Phytophthora nicotianae или черная голень - это оомицет, принадлежащий к отряду Peronosprales и семейству Peronosporaceae .
Phytophthora nicotianae | |
---|---|
Научная классификация | |
Клэйд : | SAR |
Тип: | Oomycota |
Заказ: | Peronosporales |
Семья: | Peronosporaceae |
Род: | Фитофтора |
Разновидность: | P. nicotianae |
Биномиальное имя | |
Phytophthora nicotianae Бреда де Хаан , (1896 г.) [1] | |
Разновидности [2] | |
Синонимы | |
|
Хозяева и симптомы
Phytophthora nicotianae имеет широкий диапазон хозяев, включающий 255 родов из 90 семейств . [4] К растениям- хозяевам относятся табак , лук , помидоры , декоративные растения , хлопок , перец и цитрусовые . Этот патоген может вызывать корневую гниль , гниль кроны , плодовую гниль, заражение листьев и стеблей. Симптомы корневой гнили наблюдаются у табака, пуансеттии , помидоров, ананасов , арбузов , а также африканской фиалки . Гниение плодов происходит на помидорах, папайе и баклажанах . Лук показывает инфекцию листьев и стебля. В табаке Black Shank поражает корни и основание стебля, но все части растения могут быть инфицированы. [5] Damping от симптомов можно наблюдать у молодых саженцев. Первый наземный симптом, который будет наблюдаться, - это увядание растений, которое приводит к задержке роста. Корни почернеют и сгниют. На последних стадиях болезни стебель начинает чернеть, отсюда и название Black Shank. При этом листья табака становятся коричневыми и становятся непригодными для продажи. Другой симптом - дискообразный вид сердцевины , хотя это не окончательный симптом, так как он также может быть результатом ударов молнии . [4] [6] На луке он вызывает заболевание, известное как фитофтора шейка и гниль луковиц. Могут быть затронуты разные стадии лука. Вначале кончики недавно инфицированных растений начинают желтеть и сохнуть, после чего происходит размягчение шейки растений, которые в конечном итоге опадают. На инфицированных листьях могут появиться серые пятна. На поздних стадиях болезни корни могут некротизироваться. [7]
Цикл болезни
Black Shank - это полициклическое заболевание, передаваемое через почву, с возможностью возникновения нескольких циклов заболевания за вегетационный период с мая по октябрь. Этот патоген использует важные структуры в своем цикле болезни. Хламидоспоры образуются бесполым путем и служат долгоживущими структурами покоя, живущими от четырех до шести лет. [8] Хламидоспоры являются первичной структурой выживания, первичным инокулятом и обычно производятся в большом количестве. [4] Эти споры прорастают в теплой и влажной почве, образуя зародышевую трубку, которая заражает растения или производит спорангий . Другая бесполая структура и вторичный инокулят, имеющий яйцевидную, грушевидную или сферическую форму, называются спорангиями. Эти споры образуются и могут прорастать напрямую или высвобождать подвижные зооспоры в течение 24 часов после инокуляции в подходящих условиях. Зооспоры имеют форму почки с передним мишурным жгутиком и задним кнутом, похожим на жгутик, который помогает перемещаться к кончикам корней, где происходит инфекция. Black Shank нуждается в воде для прорастания и движения, потому что зооспоры плавают через поры почвы и стоячую воду. Брызги дождя или полива могут заразить здоровые листья растений, что приведет к повторению вторичных циклов. [9] Зооспоры движутся к градиентам питательных веществ вокруг кончиков корней и ран хозяина. Как только поверхность корня соприкасается, зооспоры вступают в контакт с зародышевой трубкой, проникающей через эпидермис . Заражение приводит к системному загниванию корневой системы, увяданию и хлорозу листьев. Другая структура, называемая гифами , бесцветная, прозрачная и ценоцитарная , но с возрастом колонии могут пожелтеть. Кроме того, существует много морфологических различий в типах колоний с разными изолятами P. nicotianae, и рост может отличаться при выращивании на разных средах. Гифы гетероталлические и требуют двух типов спаривания для образования ооспор , структуры полового выживания. Многие поля содержат только один тип спаривания, поэтому зооспоры редко прорастают и редко вызывают эпидемии. [8]
Среда
Этот патоген процветает при температурах в диапазоне 84–90 ° F (29–32 ° C). Заболевания широко распространены во многих сельскохозяйственных продуктивных регионах и, следовательно, являются основным носителем для многих культур, выращиваемых в теплой среде. [8] Black Shank нужна вода для прорастания и движения. Насыщенная почва оптимизирует распространение болезней, поскольку вода используется для распространения подвижных зооспор и спорангиев. Низкорасположенные участки почвы, которые остаются влажными в течение длительного времени, будут больше болеть. Брызги дождя или полива могут заразить здоровые листья растений, что приведет к повторению вторичных циклов. Ненасыщенные почвы практически не приведут к развитию болезней, поэтому важно рациональное использование водных ресурсов. Оптимальный pH почвы для развития составляет от 6 до 7. Уровни кальция и магния в почве могут повлиять на развитие болезни. [6]
Управление
Существует несколько способов предотвращения и подавления болезней. Культурный метод, который может быть эффективным для предотвращения болезней, - это санитария. После использования на зараженных полях оборудование следует очищать, чтобы болезнь не распространилась на незараженные поля. Чтобы нарушить прорастание хламидоспор, культуры следует выращивать на осушенной, свободной от болезней почве. Также избегайте пересадки, не зная ее досконально. Чтобы ограничить распространение конструкций, ограничьте трафик на зараженных полях и всегда очищайте после заражения. Заболеванию благоприятствуют значения pH выше 6,2, поэтому снижение pH является эффективным методом предотвращения прорастания. Управление pH может быть затруднено, потому что табак не может выжить в почвах с очень низким pH. Уровень pH почвы от 5,5 до 6 позволяет успешно выращивать табак и бороться с болезнями. [8]
Культурный контроль, севооборот , очень эффективен для ограничения болезней. Чем дольше зараженное поле засевается культурой, отличной от первоначальной зараженной культуры, тем меньше будет популяция. Рекомендуется минимальная трехлетняя ротация. Севооборот рекомендуется в сочетании с устойчивыми сортами в качестве генетического контроля. Табак Берли, Гибриды табака Берли и Темный табак - это разновидности табака, устойчивые к черной ножке. Однако устойчивость не является надежной, потому что одна разновидность имеет устойчивость только к нескольким расам Black Shank. Поиск новых линий устойчивости становится все более важным из-за новых обнаруженных устойчивых рас патогена.
Химическая борьба наиболее успешна при использовании устойчивых сортов. Металаксил или мефеноксам является химическими , используемым для управления Phytophthora nicotianae . Ридомил Голд является примером системного пестицида с химическим составом металаксила. [9] Мефеноксам в два раза активнее металаксила, но оба они имеют одинаковый механизм действия. Успешный химический контроль затруднен, потому что мы ограничены этими двумя химическими составами, которые в основном идентичны. Исследование, проведенное AS Csinos и PF Bertrand, показало, что норма 3,36 кг / га не подавляет многие из обычных рас, используемых в их исследовании. В целом, из своего исследования они отметили, что серьезность Black Shank возрастала в Джорджии из-за чувствительности к металаксилу и устойчивых рас Black Shank. [10]
Важность
Phytophthora nicotianae имеет широкий спектр хозяев, поражая богатые сельским хозяйством районы по всему миру. В Соединенных Штатах это основной патоген для декоративных растений, табака и томатов. Black Shank - одно из самых разрушительных и далеко идущих заболеваний табака. В 1896 году Black Shank был впервые описан в Индонезии Ван Бредой де Хааном. [8] Заболевание наблюдалось недалеко от Джорджии в 1915 году и достигло основных районов выращивания табака в Кентукки и Северной Каролине в 1930-х и 1940-х годах. В Северной Каролине черную рульку можно найти в каждом округе, где выращивают табак дымовой сушки, и в настоящее время потери по всему штату составляют от 1 до 2,5 процентов в год. [11] Этот патоген процветает в теплом климате, поэтому он губителен для сельскохозяйственных культур, выращиваемых в этих районах. В благоприятных условиях новые поколения спор могут образовываться каждые 72 часа, поэтому, если с этим заболеванием не справиться должным образом, оно может быть очень разрушительным. Восприимчивые сорта в правильных условиях могут достигать 100-процентных потерь, потому что зараженные растения не выздоравливают. [8] Менее одного побега на грамм почвы может привести к эпидемии . [6]
Патогенез
Этот патоген вызывает вторичные циклы болезни посредством зооспор. Зооспоры взаимодействуют с хозяином, ощущая и перемещаясь к градиентам питательных веществ около кончика корня и ран растения. Без этого средства определения точек входа не было бы вторичных циклов болезни. [8] Зооспоры, хламидоспоры и спорангии образуют зародышевую трубку, которая напрямую проникает в эпидермис растения. Без этого устройства для проникновения патоген не смог бы заразить растение. Возбудитель препятствует транспорту, заражая корни. Обычно гифы видны в сердцевине и вызывают почернение и некроз. [6] [9] Инфекция может быстро развиваться после того, как патоген проник в растение. После установления, дальнейшее размножение как хламидоспор, так и спорангиев будет происходить в тканях-хозяевах, усиливая распространение болезни внутри растения-хозяина и распространяясь на близлежащие растения. После смерти хозяина разлагающиеся инфицированные ткани высвобождают патоген обратно в почву в виде хламидоспор и зооспор. Покоящиеся споры, хламидоспоры способны выживать в почве в течение многих лет, но было отмечено, что холодные зимы оказывают подавляющее влияние на выживаемость. Это приводит к меньшему количеству инфекций черной голени, если табак выращивают в более прохладном северном климате. [6]
Действие P. nicotianae усиливается наличием нематод с корневыми узелками , которые благодаря своим привычкам питания помогают патогену найти вход к хозяину. Эта синергия патогена с нематодами корневого узла имеет способность преодолевать большую часть устойчивости сортов, специально выведенных для устойчивости к P. nicotianae . [6]
Рекомендации
- ^ Бреда де Хаан, Дж. Ван. 1896. De bibitziekte in de Deli-tabak veroorzaakt door Phytophthora nicotianae. Земли Медедилинген уит Плантентуин Батавия. 15: 57 (1896)
- ^ « Фитофтора » . Таксономия NCBI . Bethesda, MD: Национальный центр биотехнологической информации . Проверено 18 июня 2018 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x Phytophthora nicotianae Breda de Haan stdterms. в Секретариате GBIF (2017). Системная таксономия GBIF. Набор данных контрольного списка https://doi.org/10.15468/39omei доступен через https://www.gbif.org/species/3203651 24.06.2018.
- ^ а б в « База данных фитофторы » . www.phytophthoradb.org . Проверено 8 декабря 2016 .
- ^ « Phytophthora nicotianae » . www.extento.hawaii.edu . Проверено 7 декабря 2016 .
- ^ а б в г д е Салливан, Мелинда. «Мелинда Салливан» . projects.ncsu.edu . Проверено 7 декабря 2016 .
- ^ " Фитофтора шейки и гниль луковиц | Seminis" . Seminis . Проверено 7 декабря 2016 .
- ^ Б с д е е г Gallup, CM; Салливан, MJ "Черная рулька табака" . www.apsnet.org . Проверено 7 декабря 2016 .
- ^ а б в Bost, S; Хенсли, Д. "Болезни растений: Черная ножка табака" (PDF) . Проверено 7 декабря 2016 .
- ^ Csinos, AS; Бертран, П.Ф. (1994). «Распространение рас Phytophthora parasitica var. Nicotianae и их чувствительность к металаксилу в Грузии» (PDF) . Болезнь растений . 78 (5): 471. DOI : 10,1094 / ФД-78-0471 .
- ^ «Черный хвостовик» . www.ces.ncsu.edu . Проверено 7 декабря 2016 .