невозможна ни для мелких видов, ни для молодых более крупных видов. ^[35]Растительное брожение в кишечнике крупных травоядных также может выделять значительное количество тепла, но этот метод поддержания высокой и стабильной температуры был бы невозможен для плотоядных, или для мелких травоядных, или для молодых более крупных травоядных животных. ^[61]

Поскольку внутренние механизмы вымерших существ неизвестны, большинство дискуссий сосредоточено на гомеотермии и тахиметаболизме.

Оценка скорости метаболизма осложняется различием между скоростью в состоянии покоя и во время активности. У всех современных рептилий и большинства млекопитающих и птиц максимальные показатели при полной активности в 10-20 раз выше, чем минимальные показатели в состоянии покоя. Однако у некоторых млекопитающих эти показатели различаются в 70 раз. Теоретически для наземных позвоночных было бы возможно иметь скорость метаболизма рептилий в состоянии покоя и скорость метаболизма птиц при полной нагрузке. Однако животное с такой низкой скоростью покоя не сможет быстро расти. Огромные травоядные зауроподы, возможно, так постоянно находились в движении в поисках пищи, что их энергетические затраты были примерно одинаковыми, независимо от того, была ли их скорость метаболизма в покое высокой или низкой. ^[62]

Метаболические параметры [ править ]

Основные возможности заключаются в следующем: ^[35]

• Динозавры были хладнокровными, как и современные рептилии, за исключением того, что большой размер многих стабилизировал бы температуру их тела.
• Они были теплокровными, больше похожими на современных млекопитающих или птиц, чем на современных рептилий.
• Они не были ни хладнокровными, ни теплокровными в современном понимании, но их метаболизм отличался от метаболизма современных хладнокровных и теплокровных животных, а в некотором смысле промежуточный.
• В их число вошли животные с двумя или тремя из этих типов метаболизма.

Динозавры существовали около 150 миллионов лет, поэтому весьма вероятно, что разные группы развили разные метаболические процессы и режимы терморегуляции, а некоторые из них развили физиологию, отличную от первых динозавров.

Если все или некоторые динозавры имели промежуточный метаболизм, они могли иметь следующие особенности: ^[35]

• Низкая скорость метаболизма в состоянии покоя, что уменьшит количество необходимой им пищи и позволит им использовать больше этой пищи для роста, чем животные с высокой скоростью метаболизма.
• Инерционная гомеотермия
• Способность контролировать потерю тепла путем расширения и сужения кровеносных сосудов прямо под кожей, как это делают многие современные рептилии.
• Двухкомпонентные тиражи, приводимые в движение четырехкамерными сердечками.
• Высокая аэробная способность , позволяющая поддерживать постоянную активность.

Роберт Рид предположил, что таких животных можно рассматривать как «неудавшиеся эндотермы». Он предполагал, что динозавры и триасовые предки млекопитающих проходят стадию с этими чертами. Млекопитающие были вынуждены стать меньше, поскольку архозавры стали доминировать в экологических нишах для средних и крупных животных. Их уменьшение в размерах сделало их более уязвимыми к потерям тепла, потому что это увеличило их отношение площади поверхности к массе и, таким образом, вынудило их увеличить внутреннее тепловыделение и, таким образом, стать полными эндотермами. С другой стороны, динозавры стали животными от средних до очень крупных и, таким образом, смогли сохранить «промежуточный» тип метаболизма. ^[35]

Строение костей [ править ]

Арман де Риклес обнаружил гаверсовские каналы в костях динозавров и утверждал, что у динозавров есть доказательства эндотермии. Эти каналы являются обычным явлением у «теплокровных» животных и связаны с быстрым ростом и активным образом жизни, поскольку они помогают перерабатывать кости, способствуя быстрому росту и восстановлению повреждений, вызванных стрессом или травмами. ^[63] Плотная вторичная гаверсовская кость, которая образуется во время ремоделирования, встречается у многих живых эндотерм, а также у динозавров, птерозавров и терапсидов. Вторичные гаверсовы каналы коррелируют с размером и возрастом, механическими нагрузками и круговоротом питательных веществ. Наличие вторичных гаверсовских каналов предполагает сопоставимый рост костей и продолжительность жизни у млекопитающих и динозавров. ^[64]Баккер утверждал, что наличие фиброламеллярной кости (быстро образовавшейся и имеющей волокнистый, тканый вид) в окаменелостях динозавров свидетельствует об эндотермии. ^[9]

Однако в результате других, в основном более поздних исследований, структура костей не считается надежным индикатором метаболизма у динозавров, млекопитающих или рептилий:

• Кости динозавров часто содержат линии задержки роста (LAG), образованные чередующимися периодами медленного и быстрого роста; на самом деле, многие исследования подсчитывают годичные кольца, чтобы оценить возраст динозавров. ^{[55] [56]} Формирование годичных колец обычно обусловлено сезонными изменениями температуры, и это сезонное влияние иногда рассматривается как признак замедленного метаболизма и эктотермии. Но кольца роста есть у белых медведей и у зимующих млекопитающих. ^{[65] [66]} Взаимосвязь между LAG и зависимостью от сезонного роста остается нерешенной. ^[67]
• Фиброламеллярная кость довольно часто встречается у молодых крокодилов и иногда встречается у взрослых. ^{[68] [69]}
• Гаверсовская кость была обнаружена у черепах, крокодилов и черепах ^[70], но часто отсутствует у мелких птиц, летучих мышей, землероек и грызунов. ^[69]

Тем не менее де Риклес продолжал изучать структуру костей динозавров и архозавров . В середине 2008 года он выступил соавтором статьи, в которой исследовал образцы костей от широкого спектра архозавров, включая ранних динозавров, и пришел к выводу, что: ^[71]

• Даже самые ранние архозавриды, возможно, были способны к очень быстрому росту, что свидетельствует о довольно высокой скорости метаболизма. Хотя сделать выводы о самых ранних архозаврообразных из более поздних форм сложно, поскольку очень вероятны видоспецифичные вариации в структуре и скорости роста костей, существуют исследовательские стратегии, которые могут минимизировать риск того, что такие факторы вызовут ошибки в анализе.
• В триасе архозавры разделились на три основные группы : орнитодираны , от которых произошли динозавры, продолжали стремительно расти; предки крокодилов переняли более типичные «рептильные» медленные темпы роста; и большинство других триасовых архозавров имели средние темпы роста.

Остеогистологический анализ плотности и плотности сосудов, формы и площади остеоцитов показал, что динозавры нептичьи и большинство архозавров (за исключением Proterosuchus , крокодилов и фитозавров ) сохраняли тепло и имели скорость метаболизма в состоянии покоя, аналогичную таковой у современных млекопитающих и птиц. ^[72]

Скорость метаболизма, артериальное давление и кровоток [ править ]

Эндотермы в значительной степени зависят от аэробного метаболизма и имеют высокий уровень потребления кислорода во время активности и отдыха. Кислород, необходимый тканям, переносится кровью, и, следовательно, скорость кровотока и артериальное давление в основе теплокровных эндотерм значительно выше, чем у хладнокровных эктотерм. ^[73] Можно измерить минимальное кровяное давление динозавров, оценив расстояние по вертикали между сердцем и верхней частью головы, потому что этот столб крови должен иметь давление внизу, равное гидростатическому давлению.выводится из плотности крови и силы тяжести. К этому давлению добавляется давление, необходимое для перемещения крови по кровеносной системе. В 1976 году было указано, что из-за своего роста многие динозавры имели минимальное кровяное давление в пределах эндотермического диапазона и что у них, должно быть, были четырехкамерные сердца, чтобы отделить контур высокого давления от тела от контура низкого давления до контура. легкие. ^[74] Было неясно, было ли у этих динозавров высокое кровяное давление просто для поддержания столба крови или для поддержания высокого кровотока, необходимого для эндотермии, или для того и другого.

Однако недавний анализ крошечных отверстий в окаменелых костях ног динозавров позволяет измерить скорость кровотока и, следовательно, скорость метаболизма. ^[75] Отверстия называются питательными отверстиями, а питательная артерия - это главный кровеносный сосуд, проходящий внутрь кости, где он разветвляется на крошечные сосуды системы гаверсовских каналов . Эта система отвечает за замену старой кости новой костью, тем самым устраняя микротрещины, которые возникают естественным образом во время передвижения. Без этого ремонта возникли бы микротрещины, ведущие к стрессовым переломам и, в конечном итоге, к катастрофическому разрушению кости. Размер питательного отверстия обеспечивает показатель кровотока через него в соответствии с уравнением Хагена-Пуазейля.. Размер, конечно, также связан с размером тела животного, поэтому этот эффект устраняется анализом аллометрии . Индекс кровотока в питательном отверстии бедренной кости у живых млекопитающих увеличивается прямо пропорционально максимальной скорости метаболизма животных, измеренной во время максимальной устойчивой локомоции. Индекс кровотока у млекопитающих примерно в 10 раз больше, чем у экзотермических рептилий. Десять видов ископаемых динозавров из пяти таксономических групп показывают показатели даже выше, чем у млекопитающих, если учитывать размер тела, что указывает на то, что они были очень активными аэробными животными. Таким образом, высокая скорость кровотока, высокое кровяное давление, четырехкамерное сердце и устойчивый аэробный метаболизм - все это соответствует эндотермии .

Темпы роста [ править ]

Динозавры относительно быстро выросли из маленьких яиц до нескольких тонн. Естественная интерпретация этого состоит в том, что динозавры очень быстро преобразовывали пищу в массу тела, что требует довольно быстрого метаболизма как для активного кормления, так и для быстрого усвоения пищи. ^[76] Развивающаяся кость, обнаруженная у молодых особей, имеет отчетливо пористую структуру, что связано с васкуляризацией и скоростью отложения костей, что предполагает скорость роста, близкую к той, что наблюдается у современных птиц.

Но предварительное исследование взаимосвязи между размером взрослого человека, скоростью роста и температурой тела показало, что у более крупных динозавров температура тела выше, чем у более мелких; Апатозавр , самый крупный динозавр в выборке, имел температуру тела, превышающую 41 ° C (106 ° F), тогда как более мелкие динозавры имели температуру тела около 25 ° C (77 ° F) ^[77]  - для сравнения , нормальная температура человеческого тела составляет около 37 ° C (99 ° F). ^{[78] [79]}Основываясь на этих оценках, исследование пришло к выводу, что крупные динозавры были инерционными гомеотермами (их температура стабилизировалась за счет их чистой массы) и что динозавры были эктотермными (в просторечии «хладнокровными», потому что они не выделяли столько тепла, как млекопитающие когда вы не двигаетесь и не перевариваете пищу). ^[77] Эти результаты согласуются с взаимосвязью между размерами динозавров и темпами роста (описанными выше). ^{[80] [81]} Исследования зауроподоморфа Massospondylus и раннего теропод Syntarsus ( Megapnosaurus ) показывают темпы роста 3 кг / год и 17 кг / год, соответственно, что намного медленнее, чем те, которые оцениваются у Maiasaura и наблюдаются у современных птиц.^[82]

Соотношение изотопов кислорода в кости [ править ]

Соотношение изотопов ¹⁶ O и ¹⁸ O в кости зависит от температуры, при которой образовалась кость: чем выше температура, тем больше ¹⁶ O. Barrick и Showers (1999) проанализировали соотношение изотопов у двух теропод, которые жили в регионах с умеренным климатом. сезонные колебания температуры, тираннозавр (США) и гиганотозавр (Аргентина): ^[83]

• спинные позвонки обоих динозавров не показали никаких признаков сезонных колебаний, что указывает на то, что оба поддерживали постоянную внутреннюю температуру, несмотря на сезонные колебания температуры воздуха.
• Ребра и кости ног обоих динозавров показали большую изменчивость температуры и более низкую среднюю температуру по мере увеличения расстояния от позвонков.

Баррик и Шоуерс пришли к выводу, что оба динозавра были эндотермическими, но с более низким уровнем метаболизма, чем современные млекопитающие, и что инерционная гомеотермия была важной частью их регуляции температуры во взрослом возрасте. Их аналогичный анализ некоторых позднемеловых орнитисхий в 1996 году пришел к выводу, что у этих животных наблюдалась аналогичная картина. ^[84]

Однако это мнение было оспорено. Доказательства указывают на гомеотермию, но сами по себе не могут доказать эндотермию. Во-вторых, образование кости могло быть непостоянным в областях около конечностей конечностей - в скекетонах аллозавров линии задержанного роста («LAG»; скорее как кольца роста) редки или отсутствуют в крупных костях конечностей, но часто встречаются в пальцах рук и ног. Хотя нет абсолютных доказательств того, что LAG связаны с температурой, они могут отмечать времена, когда конечности были настолько холодными, что кости перестали расти. Если это так, данные о соотношении изотопов кислорода будут неполными, особенно в те времена, когда конечности были самыми холодными. Соотношение изотопов кислорода может быть ненадежным методом оценки температуры, если нельзя показать, что рост костей был одинаково непрерывным во всех частях животного. ^[35]

Соотношение хищник – жертва [ править ]

Баккер утверждал, что: ^[85]

• хладнокровным хищникам нужно гораздо меньше пищи, чем теплокровным, поэтому данная масса добычи может поддерживать гораздо больше хладнокровных хищников, чем теплокровных.
• Соотношение общей массы хищников и добычи в сообществах динозавров было гораздо больше похоже на соотношение современных и недавних теплокровных сообществ, чем у современных или ископаемых сообществ хладнокровных.
• следовательно, хищные динозавры были теплокровными. А поскольку самые ранние динозавры (например, Staurikosaurus , Herrerasaurus ) были хищниками, все динозавры должны были быть теплокровными.

Этот аргумент подвергся критике по нескольким причинам и больше не принимается всерьез (следующий список критических замечаний далеко не исчерпывающий): ^{[86] [87]}

• Оценки веса динозавров сильно различаются, и даже небольшое изменение может иметь большое значение для рассчитанного соотношения хищник-жертва.
• Его выборка не могла быть репрезентативной. Баккер получил свои числа, посчитав музейные образцы, но они имеют тенденцию к редким или особенно хорошо сохранившимся образцам и не отражают то, что существует в окаменелостях. Даже пласты окаменелостей могут не точно отражать фактическую популяцию, например, более мелкие и молодые животные имеют менее крепкие кости и, следовательно, с меньшей вероятностью будут сохранены.
• Публикуемых данных о соотношении хищник – жертва для крупных экзотермических хищников нет, потому что такие хищники очень редки и в основном встречаются только на относительно небольших островах. Не менее редки и крупные экзотермические травоядные. Таким образом, Баккер был вынужден сравнить соотношение хищник-жертва у млекопитающих с соотношениями в сообществах рыб и беспозвоночных, где продолжительность жизни намного короче, а другие различия также искажают сравнение.
• Концепция предполагает, что популяции хищников ограничены только доступностью добычи. Однако другие факторы, такие как нехватка гнездовий, каннибализм или нападение одного хищника на другого, могут удерживать популяции хищников ниже предела, налагаемого биомассой жертвы, и это могло бы привести к ошибочному снижению соотношения хищник-жертва.
• Экологические факторы могут вводить в заблуждение, снижая соотношение хищник-жертва, например: хищник может охотиться только на некоторые из имеющихся видов «жертвы»; болезни, паразиты и голод могут убить некоторых хищных животных до того, как хищники получат возможность поохотиться на них.
• Очень сложно точно сказать, что на что охотится. Например, на детенышей травоядных животных могут охотиться ящерицы и змеи, а на взрослых - млекопитающие. И наоборот, молодь многих хищников в основном питается беспозвоночными и по мере роста переключается на позвоночных.

Осанка и походка [ править ]

Конечности динозавров были прямыми и удерживались под их телами, а не раскидывались в стороны, как у ящериц и тритонов. Доказательством этого являются углы поверхностей суставов и расположение прикреплений мышц и сухожилий на костях. Попытки изобразить динозавров с распростертыми конечностями приводят к появлению существ с вывихнутыми бедрами, коленями, плечами и локтями. ^[88]

Ограничение Карриера гласит, что дышащие воздухом позвоночные животные с двумя легкими, которые сгибают свои тела в стороны во время передвижения, испытывают трудности с одновременным движением и дыханием. Это сильно ограничивает выносливость и заставляет их больше времени отдыхать, чем двигаться. ^[89]

Раскидистые конечности требуют сгибания в стороны во время передвижения (за исключением черепах и черепах, которые очень медлительны и чья броня сохраняет их тела довольно жесткими). Однако, несмотря на ограничения Кэрриера, раскидистые конечности эффективны для существ, которые проводят большую часть своего времени, отдыхая на животе, и двигаются только несколько секунд за раз, потому что такое расположение сводит к минимуму затраты энергии на вставание и укладывание.

Прямые конечности увеличивают затраты на вставание и лежание, но избегайте ограничений Кэрриера. Это указывает на то, что динозавры были активными животными, потому что естественный отбор способствовал сохранению разросшихся конечностей, если бы динозавры были вялыми и проводили большую часть своего времени в состоянии бодрствования в состоянии покоя. Активный образ жизни требует метаболизма, который быстро восстанавливает запасы энергии и расщепляет продукты жизнедеятельности, вызывающие утомление, то есть требует довольно быстрого метаболизма и значительной степени гомеотермии.

Кроме того, прямая осанка требует точного баланса, что является результатом быстро функционирующей нервно-мышечной системы. Это предполагает эндотермический метаболизм, потому что экзотермическое животное не сможет ходить или бегать и, таким образом, уклоняться от хищников, когда его внутренняя температура будет понижена. Другие доказательства эндотермии включают длину конечностей (многие динозавры обладали сравнительно длинными конечностями) и двуногость, которые сегодня обнаруживаются только у эндотерм. ^[90] Многие двуногие динозавры обладали изящными костями ног с коротким бедром относительно длины теленка. Обычно это адаптация к частому продолжительному бегу, характерному для эндотерм, которые, в отличие от эктотерм, способны производить достаточно энергии, чтобы предотвратить начало анаэробного метаболизма в мышцах. ^[91]

Баккер и Остром оба указали, что у всех динозавров были стоячие задние конечности и что у всех четвероногих динозавров были стоячие передние конечности; и что среди живых животных только эндотермические («теплокровные») млекопитающие и птицы имеют прямостоячие конечности (Остром признал, что случайные «высокие прогулки» крокодилов были частичным исключением). Баккер утверждал, что это явное доказательство эндотермии у динозавров, в то время как Остром счел его убедительным, но не окончательным. ^{[9] [92]}

Исследование 2009 года подтвердило гипотезу о том, что эндотермия была широко распространена, по крайней мере, у более крупных нептичьих динозавров и что , судя по биомеханике бега, она была правдоподобно унаследована от всех динозавров ^[93], хотя также предполагалось, что эндотермия появилась намного раньше. в эволюции архозавроморфа , возможно, даже до возникновения архозаврообразных . ^[72]

В настоящее время нет никаких сомнений в том, что у многих видов динозавров- теропод были перья, включая Shuvuuia , Sinosauropteryx и Dilong (ранний тираннозавр ). ^{[94] [27] [95]} Они были интерпретированы как изоляция и, следовательно, свидетельство теплокровности.

Но прямые, однозначные отпечатки перьев были обнаружены только у целурозавров (в том числе птиц и тиранозавров), поэтому в настоящее время перья не дают нам информации о метаболизме других основных групп динозавров, например целофизидов , цератозавров , карнозавров и т. Д. или зауроподы . Нитчатые покровы также присутствовали, по крайней мере, у некоторых орнитисхий, таких как Tianyulong , Kulindadromeus и Psittacosaurus , что не только указывает на эндотермию в этой группе, но также на то, что перья уже присутствовали у первых орнитодиранов.(последний общий предок динозавров и птерозавров). Их отсутствие в определенных группах, таких как анкилозаврия, может быть результатом подавления генов перьев. ^[96]

На окаменелой коже карнотавра ( абелизаврида и, следовательно, не целурозавра) видна непернистая кожа рептилий с рядами шишек ^[97], но вывод о том, что карнотавр обязательно был без перьев, подвергался критике, поскольку отпечатки не покрывают все тело , находясь только в латеральной области, но не на спине. ^[98] Взрослый карнотавр весил около 2 тонн, ^[99] а млекопитающие такого размера и крупнее имели либо очень короткие, редкие волосы, либо голую кожу, поэтому, возможно, кожа карнотавра ничего не говорит нам о том, были ли перья у более мелких нецелурозавров. . Tyrannosauroid Yutyrannusкак известно, обладал перьями и весил 1,1 тонны. ^[99]

Отпечатки кожи пелорозавра и других зауроподов (динозавров с телом слона и длинной шеей) показывают большие шестиугольные чешуйки, а у некоторых зауроподов, таких как Saltasaurus , на коже были костные пластинки. ^[100] Кожа цератопсов состояла из крупных многоугольных чешуек, иногда с разбросанными круглыми пластинами. ^[101] «Мумифицированные» останки и отпечатки кожи гадрозаврид обнаруживают чешуйки из гальки . Маловероятно, что у анкилозаврид, таких как Euoplocephalus , была изоляция, поскольку большая часть их поверхности была покрыта костными выступами и пластинами. ^[102] Точно так же нет никаких доказательств изоляции встегозавры . Таким образом, изоляция и повышенная скорость метаболизма, лежащая в основе их эволюции, могли быть ограничены тероподами или даже только подгруппой теропод. ^{[ необходима цитата ]} Отсутствие перьев или другого вида изоляции не указывает на экзотермию или низкий метаболизм, как это наблюдается в относительной безволосости мегафауны млекопитающих, свиней, человеческих детей и лысых летучих мышей , совместимых с эндотермией. ^[99]

Полярные динозавры [ править ]

Динозавр окаменелости были найдены в районах, близких к полюсам в соответствующие моменты времени, особенно в юго - восточной части Австралии , Антарктиды и Северного склона на Аляске . Нет никаких свидетельств значительных изменений угла наклона оси Земли , поэтому полярным динозаврам и остальным экосистемам пришлось бы справиться с такими же экстремальными колебаниями длины дня в течение года, которые происходят сегодня на аналогичных широтах (до полный день без темноты летом и полный день без солнечного света зимой). ^[103]

Исследования окаменелой растительности показывают, что на Северном склоне Аляски максимальная температура составляла 13 ° C (55 ° F) и минимальная температура составляла от 2 ° C (36 ° F) до 8 ° C (46 ° F) за последние 35 миллионов человек. годы мелового периода (немного прохладнее, чем Портленд , штат Орегон, но немного теплее, чем Калгари , Альберта). Несмотря на это, на Северном склоне Аляски нет окаменелостей крупных хладнокровных животных, таких как ящерицы и крокодилы, которые в то же время были обычны в Альберте, Монтане и Вайоминге . Это говорит о том, что по крайней мере некоторые динозавры, не являющиеся птицами, были теплокровными. ^[103]Было высказано предположение, что североамериканские полярные динозавры, возможно, мигрировали в более теплые регионы с приближением зимы, что позволило бы им жить на Аляске в течение лета, даже если бы они были хладнокровными. ^[104] Но путешествие туда и обратно оттуда до Монтаны, вероятно, потребовало бы больше энергии, чем хладнокровное наземное позвоночное производит за год; другими словами, аляскинские динозавры должны быть теплокровными, независимо от того, мигрировали они или остались на зиму. ^[105] В статье Фила Р. Белла и Эрика Снайвли о миграции динозавров в 2008 г. было высказано предположение, что большинство полярных динозавров, включая теропод , зауроподов , анкилозавров и гипсилофодонтов , вероятно,перезимовали , хотя гадрозавриды, такие как Эдмонтозавр, вероятно, были способны совершать ежегодно 2600 км (1600 миль) туда и обратно. ^{[106] [107]}

Труднее определить климат юго-востока Австралии, когда залежи окаменелостей динозавров были заложены 115-105 миллионов лет назад , ближе к концу раннего мелового периода: эти отложения содержат признаки вечной мерзлоты , ледяных клиньев и бугристых грунтов, образованных землей. движение подземного льда, что предполагает среднегодовые температуры в диапазоне от –6 ° C (21 ° F) до 5 ° C (41 ° F); изотоп кислородаисследования этих отложений показывают среднегодовую температуру от 1,5 ° C (34,7 ° F) до 2,5 ° C (36,5 ° F). Однако разнообразие ископаемой растительности и большие размеры некоторых ископаемых деревьев превышают то, что можно найти в таких холодных условиях сегодня, и никто не объяснил, как такая растительность могла выжить при низких температурах, предполагаемых физическими показателями - для сравнения Фэрбенкс , Аляска в настоящее время имеет среднегодовую температуру 2,9 ° C (37,2 ° F). ^[103] Ежегодная миграция из и в юго-восточную Австралию была бы очень сложной для довольно мелких динозавров, таких как Leaellynasaura , травоядное животное длиной от 60 до 90 см (3,0 фута), потому что морские пути на север блокировали переход в более теплые широты. ^[103]Образцы костей Leaellynasaura и Timimus , орнитомимида длиной около 3,5 метров (11 футов) и высотой в бедре 1,5 метра (4,9 фута), показали, что у этих двух динозавров были разные способы выживания в холодные темные зимы: образец Тимимуса имел линии задержка роста (сокращенно LAG; похожие на кольца роста ), и он, возможно, впал в спячку ; но образец Leaellynasaura не показал признаков LAG, поэтому он мог оставаться активным в течение всей зимы. ^[108] Исследование 2011 года, посвященное костям гипсилофодонтов и теропод, также пришло к выводу, что эти динозавры не впадали в зимнюю спячку, но оставались активными. ^[109]

Доказательства поведенческой терморегуляции [ править ]

Некоторые динозавры, например, спинозавр и уранозавр , имели на спине «паруса», поддерживаемые шипами, растущими из позвонков . (Кстати, это было верно и для синапсида Dimetrodon .) Такие динозавры могли использовать эти паруса для:

• принять тепло, греясь с «парусами» под прямым углом к ​​солнечным лучам.
• чтобы терять тепло, используя «паруса» в качестве радиаторов, стоя в тени или смотря прямо на солнце или от него.

Но это было очень незначительное меньшинство известных видов динозавров. Одна из распространенных интерпретаций пластин на спине стегозавров - это теплообменники для терморегуляции, поскольку пластины заполнены кровеносными сосудами, которые теоретически могут поглощать и рассеивать тепло. ^[110]

Это , возможно, работали на стегозавр с большими плитами, такие как Stegosaurus , но и другими стегозаврами, такими как Wuerhosaurus , тодзянгозавр и кентрозавр обладал гораздо меньшими пластинами с площадью поверхности сомнительной ценности для термо-регулирования. Тем не менее, идея использования стегозавровых пластин в качестве теплообменников недавно была поставлена ​​под сомнение. ^[111]

Другие доказательства [ править ]

Эндотермия требует частого дыхания, что может привести к потере воды. У живых птиц и млекопитающих потеря воды ограничивается за счет вытягивания влаги из выдыхаемого воздуха с помощью покрытых слизистой оболочкой носовых раковин дыхательных путей, покрытых тканью костных пластин в полости носа. У некоторых динозавров есть обонятельные носовые раковины, используемые для обоняния, но ни один из них еще не идентифицирован с носовыми раковинами дыхательных путей. ^[112]

Поскольку эндотермия позволяет улучшить нервно-мышечный контроль, а мозговому веществу для поддержания жизнедеятельности требуется большое количество энергии, некоторые предполагают, что увеличение размера мозга указывает на повышенную активность и, следовательно, на эндотермию. Коэффициент энцефализации (EQ) динозавров, показатель размера мозга, рассчитанный с использованием эндокастов головного мозга, варьируется в диапазоне от птичьего до рептильного. Используя только EQ, целурозавры, по-видимому, были такими же активными, как и живые млекопитающие, в то время как тероподы и орнитоподы находятся где-то между млекопитающими и рептилиями, а другие динозавры напоминают рептилий. ^[112]

Исследование, опубликованное Роджером Сеймуром в 2013 году, еще больше подтвердило идею о том, что динозавры были эндотермическими. Изучив морских крокодилов, Сеймур обнаружил, что даже если их большие размеры могут обеспечивать стабильную и высокую температуру тела, во время активности эктотермический метаболизм крокодила обеспечивает меньшие аэробные способности и генерирует только 14% общей мышечной силы эндотермического млекопитающего аналогичного размера до полной усталости. . Сеймур рассуждал, что динозаврам необходимо было быть эндотермическими, поскольку им потребовались бы лучшие аэробные способности и более высокая выработка энергии, чтобы конкурировать с млекопитающими и доминировать над ними в качестве активных наземных животных на протяжении мезозойской эры. ^[113]

Загадка крокодилов и метаболизм древних архозавров [ править ]

Похоже, что самые ранние динозавры обладали чертами, которые лежат в основе аргументов в пользу теплокровных динозавров, особенно вертикальными конечностями. Возникает вопрос: «Как динозавры стали теплокровными?» Наиболее очевидные возможные ответы:

• «Их непосредственные предки ( архозавры ) были хладнокровными, а у динозавров теплокровность начала развиваться очень рано». Это означает, что динозавры развили значительную степень теплокровности за очень короткое время, возможно, менее чем за 20 миллионов лет. Но у предков млекопитающих эволюция теплокровности, по-видимому, заняла гораздо больше времени, начиная с зарождения вторичного неба примерно в начале середины перми ^[114] и, возможно, до появления волос около 164 миллионов лет назад. в средней юре ^[115] ).
• «Ближайшие предки динозавров ( архозавры ) были, по крайней мере, довольно теплокровными, и динозавры эволюционировали в этом направлении». Этот ответ поднимает 2 проблемы: ( A ) Ранняя эволюция архозавров все еще очень плохо изучена - большое количество особей и видов обнаружено с начала триаса, но только 2 вида известны с очень поздней перми ( Archosaurus rossicus и Protorosaurus speneri ); ( B ) Крокодилы возникли незадолго до динозавров и тесно связаны с ними, но хладнокровны (см. Ниже).

Крокодилы представляют некоторые загадки, если рассматривать динозавров как активных животных с довольно постоянной температурой тела. Крокодилы появились незадолго до динозавров и, после птиц, являются ближайшими родственниками динозавров, но современные крокодилы хладнокровны. Это вызывает ряд вопросов:

• Если динозавры были в значительной степени «теплокровными», когда и как быстро теплокровность эволюционировала в их родословной?
• Современные крокодилы хладнокровны, но имеют несколько черт, связанных с теплокровностью. Как они приобрели эти особенности?

Современные крокодилы хладнокровны, но могут двигаться с поднятыми конечностями и имеют несколько особенностей, обычно связанных с теплокровностью, поскольку они улучшают снабжение животных кислородом: ^[116]

• 4-х камерные сердца. У млекопитающих и птиц четырехкамерные сердца. У рептилий, не являющихся крокодилами, трехкамерные сердца, которые менее эффективны, потому что они позволяют смешиваться насыщенной кислородом и деоксигенированной крови и, следовательно, отправляют часть деоксигенированной крови в организм, а не в легкие. Сердце современных крокодилов четырехкамерное, но оно меньше по размеру тела и работает при более низком давлении, чем у современных млекопитающих и птиц. У них также есть байпас, который делает их функционально трехкамерными под водой, сохраняя кислород. ^[117]
• диафрагма , которая помогает дышать.
• вторичное небо , что позволяет животному есть и дышать одновременно.
• печени поршня механизм для перекачивания легких. Это отличается от механизмов перекачивания легких у млекопитающих и птиц, но похоже на то, что, по утверждениям некоторых исследователей, обнаружили у некоторых динозавров. ^{[20] [22]}

Так почему же естественный отбор отдавал предпочтение этим особенностям, которые важны для активных теплокровных существ, но мало очевидны для хладнокровных водных хищников из засад, которые проводят большую часть своего времени, плавая в воде или лежа на берегах рек?

В конце 1980-х годов было высказано предположение, что крокодилы изначально были активными теплокровными хищниками, а их предки-архозавры были теплокровными. ^{[89] [116]} Совсем недавно исследования развития показали, что у крокодиловых эмбрионов сначала развиваются полностью четырехкамерные сердца, а затем развиваются модификации, которые заставляют их сердца функционировать как трехкамерные под водой. Используя принцип, согласно которому онтогенез повторяет филогенез , исследователи пришли к выводу, что у первоначальных крокодилов было полностью четырехкамерное сердце и, следовательно, они были теплокровными, и что более поздние крокодилы разработали обходной путь, когда они снова стали хладнокровными хищниками из засад. ^{[118] [119]}

Более поздние исследования костных структур архозавров и их влияния на скорость роста также показывают, что ранние архозавры обладали довольно высокой скоростью метаболизма и что триасовые предки крокодилов вернулись к более типичной «рептильной» скорости метаболизма. ^[71]

Если эта точка зрения верна, развитие теплокровности у архозавров (достижение пика у динозавров) и у млекопитающих заняло бы примерно одинаковое время. Это также согласуется с свидетельствами окаменелостей:

• Самые ранние крокодиломорфы, например Terrestrisuchus , были стройными, длинноногими наземными хищниками.
• Прямостоячие конечности появились довольно рано в эволюции архозавров , а у рауизухианов они очень плохо приспособлены к любой другой позе. ^[120]

См. Также [ править ]

• Классификация динозавров
• Возрождение динозавров
• Эволюция динозавров
• Эволюционная физиология
• Список динозавров
• Происхождение птиц

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• Термофизиология и биология гиганотозавра: сравнение с тираннозавром , Р. Баррик и У. Дж. Шоуерс (1999)
• Сообщается, что сердце динозавра найдено
• Крокодиловая эволюция не радует