Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Измерение стресса растений - это количественная оценка воздействия окружающей среды на здоровье растений. Когда растения подвергаются неидеальным условиям выращивания, они считаются испытывающими стресс. Факторы стресса могут повлиять на рост, выживаемость и урожайность. Исследования стресса растений изучают реакцию растений на ограничения и избыток основных абиотических факторов ( свет, температура, вода и питательные вещества).) и других стрессовых факторов, которые важны в определенных ситуациях (например, вредители, патогены или загрязнители). Измерение стресса растений обычно фокусируется на измерениях с живых растений. Он может включать визуальную оценку жизнеспособности растений, однако в последнее время акцент сместился на использование инструментов и протоколов, которые выявляют реакцию определенных процессов внутри растения (особенно фотосинтеза , передачи сигналов растительных клеток и вторичного метаболизма растений ).

  • Определение оптимальных условий для роста растений, например, оптимизация использования воды в сельскохозяйственной системе.
  • Определение климатического диапазона разных видов или подвидов
  • Определение того, какие виды или подвиды устойчивы к тому или иному стрессовому фактору

Инструменты, используемые для измерения стресса растений [ править ]

Измерения можно проводить на живых растениях с помощью специального оборудования. Среди наиболее часто используемых инструментов являются те , что параметры , связанные с мерой фотосинтеза ( содержанием хлорофилла , флуоресценция хлорофилла , газообмен ) или использование воды (Порометр, бомба , давление ). В дополнение к этим инструментам общего назначения исследователи часто разрабатывают или адаптируют другие инструменты, адаптированные к конкретной реакции на стресс, которую они изучают.

Системы фотосинтеза [ править ]

В системах фотосинтеза используются инфракрасные газоанализаторы (IRGAS) для измерения фотосинтеза. Изменения концентрации CO 2 в камерах листьев измеряются для получения значений ассимиляции углерода для листьев или целых растений. Исследования показали, что скорость фотосинтеза напрямую зависит от количества углерода, ассимилированного растением. Измерение CO 2 в воздухе до того, как он попадает в листовую камеру, и сравнение его с воздухом, измеренным для CO 2 после того, как он покидает листовую камеру, позволяет получить это значение с использованием проверенных уравнений. В этих системах также используются IRGA или твердотельные датчики влажности для измерения изменений H 2 O в камерах листа. Это делается для измерения транспирации листьев., и для корректировки измерений CO 2 . Спектры поглощения света для CO 2 и H 2 O частично перекрываются, поэтому для получения достоверных результатов измерения CO 2 необходима поправка . [1] Критическое измерение для большинства измерений стресса растений обозначается буквой «А» или скоростью ассимиляции углерода. Когда растение находится в состоянии стресса, усваивается меньше углерода. [2] CO 2 IRGA могут измерять до приблизительно +/- 1 мкмоль или 1 ppm CO 2 .

Поскольку эти системы эффективны при измерении ассимиляции и транспирации углерода с низкой скоростью, как у растений, находящихся в стрессовом состоянии [3], они часто используются в качестве стандарта для сравнения с другими типами приборов. [4] Инструменты для фотосинтеза бывают портативными и лабораторными. Они также предназначены для измерения условий окружающей среды, а некоторые системы предлагают регулируемый микроклимат в измерительной камере. Системы контроля микроклимата позволяют регулировать температуру измерительной камеры, уровень CO 2, уровень освещенности и влажности для более детального исследования.

Комбинация этих систем с флуорометрами может быть особенно эффективной при некоторых типах стресса и может быть диагностической, например, при изучении стресса от холода и засухи. [5] [2] [6]

Флуорометры хлорофилла [ править ]

Флуоресценция хлорофилла, излучаемая листьями растений, дает представление о здоровье фотосинтетических систем внутри листа. Флуорометры хлорофилла предназначены для измерения переменной флуоресценции фотосистемы II . Эту переменную флуоресценцию можно использовать для измерения уровня стресса растений. Наиболее часто используемые протоколы включают те, которые направлены на измерение фотосинтетической эффективности фотосистемы II как при свете (ΔF / Fm '), так и в адаптированном к темноте состоянии (Fv / Fm). Флуорометры хлорофилла по большей части менее дорогие инструменты, чем системы фотосинтеза, они также имеют более быстрое время измерения и, как правило, более портативны. По этим причинам они стали одним из наиболее важных инструментов для полевых измерений стресса растений.

Fv / Fm [ править ]

Fv / Fm проверяет, влияет ли стресс растений на фотосистему II в адаптированном к темноте состоянии. Fv / Fm - наиболее часто используемый в мире параметр измерения флуоресценции хлорофилла. «Большинство измерений флуоресценции в настоящее время выполняется с помощью модулированных флуорометров, когда лист находится в известном состоянии». (Нил Бейкер, 2004 г.) [5] [7]

Свет, поглощаемый листом, идет по трем конкурентным путям. Его можно использовать в фотохимии для производства АТФ и НАДФН, используемых в фотосинтезе, он может повторно излучаться в виде флуоресценции или рассеиваться в виде тепла. [2] Тест Fv / Fm разработан, чтобы позволить максимальному количеству световой энергии пройти путь флуоресценции. Он сравнивает префотосинтетическое флуоресцентное состояние адаптированных к темноте листьев, называемое минимальной флуоресценцией, или Fo, с максимальной флуоресценцией, называемой Fm. При максимальной флуоресценции максимальное количество реакционных центров было уменьшено или закрыто источником насыщающего света. Как правило, чем сильнее стресс у растения, тем меньше доступно открытых реакционных центров и снижается соотношение Fv / Fm. Fv / Fm - это протокол измерения, который подходит для многих типов стресса растений. [8] [9][2]

При измерениях Fv / Fm после адаптации к темноте измеряется минимальная флуоресценция с использованием модулированного источника света. Это измерение флуоресценции антенн с использованием модулированной интенсивности света, которая слишком мала для стимулирования фотосинтеза. Затем используется интенсивная световая вспышка или импульс насыщения ограниченной продолжительности для экспонирования образца и закрытия всех доступных реакционных центров. Когда все доступные реакционные центры закрыты или химически восстановлены, измеряется максимальная флуоресценция. Разница между максимальной и минимальной флуоресценцией - это Fv, или переменная флуоресценция. Fv / Fm - это нормализованное отношение, полученное путем деления переменной флуоресценции на максимальную флуоресценцию. Это коэффициент измерения, который представляет максимальную потенциальную квантовую эффективность Фотосистемы II, если бы все способные реакционные центры были открыты. Значение Fv / Fm в диапазоне 0.От 79 до 0,84 - это приблизительное оптимальное значение для многих видов растений, при этом пониженные значения указывают на стресс у растений (Максвелл К., Джонсон Г. Н. 2000) (Китадзима и Батлер, 1975).[10] Fv / Fm - это быстрый тест, который обычно занимает несколько секунд. Он был разработан Китадзимой и Батлером примерно в 1975 году. Время адаптации к темноте варьируется от пятнадцати минут до ночи. Некоторые исследователи будут использовать только предрассветные значения. [8] [2]

Y (II) или ΔF / Fm 'и ETR [ править ]

Y (II) - это протокол измерения, который был разработан Бернардом Дженти с первыми публикациями в 1989 и 1990 годах. [11] [12] Это адаптированный к свету тест, который позволяет измерять стресс растения, когда растение подвергается фотосинтетическому процессу. при установившемся фотосинтезе в условиях освещения. Как и FvFm, Y (II) представляет собой коэффициент измерения эффективности растения, но в этом случае он является показателем количества энергии, используемой в фотохимии фотосистемой II в условиях стационарного фотосинтетического освещения. Для большинства типов стресса растений Y (II) линейно коррелирует с ассимиляцией углерода растениями у растений C 4 . В C 3растения, большинство типов стресса растений коррелируют с ассимиляцией углерода линейно-кривой. По словам Максвелла и Джонсона, растению требуется от пятнадцати до двадцати минут, чтобы достичь устойчивого фотосинтеза при определенном уровне освещенности. В поле растения при ярком солнечном свете, а не под навесом или в условиях частичной облачности считаются находящимися в устойчивом состоянии. В этом тесте необходимо контролировать или измерять уровни светового излучения и температуру листьев, потому что, хотя уровни параметра Y (II) меняются в зависимости от большинства типов стресса растений, он также изменяется в зависимости от уровня освещения и температуры. [11] [12] Значения Y (II) будут выше при более низких уровнях освещенности, чем при более высоких уровнях освещенности. Y (II) имеет то преимущество, что он более чувствителен к большему количеству типов стресса растений, чем Fv / Fm. [цитата необходима ]

ETR, или скорость переноса электронов , также является адаптированным к свету параметром, который напрямую связан с Y (II) уравнением ETR = Y (II) × PAR × 0,84 × 0,5. Умножив Y (II) на уровень освещенности в диапазоне PAR (от 400 до 700 нм) в мкмолях, умножив на среднее отношение света, поглощенного листом 0,84, и умножив на среднее отношение реакционных центров PSII к PSI реакционные центры, 0,50, [4] [13] [14] относительное измерение ETR. [15]

Относительные значения ETR важны для измерения стресса при сравнении одного растения с другим, если сравниваемые растения имеют схожие характеристики светопоглощения. [2] Характеристики поглощения листьев могут варьироваться в зависимости от содержания воды, возраста и других факторов. [2] Если различия в поглощении вызывают беспокойство, поглощение можно измерить с помощью интегрирующей сферы . [9] Для более точных значений ETR в уравнение можно включить значение абсорбции листьев и отношение реакционных центров PSII к реакционным центрам PSI. Если разные коэффициенты поглощения листьев представляют собой проблему или они являются нежелательной переменной, то использование Y (II) вместо ETR может быть лучшим выбором. На каждый CO 2 необходимо переносить четыре электрона.Ассимилированная молекула или образовавшаяся молекула O 2 , отличия от измерений газообмена, особенно у растений C 3 , могут возникать в условиях, которые способствуют фотодыханию, циклическому переносу электронов и восстановлению нитратов. [5] [2] [16] Для получения более подробной информации о взаимосвязи между измерениями флуоресценции и газообмена снова обратитесь к примечанию Opti-Sciences № 0509 по измерениям урожайности.

Измерения закалки [ править ]

Измерения закалки традиционно использовались для измерения легкого и теплового стресса. [17] [ необходима цитата ] Кроме того, они использовались для изучения фотозащитных механизмов растений, переходов состояний, фотоингибирования растений и распределения световой энергии в растениях. [18] [19] Хотя они могут использоваться для многих типов измерения стресса растений, необходимое время и дополнительные расходы, необходимые для этой возможности, ограничивают их использование. Эти тесты обычно требуют адаптации к темноте в ночное время и от пятнадцати до двадцати минут в условиях освещения для достижения устойчивого состояния фотосинтеза перед измерением. [19]

Параметры закалки в модели лужи и модели озера [ править ]

"Понимание организации растительных антенн , или структур сбора света растений, и реакционных центров , где на самом деле происходит фотосинтетическая световая реакция, с годами изменилось. Теперь стало понятно, что одна антенна не связана только с одной реакцией. центр, как было ранее описано в модели лужи. Текущие данные показывают, что реакционные центры связаны с общими антеннами в земных растениях ». В результате параметры, используемые для обеспечения надежных измерений, изменились, чтобы представить новое понимание этой взаимосвязи. Модель, которая представляет новое понимание взаимосвязи антенн и реакционного центра, называется моделью озера. [19]

Параметры модели озера были предоставлены Дэйвом Крамером в 2004 году. [20] С тех пор Люк Хендриксон предоставил упрощенные параметры модели озера, которые позволяют восстановить параметр NPQ из модели лужи обратно в модель озера. [21] [22] Это ценно, потому что было так много научных работ, в которых NPQ использовалось для измерения стресса растений, по сравнению с работами, в которых использовались параметры модели озера. [19]

Подробный обзор гашения см. В примечании по применению гашения OSI. В нем обсуждаются все параметры, использованные в моделях озер Крамером, Хендриксоном и Клугаммером. [21] [22] В нем также рассматриваются параметры модели лужи и измерения релаксации гашения. [19] Кроме того, подробный обзор всех существующих параметров представлен в Lazar (2015, J. Plant Physiol. 175, 131-147).

OJIP или OJIDP [ править ]

OJIP или OJIDP - это адаптированный к темноте метод флуоресценции хлорофилла, который используется для измерения стресса растений. Было обнаружено, что при использовании шкалы с высоким разрешением по времени рост до максимальной флуоресценции от минимальной флуоресценции имеет промежуточные пики и спады, обозначенные OJID и номенклатурой P. На протяжении многих лет существовало множество теорий о том, что означают подъем, временной масштаб, пики и спады. Кроме того, существует несколько школ относительно того, как эту информацию следует использовать для стресс-тестирования растений (Strasser 2004), (Vredenburg 2004, 2009, 2011). [2] [23] [24] [25] [26] Подобно Fv / Fm и другим протоколам, исследования показывают, что OJIP лучше работает при одних типах стресса растений, чем при других. [ необходима цитата]

Выбор лучшего протокола и параметра флуоресценции хлорофилла [ править ]

При выборе правильного протокола и параметра измерения для определенного типа стресса растений важно понимать ограничения прибора и используемого протокола. Например, было обнаружено, что при измерении листьев дуба система фотосинтеза может обнаруживать тепловой стресс при 30 ° C и выше, Y (II) может обнаруживать тепловой стресс при 35 ° C и выше, NPQ может обнаруживать тепловой стресс при 35 ° C. и выше, а Fv / Fm может обнаруживать тепловой стресс только при 45 ° C и выше. (Haldiman P, & Feller U. 2004) [27] Было обнаружено, что OJIP обнаруживает тепловой стресс при температуре 44 ° C и выше на испытанных образцах. (Штрассер, 2004 г.) [23]

Связь между измерениями ассимиляции углерода, выполненными системами фотосинтеза темного цикла Кальвина, и измерениями переменной флуоресценции фотосистемы II (ФСII), выполненными флуорометрами хлорофилла световой реакции, не всегда проста. [28] По этой причине выбор правильного протокола флуоресценции хлорофилла также может отличаться для растений C 3 и C 4 . Было обнаружено, например, что Y (II) и ETR являются хорошими тестами на стресс от засухи у растений C 4 , [29] [30], но для измерения стресса засухи у большинства растений C 3 на приемлемых уровнях требуется специальный анализ. . [31] [32]Считается, что у растений С 3 основной причиной являются фотодыхание и реакция Мелера. (Flexas 2000) [16]

Измерители содержания хлорофилла [ править ]

Это инструменты, которые используют светопропускание через лист на двух длинах волн для определения зеленого цвета и толщины листьев. Передача в инфракрасном диапазоне обеспечивает измерение толщины листа, а длина волны в диапазоне красного света используется для определения зеленого цвета. Соотношение пропускания двух длин волн обеспечивает индекс содержания хлорофилла, который упоминается как CCI или, альтернативно, как индекс SPAD. [33] [34] CCI - это линейная шкала, а SPAD - логарифмическая шкала. [33] [34] Эти инструменты и весы, как было показано, коррелируют с химическими тестами на хлорофилл на содержание хлорофилла, за исключением очень высоких уровней. [33] [34]

Измерители содержания хлорофилла обычно используются для измерения стресса растений, содержащего питательные вещества, включая азотный стресс и серный стресс. Поскольку исследования показали, что при правильном использовании измерители содержания хлорофилла надежны для работы по управлению азотом, эти измерители часто являются предпочтительными инструментами для управления удобрениями сельскохозяйственных культур, поскольку они относительно недороги. [35] [36]Исследования показали, что при сравнении хорошо удобренных растений с опытными растениями отношение индекса содержания хлорофилла в тестовых растениях, деленное на индекс содержания хлорофилла у хорошо удобренных растений, дает соотношение, которое указывает на то, когда должно произойти удобрение, и сколько следует использовать. Обычно в качестве эталона удобрений используют хорошо удобренные насаждения сельскохозяйственных культур на определенном поле, а иногда и на разных участках одного поля из-за различий от поля к полю и внутри поля. В проведенном на сегодняшний день исследовании используется либо [ требуется разъяснение ]от десяти до тридцати измерений на опытных и хорошо удобренных культурах, чтобы получить средние значения. Исследования были проведены для кукурузы и пшеницы. В одной статье говорится, что, когда соотношение опускается ниже 95%, наступает время фертигации. Также рекомендуется количество удобрений. [35] [36]

Консультанты по растениеводству также используют эти инструменты для рекомендаций по удобрениям. Однако, поскольку строгие научные протоколы отнимают больше времени и дороже, консультанты иногда используют хорошо удобренные растения, расположенные в низинах, в качестве стандартных хорошо удобренных растений. Обычно они также используют меньшее количество измерений. Доказательства этого подхода включают анекдотические обсуждения с консультантами по растениеводству. Измерители содержания хлорофилла чувствительны к азотному и серному стрессу на приемлемых уровнях. Флуорометры хлорофилла требуют специального анализа, включающего высокий уровень актиничного света в сочетании с азотным стрессом, чтобы измерить азотный стресс на приемлемых уровнях. [37] Кроме того, флуорометры хлорофилла обнаруживают серный стресс только при голодании. [9] [2]Для достижения наилучших результатов измерения содержания хлорофилла следует проводить при отсутствии дефицита воды. [ необходима цитата ] Системы фотосинтеза обнаруживают стресс как азотом, так и серой. [ необходима цитата ]

См. Также [ править ]

  • Смягчение последствий изменения климата
  • Адаптация к глобальному потеплению
  • Селекция на устойчивость к засухе и стрессу
  • Селекция на устойчивость к тепловому стрессу

Ссылки [ править ]

  1. ^ Лонг С.П., Фарадж П.К., Гарсия Р.Л., (1996) Измерение фотосинтетическогообменаСО 2 влистьях и растениив полевых условиях, Журнал экспериментальной ботаники, Vol. 47, No. 304, pp. 1629-1642
  2. ^ a b c d e f g h i j Baker NR (2008) Флуоресценция хлорофилла: исследование фотосинтеза in vivo, Annu. Ред. Биол растений, 2008. 59: 89–113
  3. ^ Long SP, и Bernacchi CJ (2003) Измерения газообмена, что они могут сказать нам об основных ограничениях фотосинтеза? Процедуры и источники ошибок Journal of Experimental Botany, Страница 1 из 9
  4. ^ a b Эдвардс Г.Е. и Бейкер Н.Р. (1993) Можно ли точно предсказать ассимиляцию CO 2 в листьях кукурузы на основе анализа флуоресценции хлорофилла? Photosynth Res 37: 89–102.
  5. ^ a b c Бейкер Н.Р., Оксборо К., (2004) Флуоресценция хлорофилла как индикатор продуктивности фотосинтеза. Из главы 3 «Флуоресценция хлорофилла а - признак фотосинтеза» под редакцией Джорджа Папакеоргиу и Говинджи, опубликованной Springer 2004, PO Box 17, 3300 AA Dordrecht, Нидерланды, стр. 66-79
  6. ^ Фрайер М.Дж., Эндрюс Дж.Р., Оксборо К., Блоуэрс Д.А., Бейкер Н.Е. (1998) Взаимосвязь междуассимиляциейCO 2 , фотосинтетическим переносом электронов и активнымметаболизмомO 2 в листьях кукурузы в полевых условиях в периоды низких температур. Plant Physiol. (1998) 116: 571–580
  7. ^ Rosyara, UR, S. Subdedi, RC Шарма и Е. Duveiller. 2010. Фотохимическая эффективность и значение SPAD как критерии косвенного отбора для комбинированного отбора пятнистых пятен и конечного теплового стресса в пшенице. Журнал фитопатологии, том 158, выпуск 11-12, страницы 813–821
  8. ^ a b Максвелл К., Джонсон Г. Н., (2000) Флуоресценция хлорофилла - практическое руководство. Журнал экспериментальной ботаники Vol. 51, No. 345, pp. 659-668- апрель 2000 г.
  9. ^ a b c Baker NR, Rosenquist E. (2004) Применение флуоресценции хлорофилла может улучшить стратегии растениеводства: изучение будущих возможностей, Journal of Experimental Botany, 55 (403): 1607-1621
  10. ^ Китадзима М., Батлер В.Л. (1975) Тушение флуоресценции хлорофилла и первичной фотохимии в хлоропластах дибромотимохиноном. Biochim Biophys Acta 376: 105-115.
  11. ^ a b Genty B., Briantais JM & Baker NR (1989) Взаимосвязь между квантовым выходом фотосинтетического транспорта электронов и тушением флуоресценции хлорофилла, Biochimica et Biophysica Acta 990, 87-92
  12. ^ a b Генти Б., Харбинсон Дж., Бейкер Н.Р. (1990) Относительные квантовые эффективности двух фотосистем листьев в фото-респираторных и нефото-респираторных условиях. Физиол растений Биохим 28: 1-10
  13. ^ Laisk A и Loreto F (1996) Определение параметров фотосинтеза по обмену CO2 в листьях и флуоресценции хлорофилла. Фактор специфичности рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы, темновое дыхание на свету, распределение возбуждения между фотосистемами, альтернативная скорость переноса электронов и сопротивление диффузии мезофилла. Physiol растений 110: 903–912.
  14. ^ Eichelman Н, Оя В., Расулов Б., Padu Е., Bichele И., Pettai Х., Niinemets О., Laisk А. (2004) Развитие листьев фотосинтетических параметров в Betual повислой Листья: Корреляция с фотосистемы I Плотность , Биология растений 6 (2004): 307-318.
  15. ↑ Schreiber U, (2004) Флуорометрия с амплитудно-импульсной модуляцией (PAM) и импульсный метод насыщения: обзор из главы 11, «Флуоресценция хлорофилла а - признак фотосинтеза», под редакцией Джорджа Папакеоргиу и Говинджи, опубликованная Springer 2004, PO Box 17, 3300 AA Dordrecht, Нидерланды, стр. 279–319
  16. ^ a b Flexas (2000) - «Устойчивые и максимальные реакции флуоресценции хлорофилла на водный стресс в листьях виноградной лозы: новая система дистанционного зондирования», J. Flexas, MJ Briantais, Z Cerovic, H Medrano, I Moya, Remote Sensing Environment 73: 283-270
  17. ^ OGBAGA, CC; ATHAR, HUR (5 февраля 2019 г.). «Включение фотозащитных параметров в системы измерения фотосинтеза для улучшения интерпретации фотосинтеза и продуктивности» . Photosynthetica . DOI : 10.32615 / ps.2019.041 .
  18. ^ OGBAGA, CC; ATHAR, HUR (5 февраля 2019 г.). «Включение фотозащитных параметров в системы измерения фотосинтеза для улучшения интерпретации фотосинтеза и продуктивности» . Photosynthetica . DOI : 10.32615 / ps.2019.041 .
  19. ^ a b c d e «Замечания по применению закалки» . Optisci.com . Проверено 8 марта 2012 .
  20. ^ Kramer DM, Johnson G., Kiirats O., Edwards G. (2004) Новые параметры флуоресценции для определенияокислительно-восстановительного состоянияQ A и потоков энергии возбуждения. Исследования фотосинтеза 79: 209-218
  21. ^ a b Клугаммер К. и Шрайбер У. (2008) Заметки по применению PAM 2008 1:27 -35
  22. ^ a b Хендриксон Л., Фербанк Р. и Чоу (2004) Простой альтернативный подход к оценке судьбы поглощенной энергии Света с использованием флуоресценции хлорофилла. Исследования фотосинтеза 82: 73-81
  23. ^ a b , Штрассер Р. Дж. Цимилли-Майкл М. и Шривастава А. (2004) - Анализ переходной флуоресценции хлорофилла а. Из главы 12 «Флуоресценция хлорофилла а - признак фотосинтеза», под редакцией Джорджа Папакеоргиу и Говинджи, опубликованной Springer 2004, PO Box 17, 3300 AA Dordrecht, Нидерланды, стр. 340
  24. ^ . Вреденберг, WJ, (2004) Системный анализ фотоэлектрохимического контроля флуоресценции хлорофилла с точки зрения моделей улавливания Фотосистемы II: сложная точка зрения. В: Папагеоргиу, Г.К., Говинджи (ред.), Флуоресценция хлорофилла а: признак фотосинтеза, достижения в области фотосинтеза и дыхания, т. 19. Springer, Dordrecht, стр. 133–172.
  25. ^ . Вреденберг, В.Дж., Прасил, О. (2009) Моделирование кинетики флуоресценции хлорофилла а в растительных клетках: вывод описательного алгоритма. В: Лайск, А., Недбал, Л., Говинджи (ред.), Фотосинтез in Silico: понимание сложности от молекул до экосистем. Springer, Dordrecht (Нидерланды), стр. 125–149.
  26. ^ Vredenburg, WJ (2011) Кинетический анализ и математическое моделирование первичных фотохимических и фотоэлектрохимических процессов в фотосистемах растений, BioSystems 103 (2011) 138–151
  27. ^ Haldimann P, & Feller U. (2004) Ингибирование фотосинтеза высокой температурой в листьях дуба (Quercus pubescens L.), выращенных в естественных условиях, тесно коррелирует с обратимым термозависимым снижением состояния активации рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы. / оксигеназа.
  28. ^ Розенквист Э., ван Кутен О., (2006) Флуоресценция хлорофилла: общее описание и номенклатура. Из главы 2 «Практическое применение флуоресценции хлорофилла в биологии растений». Дженнифер Р. Делл (редактор), Питер М.А. Тойвонен (редактор) Клувер
  29. ^ Кавендер-Барес Дж. И Фахри А. Баззаз (2004) - «От листьев к экосистеме: использование флуоресценции хлорофилла для оценки фотосинтеза и функции растений в экологических исследованиях». Жаннин Кавендер-Барес ; Фахри А. Баззаз; Из главы 29 «Флуоресценция хлорофилла а - признак фотосинтеза» под редакцией Джорджа Папакеоргиу и Говинджи, опубликованной Springer 2004, Нидерланды, стр. 746-747
  30. ^ да Силва JA & Arrabaca MC (2008). Фотосинтез уиспытывающей недостатокводы C 4 травы Setaria sphacelata в основном ограничивается устьицами с быстро и медленно нарастающим дефицитом воды. Physiologia Plantarum, том 121, выпуск 3, страницы 409 - 420, 2008 г.
  31. ↑ Burke J. (2007) Оценка реакции исходных листьев на стрессы из-за дефицита воды у хлопка с использованием нового стресс-биоанализа, Физиология растений, январь 2007 г., том 143, стр. 108-121.
  32. ^ Burke J., франки CD Бурова Г., Xin Z. (2010) Система выбора для Stay-Green DroughtTolerance Trait в сорго зародышевой плазмы, Агрономия Journal 102: 1118-1122 мая 2010
  33. ^ a b c Knighton N., Bugbee B., (2004) - Сравнение хлорофилломера Opti-Sciences CCM-200 и хлорофилла Minolta SPAD 502, Лаборатория физиологии сельскохозяйственных культур - Университет штата Юта
  34. ^ a b c Ричардсон А.Д., Дуиган С.П., Берлин Г.П. (2002) Оценка неинвазивных методов оценки содержания хлорофилла в листьях New Phytologist (2002) 153: 185–194
  35. ^ a b Шапиро К., Шеперс Дж., Фрэнсис Д., Шанахан Дж. (2006) Использование измерителя хлорофилла для улучшения управления азотом. NebGuide # 1621 Университет Небраски - Расширение Линкольна
  36. ^ a b Фрэнсис Д.Д., Пикеелек Д.Д. Фрэнсис и В.П. Пикеелек. ССМГ-12. Вступление. Определение того, когда вносить дополнительный N ... Оценка потребностей сельскохозяйственных культур в азоте с помощью. Метры хлорофилла
  37. ^ Ченг Л., Fuchigami Л., Брина П., (2001) «Взаимосвязь между эффективностью фотосистемы II и квантовый выход для СО 2 ассимиляции не зависит от содержания азота в листьях яблони.» Журнал экспериментальной ботаники, 52 (362) : 1865-1872