Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Схема некоторых плазмодесм
Плазмодесмы позволяют молекулам перемещаться между растительными клетками по симпластическому пути.
Строение первичной плазмодесмы. CW = клеточная стенка , CA = каллоза , PM = плазматическая мембрана , ER = эндоплазматический ретикулум , DM = десмотубула, красные круги = актин , фиолетовые круги и спицы = другие неидентифицированные белки [1]

Плазмодесмы ( в единственном числе: плазмодесмы ) являются микроскопическими каналами , которые пересекают клеточные стенки из растительных клеток [2] и некоторых водоросли клеток, позволяя транспорт и связь между ними. Plasmodesmata независимо эволюционировала в несколько ветвей [3], и виды, которые имеют эти структуры, включают представителей Charophyceae , Charales , Coleochaetales и Phaeophyceae (все они являются водорослями), а также все эмбриофиты , более известные как наземные растения. [4] В отличие от клеток животных , почти каждая клетка растенияокружен полисахаридной клеточной стенкой . Поэтому соседние растительные клетки разделены парой клеточных стенок и промежуточной средней пластинкой , образуя внеклеточный домен, известный как апопласт . Хотя клеточные стенки проницаемы для небольших растворимых белков и других растворенных веществ , плазмодесматы обеспечивают прямой, регулируемый, симпластный перенос веществ между клетками. Есть две формы плазмодесм: первичные плазмодесмы, которые образуются во время деления клеток, и вторичные плазмодесмы, которые могут образовываться между зрелыми клетками. [5]

Подобные структуры, называемые щелевыми соединениями [6] и мембранными нанотрубками , соединяют между собой клетки животных [7], и стромулы образуются между пластидами в клетках растений. [8]

Формирование [ править ]

Первичные плазмодесмы образуются, когда фракции эндоплазматического ретикулума захватываются через среднюю ламеллу, когда новая клеточная стенка синтезируется между двумя недавно разделенными растительными клетками. В конечном итоге они становятся цитоплазматическими связями между клетками. В месте формирования стенка больше не утолщается, и в стенках образуются углубления или тонкие участки, известные как ямы . Ямы обычно образуют пары между соседними ячейками. Плазмодесмы также могут быть вставлены в существующие клеточные стенки между неделящимися клетками (вторичные плазмодесмы). [9]

Первичные плазмодесматы [ править ]

Формирование первичных плазмодесм происходит во время части процесса клеточного деления, когда эндоплазматическая сеть и новая пластинка сливаются вместе, этот процесс приводит к образованию цитоплазматической поры (или цитоплазматической оболочки). Десмотубула, также известная как прижатый ER, формируется вместе с кортикальным ER. И прижатый ER, и кортикальный ER плотно упакованы вместе, поэтому не остается места для просвета. Предполагается, что прижатый ER действует как мембранный транспортныймаршрут в плазмодесматах. Когда филаменты кортикального ER запутываются в формировании новой клеточной пластинки, у наземных растений происходит образование плазмодесм. Предполагается, что сжатый ER формируется из-за комбинации давления со стороны растущей клеточной стенки и взаимодействия белков ER и PM. Первичные плазмодесмы часто присутствуют в областях, где клеточные стенки кажутся более тонкими. Это связано с тем, что по мере расширения клеточной стенки количество первичных плазмодесм уменьшается. Для дальнейшего увеличения плазмодесмальной плотности во время роста клеточной стенки продуцируются вторичные плазмодесмы. Процесс образования вторичных плазмодесм еще предстоит полностью понять, однако считается, что различные деградирующие ферменты и белки ER стимулируют этот процесс. [10]

Структура [ править ]

Плазмодесматальная плазматическая мембрана [ править ]

Типичная растительная клетка может иметь от 10 3 до 10 5 плазмодесм, соединяющих ее с соседними клетками [11], что составляет от 1 до 10 на мкм 2 . [12] [ неудавшаяся проверка ] Плазмодесмы имеют примерно 50-60 нм в диаметре в средней точке и состоят из трех основных слоев: плазматической мембраны , цитоплазматической оболочки и десмотрубочки . [11] Они могут пересекать клеточные стенки толщиной до 90 нм. [12]

Часть плазматической мембраны плазмодесмы является непрерывным продолжением клеточной мембраны или плазмалеммы и имеет аналогичную структуру фосфолипидного бислоя . [13]

Цитоплазматический рукав представляет собой заполненное жидкостью пространство, окруженное плазмалеммой, и представляет собой непрерывное продолжение цитозоля . Оборот молекул и ионов через плазмодесмы происходит через это пространство. Более мелкие молекулы (например, сахара и аминокислоты ) и ионы могут легко проходить через плазмодесмы путем диффузии без потребности в дополнительной химической энергии. Более крупные молекулы, включая белки (например, зеленый флуоресцентный белок ) и РНК, также могут диффузно проходить через цитоплазматический рукав. [14]Плазмодесматальный перенос некоторых более крупных молекул облегчается механизмами, которые в настоящее время неизвестны. Одним из механизмов регуляции проницаемости плазмодесм является накопление полисахарида каллозы вокруг области шеи с образованием воротника, тем самым уменьшая диаметр поры, доступной для транспорта веществ. [13] Проницаемость плазмодесм увеличивается за счет расширения, активного гейтирования или структурного ремоделирования. Это увеличение проницаемости пор плазмодесмы позволяет более крупным молекулам или макромолекулам , таким как сигнальные молекулы, факторы транскрипции и комплексы РНК-белок, транспортироваться в различные клеточные компартменты. [10]

Desmotubule [ править ]

Основная статья: Desmotubule

Desmotubule представляет собой трубку из сдавленной (уплощенной) эндоплазматической сети , которая проходит между двумя соседними клетками. [15] Некоторые молекулы, как известно, транспортируются через этот канал, [16], но не считается основным путем для плазмодесматального транспорта.

Вокруг десмотрубочки и плазматической мембраны были замечены области электронно-плотного материала, часто соединенные вместе спицеподобными структурами, которые, кажется, разделяют плазмодесму на более мелкие каналы. [15] Эти структуры могут состоять из миозина [17] [18] [19] и актина , [18] [20], которые являются частью цитоскелета клетки . Если это так, эти белки можно использовать для селективного транспорта больших молекул между двумя клетками.

Транспорт [ править ]

Белок 30 движения вируса табачной мозаики локализован в плазмодесмах.

Было показано, что плазмодесмы переносят белки (включая факторы транскрипции ), короткие интерферирующие РНК , информационную РНК , вироиды и вирусные геномы от клетки к клетке. Одним из примеров вирусного движения белков является вирус табачной мозаики MP-30. Считается, что MP-30 связывается с собственным геномом вируса и переносит его из инфицированных клеток в неинфицированные через плазмодесмы. [14] Белок Т локуса цветения перемещается от листьев к апикальной меристеме побега через плазмодесмы, чтобы инициировать цветение . [21]

Plasmodesmata также используется клетками флоэмы , а симпластический транспорт используется для регулирования клеток ситовой трубки клетками - компаньонами . [22] [ ненадежный источник? ]

Размер молекул, которые могут проходить через плазмодесмы, определяется пределом исключения размера. Этот предел сильно варьируется и может активно изменяться. [5] Например, MP-30 может увеличить предел исключения размера с 700 дальтон до 9400 дальтон, тем самым способствуя его перемещению по растению. [23] Также было показано, что повышение концентрации кальция в цитоплазме путем инъекции или индукции холода сужает открытие окружающих плазмодесм и ограничивает транспорт. [24]

Существует несколько моделей возможного активного транспорта через плазмодесмы. Было высказано предположение, что такой транспорт опосредуется взаимодействиями с белками, локализованными на десмотубуле, и / или шаперонами, частично разворачивающими белки , что позволяет им проходить через узкий проход. Похожий механизм может быть задействован в транспортировке вирусных нуклеиновых кислот через плазмодесмы. [25] [ ненадежный источник? ]

Цитоскелетные компоненты Plasmodesmata [ править ]

Плазмодесмы связывают почти каждую клетку в растении, что может вызывать такие негативные эффекты, как распространение вирусов. Чтобы понять это, мы должны сначала взглянуть на компоненты цитоскелета, такие как микрофиламенты актина, микротрубочки и миозиновые белки, и на то, как они связаны с транспортом от клетки к клетке. Микрофиламенты актина связаны с транспортом белков вирусного движения к плазмодесматам, которые позволяют переносить клетки к клеткам через плазмодесмы. Флуоресцентная метка для совместной экспрессии в листьях табака показала, что актиновые филаментыотвечают за транспортировку белков вирусного движения к плазмодесматам. Когда полимеризация актина была заблокирована, это вызывало снижение нацеливания плазмодесм на белки движения в табаке и позволяло компонентам массой 10 кДа (а не 126 кДа) перемещаться между клетками мезофилла табака . Это также повлияло на движение молекул внутри табака. [26]

Вирусы [ править ]

Вирусы разрушают актиновые филаменты в канале плазмодесмы, чтобы перемещаться внутри растения. Например, когда вирус мозаики огурца (CMV) попадает в растения, он может проходить почти через каждую клетку за счет использования белков вирусного движения, которые переносятся через плазмодесмы. Когда листья табака обрабатывают препаратом, который стабилизирует актиновые нити, фаллоидином, белки движения вируса мозаики огурца не могут повысить предел исключения размера плазмодесмы (SEL). [26]

Миозин [ править ]

На участках плазмодесм обнаруживается большое количество белков миозина . Эти белки участвуют в направлении вирусных грузов к плазмодесматам. Когда мутантные формы миозина тестировали на растениях табака, нацеливание вирусного белка на плазмодесмы отрицательно сказывалось. Постоянное связывание миозина с актином, которое было вызвано лекарством, вызывало уменьшение движения клетки к клетке. Вирусы также способны избирательно связываться с белками миозина. [26]

Микротрубочки [ править ]

Микротрубочки также играют важную роль в переносе вирусной РНК от клетки к клетке. Вирусы используют множество различных методов транспортировки себя от клетки к клетке, и один из этих методов связывает N-концевой домен своей РНК для локализации в плазмодесматах через микротрубочки. В растения табака, которым вводили вирусы движения табака, которые хранились при высоких температурах, наблюдалась сильная корреляция между белками движения TMV, которые были прикреплены к GFP с помощью микротрубочек. Это привело к увеличению распространения вирусной РНК через табак. [26]

Плазмодесматы и каллоза [ править ]

Регуляция и структура плазмодесм регулируются полимером бета-1,3-глюкана, известным как каллоза. Каллоза обнаруживается в клеточных пластинках в процессе цитокинеза, когда этот процесс достигает своего завершения, уровни звонков уменьшаются. Единственные богатые каллозой части клетки включают участки клеточной стенки, в которых присутствуют плазмодесмы. Каллоза должна присутствовать, чтобы регулировать то, что транспортируется плазмодесматами. Каллоза обеспечивает механизм, с помощью которого регулируется проницаемость плазмодесм. Чтобы контролировать то, что транспортируется между разными тканями, плазмодесмы претерпевают несколько специализированных конформационных изменений. [10]

Активность плазмодесм связана с физиологическими процессами и процессами развития растений. Существует гормональный сигнальный путь, который передает первичные клеточные сигналы плазмодесматам. Существуют также паттерны окружающих, физиологических и связанных с развитием сигналов, которые показывают связь с функцией плазмодесм. Важным механизмом плазмодесм является способность закрывать свои каналы. Было доказано, что уровни каллозы являются методом изменения размера апертуры плазмодесмы. [27]Отложения каллозы обнаруживаются на шейке плазмодесм в новых сформированных клеточных стенках. Уровень отложений в плазмодесматах может колебаться, что показывает наличие сигналов, запускающих накопление каллозы в плазмодесматах и ​​заставляющих плазмодесматы становиться закрытыми или более открытыми. Ферментативная активность бета-1,3-глюкансинтазы и гидролаз участвует в изменениях уровня целлюлозы плазмодесмы. Некоторые внеклеточные сигналы изменяют транскрипцию активности этой синтазы и гидролазы. Arabidopsis thailana содержат гены синтазы каллозы, которые кодируют каталитическую субъединицу B-1,3-глюкана. Мутанты с усилением функции в этом генофонде показывают повышенное отложение каллозы в плазмодесматах и ​​снижение трафика макромолекул, а также дефектную корневую систему во время развития. [26]

См. Также [ править ]

  • Десмосома
  • Щелевой переход
  • Мембранная нанотрубка

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Мауле, Эндрю (декабрь 2008 г.). «Плазмодесматы: структура, функции и биогенез». Текущее мнение в биологии растений . 11 (6): 680–686. DOI : 10.1016 / j.pbi.2008.08.002 . PMID  18824402 .
  2. ^ Oparka, KJ (2005). Плазмодесматы . Blackwell Pub Professional. ISBN 978-1-4051-2554-3.
  3. ^ Зоэ А. Поппера; Гурван Мишель; Сесиль Эрве; Давид С. Домозыч; Уильям Г. Т. Уиллатс; Мария Г. Туохи; Бернард Клоарег; Дагмар Б. Стенгель (2011). «Эволюция и разнообразие клеточных стенок растений: от водорослей до цветковых растений» (PDF) . Ежегодный обзор биологии растений . 62 : 567–590. DOI : 10,1146 / annurev-arplant-042110-103809 . hdl : 10379/6762 . PMID 21351878 .  
  4. ^ Грэм, LE; Cook, ME; Busse, JS (2000), Proceedings of the National Academy of Sciences 97, 4535-4540.
  5. ^ a b Ян Траас; Тева Верну (29 июня 2002 г.). «Апикальная меристема побега: динамика устойчивой структуры» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 357 (1422): 737–747. DOI : 10.1098 / rstb.2002.1091 . PMC 1692983 . PMID 12079669 .  
  6. ^ Брюс Альбертс (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука Гарланд. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  7. ^ Gallagher KL, Бенфая PN (15 января 2005). «Не просто еще одна дыра в стене: понимание межклеточной торговли белками» . Гены и развитие . 19 (2): 189–95. DOI : 10,1101 / gad.1271005 . PMID 15655108 . 
  8. ^ Серый JC, Sullivan JA, Hibberd JM, Hansen MR (2001). «Стромулы: подвижные выступы и связи между пластидами». Биология растений . 3 (3): 223–33. DOI : 10,1055 / с-2001-15204 .
  9. ^ Лукас, W .; Дин, Б .; Ван дер Шут, К. (1993). "Обзор Тэнсли № 58 Plasmodesmata и надклеточная природа растений". Новый фитолог . 125 (3): 435–476. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1993.tb03897.x . JSTOR 2558257 . 
  10. ^ a b c Сэйджер, Росс (7 июня 2018 г.). «Плазмодесматы вкратце» . Журнал клеточной науки . 131 (11): jcs209346. DOI : 10,1242 / jcs.209346 . PMID 29880547 . 
  11. ^ a b Робардс, AW (1975). «Плазмодесматы». Ежегодный обзор физиологии растений . 26 : 13–29. DOI : 10.1146 / annurev.pp.26.060175.000305 .
  12. ^ a b Лодиш, Берк, Зипурски, Мацудаира, Балтимор, Дарнелл (2000). «22» . Молекулярная клеточная биология (4-е изд.). С.  998 . ISBN 978-0-7167-3706-3. OCLC  41266312 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  13. ^ а б AW Robards (1976). «Плазмодесматы высших растений». В BES Gunning; А. В. Робардс (ред.). Межклеточные коммуникации у растений: исследования на плазмодесмах . Берлин: Springer-Verlag. С. 15–57.
  14. ^ a b А. Г. Робертс; К.Дж. Опарка (1 января 2003 г.). «Плазмодесматы и контроль симпластического транспорта». Растения, клетки и окружающая среда . 26 (1): 103–124. DOI : 10.1046 / j.1365-3040.2003.00950.x .
  15. ^ a b В целом, RL; Вулф, Дж; Ганнинг, BES (1982). «Межклеточная коммуникация в корнях азоллы: I. Ультраструктура плазмодесм». Протоплазма . 111 (2): 134–150. DOI : 10.1007 / bf01282071 . S2CID 5970113 . 
  16. ^ Cantrill, LC; В целом, RL; Гудвин, ПБ (1999). «Межклеточная коммуникация через эндомембраны растений». Cell Biology International . 23 (10): 653–661. DOI : 10,1006 / cbir.1999.0431 . PMID 10736188 . S2CID 23026878 .  
  17. ^ Рэдфорд, JE; Белый, Р.Г. (1998). «Локализация миозиноподобного белка в плазмодесмах» . Завод Журнал . 14 (6): 743–750. DOI : 10.1046 / j.1365-313x.1998.00162.x . PMID 9681037 . 
  18. ^ а б Блэкман, Л. М.; В целом, RL (1998). «Иммунолокализация цитоскелета к плазмодесматам Chara corallina » . Завод Журнал . 14 (6): 733–741. DOI : 10.1046 / j.1365-313x.1998.00161.x .
  19. ^ Райхельт, S; Knight, AE; Ходж, Т.П .; Балуска, Ф; Самадж, Дж; Volkmann, D; Кендрик-Джонс, Дж (1999). «Характеристика нетрадиционного миозина VIII в клетках растений и его локализация на постцитокинетической клеточной стенке». Завод Журнал . 19 (5): 555–569. DOI : 10.1046 / j.1365-313x.1999.00553.x . PMID 10504577 . 
  20. ^ Белый, RG; Баделт, К; В целом, RL; Веск, М. (1994). «Актин, связанный с плазмодесматами». Протоплазма . 180 (3–4): 169–184. DOI : 10.1007 / bf01507853 . S2CID 9767392 . 
  21. ^ Corbesier, Л., Винсент, С., Чан, С., Fornara, Ф., Вентилятор, Q .; и другие. (2007). «Движение белка FT способствует передаче сигналов на большие расстояния при индукции цветков Arabidopsis » . Наука . 316 (5827): 1030–1033. Bibcode : 2007Sci ... 316.1030C . DOI : 10.1126 / science.1141752 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0012-3874-C . PMID 17446353 . S2CID 34132579 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Флоэма
  23. ^ Шмуэль, Вольф; Уильям, Дж. Лукас; Карл, М. Деом (1989). «Белок движения вируса табачной мозаики изменяет предел исключения размера плазмодесматов». Наука . 246 (4928): 377–379. Bibcode : 1989Sci ... 246..377W . DOI : 10.1126 / science.246.4928.377 . PMID 16552920 . S2CID 2403087 .  
  24. ^ Aaziz, R .; Dinant, S .; Эпель, Б.Л. (1 июля 2001 г.). «Плазмодесматы и цитоскелет растений». Тенденции в растениеводстве . 6 (7): 326–330. DOI : 10.1016 / s1360-1385 (01) 01981-1 . ISSN 1360-1385 . PMID 11435172 .  
  25. ^ Plant Physiology лекции, глава 5 архивации 2010-02-16 в Wayback Machine
  26. ↑ a b c d e Сагер, Росс (26 сентября 2014 г.). «Plasmodesmata в интегрированной клеточной передаче сигналов: выводы из развития и экологических сигналов и стрессов» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (22): 6337–58. DOI : 10.1093 / JXB / eru365 . PMC 4303807 . PMID 25262225 .  
  27. ^ Storme, Нико (21 апреля 2014). «Гомеостаз каллозы в плазмодесмах: молекулярные регуляторы и значение для развития» . Границы науки о растениях . 5 : 138. DOI : 10.3389 / fpls.2014.00138 . PMC 4001042 . PMID 24795733 .