Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с полярных ядер )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Части цветка
Двойное оплодотворение
Двойное оплодотворение у арабидопсиса

Двойное оплодотворение - сложный механизм оплодотворения цветковых растений ( покрытосеменных ). Этот процесс включает в себя соединение женского гаметофита ( мегагаметофита , также называемого зародышевым мешком ) с двумя мужскими гаметами (спермой). Оно начинается, когда пыльцевое зерно прилипает к рыльцу плодолистика , женской репродуктивной структуре цветка. Затем пыльцевое зерно впитывает влагу и начинает прорастать , образуя пыльцевую трубку, которая спускается к завязи.через стиль. Затем кончик пыльцевой трубки входит в яичник и проникает через отверстие микропиле в семяпочке. Пыльцевая трубка продолжает выпуск двух сперматозоидов мегагаметофита.

В неоплодотворенной семяпочке 8 клеток, расположенных в виде 3 + 2 + 3 (сверху вниз), то есть 3 антиподальных клетки, 2 полярных центральных клетки, 2 синергид и 1 яйцеклетка. Один сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, а другой сперматозоид соединяется с двумя полярными ядрами большой центральной клетки мегагаметофита. Гаплоидный сперматозоид и гаплоидное яйцо объединяются, чтобы сформировать диплоидную зиготу, процесс называется сингамией , в то время как другой сперматозоид и два гаплоидных полярных ядра большой центральной клетки мегагаметофита образуют триплоидное ядро ( тройное слияние ). Некоторые растения могут образовывать полиплоидядра. Затем большая клетка гаметофита разовьется в эндосперм , богатую питательными веществами ткань, обеспечивающую питание развивающегося эмбриона. Яичник , окружая яйцеклетки, развивается в плод, который защищает семена и может функционировать , чтобы разогнать их. [1]

Два центральных материнских ядра клетки (полярные ядра), которые вносят вклад в эндосперм, возникают в результате митоза из того же единственного мейотического продукта, который дал начало яйцеклетке. Материнский вклад в генетическую конституцию триплоидного эндосперма вдвое больше, чем вклад эмбриона.

В исследовании, проведенном в 2008 году на растении Arabidopsis thaliana , впервые с помощью визуализации in vivo была задокументирована миграция мужских ядер внутри женской гаметы в слиянии с женскими ядрами . Некоторые из генов, участвующих в процессе миграции и слияния, также были определены. [2]

Сообщалось о доказательствах двойного оплодотворения Gnetales , которые не являются цветущими семенными растениями. [3]

Краткая история [ править ]

Двойное оплодотворение было открыто более века назад Сергеем Навашиным и Гриньяром в Киеве , [4] Российская Империя , и Леоном Гиньяром во Франции . Каждый сделал открытие независимо от другого. [5] Lilium martagon и Fritillaria tenella использовались в первых наблюдениях за двойным оплодотворением, которые проводились с использованием классического светового микроскопа . Из-за ограничений светового микроскопа оставалось много безответных вопросов относительно процесса двойного оплодотворения. Однако с развитием электронного микроскопа, на многие вопросы были даны ответы. В частности, наблюдения, сделанные группой W. Jensen, показали, что мужские гаметы не имеют клеточных стенок и что плазматическая мембрана гамет находится близко к плазматической мембране клетки, которая окружает их внутри пыльцевого зерна. [6]

Двойное оплодотворение голосеменных [ править ]

Гораздо более рудиментарная форма двойного оплодотворения возникает при половом размножении отряда голосеменных, широко известного как Gnetales. [3] В частности, это событие было зарегистрировано как в Ephedra, так и в Gnetum , подмножестве Gnetophytes . [7] У Ephedra nevadensis одна двуядерная сперматозоид откладывается в яйцеклетку. После начального оплодотворения второе ядро ​​сперматозоидов направляется на оплодотворение дополнительного ядра яйцеклетки, обнаруженного в цитоплазме яйцеклетки. У большинства других семенных растений это второе «ядро вентрального канала» обычно оказывается функционально бесполезным. [8] У Gnetum gnemon, в женской цитоплазме внутри женского гаметофита существуют многочисленные свободные ядра яйца . После проникновения зрелого женского гаметофита через пыльцевую трубку , женская цитоплазма и свободные ядра перемещаются, чтобы окружить пыльцевую трубку. Из двуядерных клеток сперматозоидов выделяются два ядра сперматозоидов, которые затем соединяются со свободными ядрами яйцеклетки с образованием двух жизнеспособных зигот, что является гомологичной характеристикой между семействами Ephedra и Gnetum . [9] В обеих семьях второе оплодотворение дает дополнительный диплоидный эмбрион . Позднее этот лишний эмбрион выкидывается, что приводит к синтезу только одного зрелого эмбриона. [10] Продукт подкормки вЭфедра не питает первичный эмбрион, поскольку женский гаметофит отвечает за обеспечение питательными веществами. [9] Более примитивный процесс двойного оплодотворения голосеменных приводит к образованию двух диплоидных ядер, заключенных в одной яйцеклетке. Это отличается от состояния покрытосеменных , которое приводит к разделению яйцеклетки и эндосперма . [11] Сравнительное молекулярное исследование генома G. gnemon показало, что гнетофиты более тесно связаны с хвойными, чем с покрытосеменными. [12] [13] [14]Отказ от гипотезы антофитов, которая определяет, что gnetales и покрытосеменные являются родственными таксонами, приводит к предположению, что процесс двойного оплодотворения является продуктом конвергентной эволюции и возник независимо среди гнетофитов и покрытосеменных растений. [15]

Двойное оплодотворение in vitro [ править ]

Двойное оплодотворение in vitro часто используется для изучения молекулярных взаимодействий, а также других аспектов слияния гамет у цветковых растений. Одним из основных препятствий на пути к двойному оплодотворению in vitro мужских и женских гамет является ограничение сперматозоидов в пыльцевой трубке и яйцеклетки в зародышевом мешке. Контролируемое слияние яйцеклетки и спермы уже достигнуто с помощью мака . [16] Процессы прорастания пыльцы, проникновения пыльцевых трубок и двойного оплодотворения протекали нормально. Фактически, этот метод уже использовался для получения семян различных цветковых растений и получил название «удобрение из пробирки». [17]

Связанные структуры и функции [ править ]

Мегагаметофит [ править ]

Женский гаметофит, мегагаметофит, который участвует в двойном оплодотворении покрытосеменных растений, который является гаплоидным, называется зародышевым мешком. Он развивается внутри семяпочки , окруженной завязью у основания плодолистика . Мегагаметофит окружен (одним или) двумя покровами , которые образуют отверстие, называемое микропиле . Мегагаметофит, который обычно является гаплоидным , происходит из (обычно диплоидной ) материнской клетки мегаспоры , также называемой мегаспороцитом.. Следующая последовательность событий варьируется в зависимости от конкретного вида, но у большинства видов происходят следующие события. Мегаспороцит подвергается мейотическому делению клеток, образуя четыре гаплоидных мегаспоры. Выживает только одна из четырех образующихся мегаспор. Эта мегаспора проходит три раунда митотического деления, в результате чего образуются восемь клеток с восемью гаплоидными ядрами (центральная клетка имеет два ядра, называемые полярными ядрами). Нижний конец эмбрионального мешка состоит из гаплоидной яйцеклетки, расположенной в середине двух других гаплоидных клеток, называемых синергидами . Синергиды действуют в привлечении и направлении пыльцевой трубки к мегагаметофиту через микропиле. На верхнем конце мегагаметофита находятся три антиподальные клетки.

Микрогаметофит [ править ]

Мужские гаметофиты или микрогаметофиты, участвующие в двойном оплодотворении, содержатся в пыльцевых зернах. Они развиваются в микроспорангиях или пыльцевых мешочках пыльников тычинок. Каждый microsporangium содержит диплоидные микроспоры материнских клеток, или микроспороцитов. Каждый микроспороцит подвергается мейозу, образуя четыре гаплоидных микроспоры, каждая из которых в конечном итоге может развиться в пыльцевое зерно. Микроспора подвергается митозу и цитокинезучтобы произвести две отдельные клетки, генеративную клетку и трубочную клетку. Эти две клетки помимо стенки спор составляют незрелое пыльцевое зерно. По мере созревания мужского гаметофита генеративная клетка переходит в трубочную клетку, а генеративная клетка подвергается митозу, производя две сперматозоиды. После созревания пыльцевых зерен пыльники раскрываются, высвобождая пыльцу. Ветром или животными-опылителями пыльца переносится на пестик другого цветка и откладывается на рыльце. По мере прорастания пыльцевого зерна клетка трубки производит пыльцевую трубку, которая удлиняется и простирается вниз по длине плодолистика до яичника, где его сперматозоиды высвобождаются в мегагаметофит. Отсюда происходит двойное оплодотворение.[18]

См. Также [ править ]

  • Удобрение
  • Гамета
  • Мегаспор
  • Оосфера
  • Яйцеклетка
  • Пыльца

Ссылки [ править ]

  1. ^ Бергер, Ф. (январь 2008 г.). «Двойное оплодотворение: от мифов к реальности». Половое размножение растений . 21 (1): 3–5. DOI : 10.1007 / s00497-007-0066-4 . S2CID  8928640 .
  2. ^ Бергер, Ф .; Хамамура, Ю., Ингуфф, М., Хигасияма, Т. (август 2008 г.). «Двойное оплодотворение - пойманный на месте». Тенденции в растениеводстве . 13 (8): 437–443. DOI : 10.1016 / j.tplants.2008.05.011 . PMID 18650119 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ a b В. Рагхаван (сентябрь 2003 г.). «Некоторые размышления о двойном оплодотворении, от его открытия до наших дней» . Новый фитолог . 159 (3): 565–583. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2003.00846.x .
  4. ^ Кордиум EL (2008). «[Двойное оплодотворение цветковых растений: 1898-2008]». Цитол. Genet. (на русском). 42 (3): 12–26. PMID 18822860 . 
  5. Перейти ↑ Jensen, WA (февраль 1998 г.). «Двойное оплодотворение: личный взгляд». Половое размножение растений . 11 (1): 1–5. DOI : 10.1007 / s004970050113 . S2CID 33416360 . 
  6. ^ Dumas, C. & Роговского, P. (август 2008). «Удобрение и раннее семеноводство». Comptes Rendus Biologies . 331 (10): 715–725. дои : 10.1016 / j.crvi.2008.07.013 . PMID 18926485 . 
  7. ^ Кармайкл, JS; Фридман, WE (1995-12-01). "Двойное оплодотворение в Gnetum gnemon: взаимосвязь между клеточным циклом и половым размножением" . Растительная клетка . 7 (12): 1975–1988. DOI : 10.1105 / tpc.7.12.1975 . ISSN 1040-4651 . PMC 161055 . PMID 12242365 .   
  8. ^ Фридман, Уильям Э. (1990). «Половое размножение у Ephedra nevadensis (Ephedraceae): дальнейшие доказательства двойного оплодотворения у нецветущих семенных растений». Американский журнал ботаники . 77 (12): 1582–1598. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1990.tb11399.x . JSTOR 2444491 . 
  9. ^ a b Кармайкл, Джеффри С .; Фридман, Уильям Э. (1996). «Двойное оплодотворение у Gnetum gnemon (Gnetaceae): его влияние на эволюцию полового размножения у Gnetales и клады антофитов». Американский журнал ботаники . 83 (6): 767–780. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1996.tb12766.x . JSTOR 2445854 . 
  10. ^ Фридман, WE (1995-04-25). «Органическое дублирование, инклюзивная теория приспособленности и альтруизм: понимание эволюции эндосперма и репродуктивного синдрома покрытосеменных» . Труды Национальной академии наук . 92 (9): 3913–3917. Bibcode : 1995PNAS ... 92.3913F . DOI : 10.1073 / pnas.92.9.3913 . ISSN 0027-8424 . PMC 42072 . PMID 11607532 .   
  11. ^ Фридман, Уильям Э. (1994). «Эволюция эмбриогенеза семенных растений и происхождение развития и ранняя история эндосперма». Американский журнал ботаники . 81 (11): 1468–1486. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1994.tb15633.x . JSTOR 2445320 . 
  12. ^ Боу, Л. Мишель; Пальто, Gwénaële; dePamphilis, Клод В. (2000-04-11). «Филогения семенных растений основана на всех трех геномных компартментах: существующие голосеменные растения монофилетичны, а ближайшие родственники Gnetales - хвойные» . Труды Национальной академии наук . 97 (8): 4092–4097. Полномочный код : 2000PNAS ... 97.4092B . DOI : 10.1073 / pnas.97.8.4092 . ISSN 0027-8424 . PMC 18159 . PMID 10760278 .   
  13. ^ Зима, Кай-Уве; Беккер, Аннетт; Мюнстер, Томас; Kim, Jan T .; Saedler, Heinz; Тайссен, Гюнтер (1999-06-22). «Гены MADS-бокса показывают, что гнетофиты более тесно связаны с хвойными, чем с цветковыми растениями» . Труды Национальной академии наук . 96 (13): 7342–7347. Bibcode : 1999PNAS ... 96.7342W . DOI : 10.1073 / pnas.96.13.7342 . ISSN 0027-8424 . ЧМК 22087 . PMID 10377416 .   
  14. ^ Magallon, S .; Сандерсон, MJ (2002-12-01). «Отношения между семенными растениями, выведенные из высококонсервативных генов: сортировка противоречивых филогенетических сигналов среди древних линий» . Американский журнал ботаники . 89 (12): 1991–2006. DOI : 10,3732 / ajb.89.12.1991 . ISSN 1537-2197 . PMID 21665628 .  
  15. ^ Chaw, Шу-Miaw; Паркинсон, Кристофер Л .; Ченг, Юйчан; Винсент, Томас М .; Палмер, Джеффри Д. (2000-04-11). «Филогения семенных растений выведена из геномов всех трех растений: монофилия современных голосеменных растений и происхождение Gnetales из хвойных пород» . Труды Национальной академии наук . 97 (8): 4086–4091. Bibcode : 2000PNAS ... 97.4086C . DOI : 10.1073 / pnas.97.8.4086 . ISSN 0027-8424 . ЧВК 18157 . PMID 10760277 .   
  16. ^ Zenkteler, М. (1990). «Оплодотворение in vitro и широкая гибридизация у высших растений». Crit Rev Plant Sci . 9 (3): 267–279. DOI : 10.1080 / 07352689009382290 .
  17. ^ Raghavan, В. (2005). Двойное оплодотворение: развитие зародыша и эндосперма у цветковых растений (иллюстрировано ред.). Birkhäuser. С. 17–19. ISBN 978-3-540-27791-0.
  18. ^ Кэмпбелл NA; Рис JB (2005). Биология (7-е изд.). Сан-Франциско, Калифорния: Pearson Education, Inc., стр. 774–777. ISBN 978-0-8053-7171-0.