Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с доисторической лошади )
Перейти к навигации Перейти к поиску
На этом изображении показана репрезентативная последовательность, но его не следует рассматривать как «прямолинейную» эволюцию лошади. Реконструкция, левый плюсны скелет (третья цифра подчеркнуто желтым цветом) и продольный разрез по моляров выбранных доисторических лошадей
Скелетная эволюция

Эволюция лошади , млекопитающее семейства лошадиных , произошло над геологическую шкалу времени в 50 миллионов лет, превращая маленький, собака размера, [1] , проживающим в лесах Eohippus в современной лошади . Палеозоологи смогли составить более полный очерк эволюционной линии современной лошади, чем любого другого животного. Большая часть этой эволюции произошла в Северной Америке, где лошади произошли, но вымерли около 10 000 лет назад. [2]

Лошадь принадлежит к отряду Perissodactyla ( однопалые копытные ), все члены которого имеют общие копытные лапы и нечетное количество пальцев на каждой ступне, а также подвижные верхние губы и аналогичное строение зубов . Это означает, что лошади имеют общее происхождение с тапирами и носорогами . Периссодактили возникли в позднем палеоцене , менее чем через 10 миллионов лет после мелового-палеогенового вымирания . Эта группа животных, по-видимому, изначально была специализирована для жизни в тропических лесах., но в то время как тапиры и, в некоторой степени, носороги сохранили свою специализацию в джунглях, современные лошади приспособлены к жизни на более сухой земле, в гораздо более суровых климатических условиях степей . Другие виды Equus приспособлены к множеству промежуточных условий.

Ранние предки современных лошадей ходили на нескольких растопыренных пальцах - приспособление к жизни, проведенное при ходьбе по мягким влажным землям первобытных лесов. Как трава стали появляться и процветать видов, [ править ] equids диета переключила от листвы трав, что приводит к более крупным и прочным зубам. В то же время, когда стали появляться степи, предшественники лошади должны были иметь более высокие скорости, чтобы убегать от хищников. Это достигалось за счет удлинения конечностей и подъема некоторых пальцев ног от земли таким образом, что вес тела постепенно переносился на один из самых длинных пальцев, третий.

История исследований [ править ]

Вымершие лошадиные восстановлены в масштабе. Слева направо: мезогиппус , Neohipparion , Eohippus , Equus Скотти и гипогиппус .

Дикие лошади были известны с доисторических времен от Центральной Азии до Европы, при этом домашние лошади и другие непарнокопытные были более широко распространены в Старом Свете, но никаких лошадей или непарнокопытных любого типа в Новом Свете не было, когда европейские исследователи достигли Америки. Когда испанские колонисты привезли домашних лошадей из Европы, начиная с 1493 года, сбежавшие лошади быстро создали большие дикие стада. В 1760-х годах ранний натуралист Бюффон предположил, что это свидетельствует о неполноценности фауны Нового Света, но позже пересмотрел эту идею. [3] Экспедиция Уильяма Кларка 1807 года на Big Bone Lick.нашли «кости ног и ступней лошадей», которые были включены в другие окаменелости, отправленные Томасу Джефферсону и оцененные анатомом Каспаром Вистаром , но ни один из них не прокомментировал значение этой находки. [4]

Первые окаменелости лошадиных в Старом Свете были найдены в гипсовых карьерах на Монмартре , Париж , в 1820-х годах. Зуб был отправлен в Парижскую консерваторию , где он был идентифицирован Жоржем Кювье , который идентифицировал его как лошадь, которая была похожа на тапира . [5] Его набросок всего животного соответствовал более поздним скелетам, найденным на этом месте. [6]

Во время исследовательской экспедиции « Бигль» молодой натуралист Чарльз Дарвин добился замечательных успехов в охоте за ископаемыми в Патагонии . 10 октября 1833 года в Санта-Фе, Аргентина , он был «переполнен изумлением», когда он обнаружил зуб лошади в том же слое, что и ископаемые гигантские броненосцы , и задался вопросом, мог ли он быть вымыт из более позднего слоя, но пришел к выводу, что было «маловероятным». [7] После возвращения экспедиции в 1836 году анатом Ричард Оуэн подтвердил, что зуб принадлежит вымершему виду, который впоследствии назвал Equus curvidens.и отметил: «Это свидетельство прежнего существования рода, который, что касается Южной Америки, вымер и во второй раз был занесен на этот континент, - не один из наименее интересных плодов палеонтологических исследований Дарвина. открытия ". [4] [8]

В 1848 году исследование на ископаемых лошадей Америки по Джозефом Лейди систематически исследовали плейстоцена лошадь окаменелости из различных коллекций, в том числе в Академии естественных наук , и пришли к выводу , по крайней мере , два древних видов лошадей существовала в Северной Америке: Equus curvidens и другое , которую он назвал Equus americanus . Однако десять лет спустя он обнаружил, что последнее название уже занято, и переименовал его в Equus Compassatus . [3] В том же году он посетил Европу и был представлен Оуэном Дарвину. [9]

Реставрация Eurohippus parvulus , европейского конного среднего и позднего эоцена ( Museum für Naturkunde , Берлин)

Первоначальная последовательность видов, которые, как полагают, эволюционировали в лошадь, была основана на окаменелостях, обнаруженных в Северной Америке в 1879 году палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем . Последовательность, от Эогиппа до современной лошади ( Equus ), была популяризирована Томасом Хаксли и стала одним из наиболее широко известных примеров явного эволюционного прогресса. Эволюционная линия лошади стала общей чертой учебников биологии, а последовательность переходных окаменелостей была собрана Американским музеем естественной истории в выставку, которая подчеркивала постепенную, «прямолинейную» эволюцию лошади.

С тех пор, как количество equid ископаемых увеличилась, фактический эволюционный переход от Eohippus к Equus было обнаружено гораздо более сложным и multibranched , чем первоначально предполагалось. Прямое, прямое движение от первого ко второму было заменено более сложной моделью с многочисленными ветвями в разных направлениях, из которых современная лошадь - лишь одна из многих. Джордж Гейлорд Симпсон в 1951 году [10] впервые признал, что современная лошадь не была «целью» всей линии лошадиных [11], а просто единственным родом из множества линий лошадей, который выжил.

Подробная информация по окаменелостям о распределении и скорости изменения новых видов непарнокопытных также показала, что переход от одного вида к другому не был таким гладким и последовательным, как когда-то считалось. Хотя некоторые переходы, такие как переход Динохиппа к Эквусу , действительно были постепенными, ряд других, таких как переход Эпигиппа к Мезогиппу , были относительно резкими с геологической точки зрения , происходившими всего за несколько миллионов лет. И анагенез (постепенное изменение частоты генов всей популяции), и кладогенез(«разделение» популяции на две отдельные эволюционные ветви), и многие виды сосуществовали с видами «предков» в разное время. Изменения в чертах непарнокопытных также не всегда были «прямой линией» от Эогиппа к Эквусу : некоторые черты менялись на противоположные в разные моменты эволюции новых видов непарнокопытных, такие как размер и наличие лицевых ямок , и только ретроспективно это можно сделать. следует признать определенные эволюционные тенденции. [12]

Перед непарнокопытными [ править ]

Phenacodontidae [ править ]

Восстановление Фенакода

Phenacodontidae - последнее семейство в отряде Condylarthra, которое, как полагают, является предком однопалых копытных . [ необходима цитата ] Он содержит роды Almogaver , Copecion , Ectocion , Eodesmatodon , Meniscotherium , Ordathspidotherium , Phenacodus и Pleuraspidotherium . Семья жила с раннего палеоцена до среднего эоцена в Европе и была размером с овцу с хвостами.составляют чуть меньше половины длины своего тела и, в отличие от своих предков, обладают хорошими навыками бега, позволяющими ускользать от хищников. [ необходима цитата ]

Эоцен и олигоцен: ранние непарнокопытные [ править ]

Эогиппус [ править ]

Основная статья: Эогиппус

Eohippus появился в ипра (ранний эоцен ), около 52 млн лет (млн лет назад). Это было животное размером примерно с лису (250–450 мм в высоту), с относительно короткой головой и шеей и упругой изогнутой спиной. У него было 44 зуба с низкой коронкой, что типично для всеядного млекопитающего: три резца, один клык, четыре премоляра и три коренных зуба с каждой стороны челюсти. Его коренные зубы были неровными, тусклыми и неровными и использовались в основном для измельчения листвы. Бугры моляров слегка соединялись низкими гребнями. Эогипп бродил по мягкой листве и фруктам, вероятно, пробегая между зарослями в стиле современного мунтжака.. У него был маленький мозг и особенно маленькие лобные доли . [12]

Эогиппус с левой передней частью стопы ( цвет третьей пястной кости ) и зубом (a, эмаль ; b, дентин ; c, цемент ).

Его конечности были длинными по сравнению с телом, что уже показало начало адаптации к бегу. Однако все основные кости ног не срослись, в результате чего ноги стали гибкими и вращаемыми. Его запястья и скакательные суставы были низко к земле. На передних конечностях было развито пять пальцев, четыре из которых были снабжены небольшими протокопытами; большой пятый «палец-большой палец» был оторван от земли. Задние конечности имели маленькие копыта на трех пальцах из пяти, в то время как рудиментарные первый и пятый пальцы не касались земли. Его лапы были мягкими, как у собаки, но с маленькими копытами вместо когтей. [13]

В течение примерно 20 миллионов лет Эогипп процветал с несколькими значительными эволюционными изменениями. [12] Наиболее значительным изменением были зубы, которые начали приспосабливаться к изменяющейся диете, поскольку эти ранние лошадиные перешли от смешанной диеты из фруктов и листвы к диете, все больше ориентированной на просмотр продуктов. В течение эоцена вид Eohippus (скорее всего, Eohippus angustidens ) разветвился на различные новые типы Equidae. Тысячи полных окаменелых скелетов этих животных были обнаружены в эоценовых слоях североамериканских слоев, в основном в бассейне реки Винд в Вайоминге . Подобные окаменелости также были обнаружены в Европе, например,Propalaeotherium (который не считается предком современной лошади). [14]

Орогипп [ править ]

Примерно 50 миллионов лет назад, в период от раннего до среднего эоцена , Эогипп плавно перешел в Орогиппус через серию постепенных изменений. [14] Хотя его имя означает «горный конь», Орогипп не был настоящей лошадью и не жил в горах. По размеру он напоминал Эогиппа , но имел более тонкое тело, удлиненную голову, более тонкие передние конечности и более длинные задние лапы - все это характеристики хорошего прыгуна. Хотя Орогипп все еще оставался беззубым, рудиментарные внешние пальцы Эогиппа отсутствовали у Орогиппа ; на каждой передней ноге было по четыре пальца, а на задней - по три.

Наиболее драматическое изменение между Eohippus и Orohippus произошло в зубах: первый из премоляров был карликом, последний премоляр сместился по форме и функции в коренной зуб, а гребни на зубах стали более выраженными. Оба эти фактора дали зубам Орогиппуса большую измельчающую способность, что позволяет предположить, что Орогиппус питался более жестким растительным материалом.

Эпигипп [ править ]

В середине эоцена, около 47 миллионов лет назад, от Orohippus произошел род Эпихиппус , продолжавший эволюционную тенденцию к более эффективному шлифованию зубов . У Эпигиппа было пять скальных зубов с низкой коронкой и хорошо сформированными гребнями. У позднего вида Epihippus , иногда называемого Duchesnehippus intermediateus , зубы были похожи на зубы олигоценовых непарнокопытных, но были немного менее развиты. Являлся ли Duchesnehippus подродом Epihippus или отдельным родом, является спорным. [15] Эпигипп был всего 2 фута в высоту. [15]

Мезогипп [ править ]

В конце эоцена и на ранних этапах олигоценовой эпохи (32–24 млн лет назад) климат Северной Америки стал суше, и начали развиваться самые ранние травы . Леса уступали место равнинам, [ цитата ] из травы и различных кустарников. В некоторых областях эти равнины были покрыты песком , [ цитата необходима ] создавая тип окружающей среды, напоминающий современные прерии .

Восстановление Мезогиппа

В ответ на изменение окружающей среды, тогда еще жившие виды лошадиных также начали меняться. В конце эоцена, они начали развивать более жесткие зубы и становятся немного больше и leggier, что позволяет быстрее работают скорости на открытых площадках, и , таким образом , за уклонение от хищников в nonwooded районов [ править ] . Около 40 млн лет назад, мезогиппус ( «средняя лошади») вдруг развитом в ответ на сильные новом селективных давления для адаптации, начиная с видом мезогиппуса Целер и вскоре после чего мезогиппуса westoni .

В раннем олигоцене Mesohippus был одним из наиболее широко распространенных млекопитающих в Северной Америке. Он ходил по три пальца на каждой из передних и задних лап (первый и пятый пальцы остались, но были маленькими и не использовались при ходьбе). Третий палец был сильнее внешних и, следовательно, более тяжелым; четвертый передний палец уменьшился до рудиментарного бугорка. Судя по своим более длинным и тонким конечностям, Мезогипп был ловким животным.

Мезогипп был немного больше Эпигиппа , около 610 мм (24 дюйма ) в плече. Его спина была менее изогнутой, а лицо, морда и шея были несколько длиннее. У него были значительно большие полушария головного мозга , а на черепе было небольшое неглубокое углубление, называемое ямкой , которая у современных лошадей довольно детализирована. Ямка служит полезным маркером для определения вида окаменелости лошади. У Мезогиппа было шесть скрежетанных «щечных зубов» с одним премоляром спереди - черта, которую сохранят все потомки Equidae. Мезогипп также имел острые зубные гребни Эпигиппа , что улучшало его способность измельчать жесткую растительность.

Miohippus [ править ]

Около 36 миллионов лет назад, вскоре после появления Mesohippus , появился Miohippus («меньшая лошадь»), самым ранним из которых был Miohippus assiniboiensis . Как и в случае с Мезогиппусом , появление Миогиппа было относительно внезапным, хотя было найдено несколько переходных окаменелостей, связывающих эти два рода. Мезогиппус был когда - то считал, что anagenetically превратились в Miohippus постепенной серией прогрессий, но новые данные показали его эволюцию cladogenetic : а Miohippus раскол населения от основного рода мезогиппус , сосуществовал сМезогиппус около четырех миллионов лет, а затем со временем пришел на смену Мезогиппу . [16]

Миогиппус был значительно больше своих предшественников, а его голеностопные суставы незначительно изменились. Его лицевая ямка была больше и глубже, и он также начал показывать переменный дополнительный гребень на верхних щечных зубах - черта, которая стала характерной чертой лошадиных зубов.

Miohippus положил начало новому важному периоду диверсификации конных. [17]

Миоцен и плиоцен: настоящие лошади [ править ]

Калобатипп [ править ]

Ископаемое Megahippus mckennai

Подходящей для леса формой был Kalobatippus (или Miohippus intermediateus , в зависимости от того, был ли это новый род или вид), чьи второй и четвертый передние пальцы ноги были длинными, что хорошо подходило для путешествий по мягким лесным подстилкам. Калобатипп, вероятно, дал начало Anchitherium , который попал в Азию через мост через Берингов пролив , а оттуда в Европу. [18] В Северной Америки и Евразии, больше работоспособного родов произошли от анхитерии : Sinohippus в Евразии и гипогиппус и Megahippus в Северной Америке. [19] Гипогиппус вымерли к концу миоцена . [20]

Парагипп [ править ]

Miohippus население , которое осталось в степях , как полагает, предок парагиппус , североамериканское животное размера с небольшой пони , с длительным черепом и лицевой структурой , напоминающей лошадьми сегодня. Третий палец его ноги был сильнее и крупнее и нес основную массу тела. Его четыре премоляра напоминали коренные зубы; первые были небольшими и почти не существовали. Резцовые зубы, как и у его предшественников, имели коронку (как человеческие резцы); однако на верхних резцах был след неглубокой складки, отмечающей начало стержня / чашечки.

Меричипп [ править ]

Меричипп , эффективный травоядный и бегун

В середине миоценовой эпохи травоядный меричипп процветал. [21] У него были более широкие коренные зубы, чем у его предшественников, которые, как полагают, использовались для измельчения твердой травы в степях. Задние лапы, которые были относительно короткими, имели боковые пальцы с маленькими копытами, но они, вероятно, касались земли только во время бега. [17] Merychippus излучил по крайней мере еще 19 видов пастбищ.

Гиппарион [ править ]

Protohippus simus

Считается, что три линии внутри Equidae произошли от многочисленных разновидностей Merychippus : Hipparion , Protohippus и Pliohippus . Наиболее отличается от мерикгиппуса был гиппарион , главным образом , в структуре зубной эмали : по сравнению с другими лошадиным, внутренним, или языком стороны, было полностью изолирован парапет . На полном и хорошо сохранившемся скелете североамериканского гиппариона изображено животное размером с небольшую пони. Они были очень стройными, похожими на антилоп , и были приспособлены к жизни в сухих прериях. На тонких ножках,У Гиппариона было три пальца с маленькими копытами, но боковые пальцы не касались земли.

В Северной Америке Hipparion и его родственники ( Cormohipparion , Nannippus , Neohipparion и Pseudhipparion ) распространились на многие виды непарнокопытных , по крайней мере одному из которых удалось мигрировать в Азию и Европу в эпоху миоцена. [22] (Европейский гиппарион отличается от американского гиппариона меньшими размерами тела - самое известное открытие этих окаменелостей было около Афин .)

Плиогипп [ править ]

Плиогиппус перникс

Плиогипп произошел от Каллиппа в среднем миоцене, около 12 млн лет назад. Он был очень похож по внешнему виду на Equus , хотя имел два длинных дополнительных пальца по обеим сторонам копыта, внешне едва заметные как мозолистые окурки. Длинные и тонкие конечности плиогиппа показывают быстроногого степного зверя.

До недавнего времени Pliohippus считался предком современных лошадей из-за его многих анатомических сходств. Однако, хотя Pliohippus явно был близким родственником Equus , его череп имел глубокие лицевые ямки, тогда как Equus не имел ямок вообще. Кроме того, его зубы были сильно изогнутыми, в отличие от очень прямых зубов современных лошадей. Следовательно, вряд ли он является предком современной лошади; вместо этого, это вероятный кандидат на роль предка Astrohippus . [23]

Динохипп [ править ]

Dinohippus был самым распространенным видом Equidae в Северной Америке в конце плиоцена . Первоначально считалось, что это монодактиль, но находка окаменелостей в 1981 году в Небраске показывает, что некоторые из них были тридактилями.

Плезипп [ править ]

Конный скелет лошади Хагермана ( Equus simplicidens )

Плезипп часто считается промежуточным звеном между Dinohippus и существующим родом Equus .

В известных окаменелостей найдены вблизи Hagerman, Айдахо были первоначально думали , чтобы быть частью рода Plesippus . Ископаемые пласты Хагерман (Айдахо) - это плиоценовое место, датируемое примерно 3,5 млн лет назад. Окаменелые останки первоначально назывались Plesippus shoshonensis , но дальнейшие исследования палеонтологов определили, что окаменелости представляют собой самые старые останки рода Equus . [24] Их предполагаемый средний вес составлял 425 кг, что примерно соответствует размеру арабской лошади .

В конце плиоцена климат в Северной Америке начал значительно охлаждаться, и большинство животных были вынуждены переселиться на юг. Одна популяция Плезиппа пересекла Берингов мост в Евразию около 2,5 млн лет назад. [25]

Современные лошади [ править ]

Equus [ править ]

Основная статья: Equus (род)
Череп гигантской вымершей лошади Equus eisenmannae

Считается, что род Equus , который включает всех существующих лошадей, произошел от Dinohippus через промежуточную форму Plesippus . Один из старейших видов - Equus simplicidens , описанный как зеброподобный с головой в форме осла. Самая старая окаменелость из Айдахо, США, возрастом ~ 3,5 миллиона лет. Похоже, что этот род быстро распространился в Старый Свет, при этом Equus livenzovensis того же возраста зарегистрирован в Западной Европе и России. [26]

Молекулярные филогении указывают на то, что самый недавний общий предок всех современных непарнокопытных (представителей рода Equus ) жил ~ 5,6 (3,9–7,8) млн лет назад. Прямое палеогеномное секвенирование метаподиальной кости лошади среднего плейстоцена возрастом 700000 лет из Канады предполагает, что для последнего общего предка (MRCA) более недавняя дата - 4,07 млн ​​лет назад - находится в диапазоне от 4,0 до 4,5 млн лет назад. [27] Самые старые расходимости являются азиатские hemiones (подрод Е. ( Asinus ) , в том числе Kulan , онагра и кианг ), за которым следуют африканские зебры (подроды Е. ( Dolichohippus ) , и E. ( Hippotigris) ). Все другие современные формы, включая одомашненных лошадей (и многие ископаемые формы плиоцена и плейстоцена ), относятся к подроду E. ( Equus ), который разошелся примерно 4,8 (3,2–6,5) миллиона лет назад. [28]

Окаменелости плейстоценовых лошадей были отнесены к множеству видов , причем более 50 видов лошадей были описаны только в плейстоцене Северной Америки, хотя таксономическая достоверность большинства из них была поставлена ​​под сомнение. [29] Недавние генетические исследования окаменелостей нашли доказательства только трех генетически расходящихся линий лошадиных в плейстоцене Северной и Южной Америки. [28] Эти результаты предполагают все североамериканские окаменелости лошадей кабаллинского типа (которые также включают одомашненных лошадей и лошадей Пржевальского из Европы и Азии), а также южноамериканские окаменелости, традиционно относящиеся к подроду E. (Amerhippus) [30]принадлежат к одному виду: E. ferus . Остатки, относящиеся к разным видам и относящиеся к ходулистым лошадям Нового Света (включая H. francisci , E. tau , E. quinni и потенциально североамериканские окаменелости плейстоцена, ранее приписываемые E. cf. hemiones , и E. (Asinus) cf. kiang ), вероятно, все принадлежат ко второму виду, эндемичному для Северной Америки, который, несмотря на внешнее сходство с видами подрода E. (Asinus) (и, следовательно, иногда называемый североамериканским ослом), тесно связан с E. ferus . [28]Удивительно, но третий вид, эндемичный для Южной Америки и традиционно называемый Hippidion , первоначально считающийся потомком Pliohippus , оказался третьим видом в роду Equus , близким к ходулистым лошадям Нового Света. [28] Временные и региональные вариации размеров тела и морфологических особенностей внутри каждой линии указывают на необычайную внутривидовую пластичность. Такие обусловленные окружающей средой адаптационные изменения могли бы объяснить, почему таксономическое разнообразие плейстоценовых непарнокопытных было переоценено по морфоанатомическим признакам. [30]

Согласно этим результатам, род Equus произошел от предка, похожего на динозавров, примерно 4–7 млн ​​лет назад. Он быстро распространился по Старому Свету и там распространился на различные виды ослов и зебр. Североамериканская ветвь подрода E. (Equus) превратилась в ходуногую лошадь Нового Света (NWSLH). Впоследствии популяции этого вида проникли в Южную Америку в рамках Великого Американского обмена вскоре после образования Панамского перешейка и эволюционировали в форму, которая в настоящее время называется Гиппидион, ~ 2,5 миллиона лет назад. Таким образом, Гиппидион лишь отдаленно связан с морфологически похожим Плиогиппом., который предположительно вымер в миоцене . И NWSLH, и Hippidium демонстрируют адаптацию к сухой, бесплодной земле, тогда как укороченные ноги Hippidion, возможно, были ответом на наклонную местность. [30] Напротив, географическое происхождение близкородственного современного E. ferus не решено. Однако генетические результаты на сохранившемся и ископаемом материале плейстоценового возраста указывают на две клады, потенциально подвиды, один из которых имел голарктическое распространение, простираясь от Европы через Азию и через Северную Америку, и стал основным поголовьем современной домашней лошади. [31] [32]Другая популяция, похоже, была ограничена Северной Америкой. Однако одна или несколько североамериканских популяций E. ferus проникли в Южную Америку примерно 1,0–1,5 миллиона лет назад, что привело к появлению форм, известных в настоящее время как E. (Amerhippus) , которые представляют собой вымерший географический вариант или расу E. ferus .

Секвенирование генома [ править ]

Ранние исследования секвенирования ДНК выявили несколько генетических характеристик лошади Пржевальского, которые отличаются от того, что наблюдается у современных домашних лошадей, что указывает на то, что ни одна из них не является предком другой, и поддерживает статус лошадей Пржевальского как остаточной дикой популяции, не полученной от домашних лошадей. [33] Эволюционное расхождение двух популяций, по оценкам, произошло около 45 000 YBP , [34] [35] в то время как археологические данные указывают на первое одомашнивание лошади около 5 500 YBP древней среднеазиатской культурой Ботая . [34] [36] Таким образом, две линии разделились задолго до одомашнивания, вероятно, из-за климата, топографии или других изменений окружающей среды. [34]

Несколько последующих исследований ДНК дали частично противоречивые результаты. Молекулярный анализ 2009 года с использованием древней ДНК, извлеченной из археологических раскопок, поместил лошадь Пржевальского в середину одомашненных лошадей [37], но анализ митохондриальной ДНК 2011 года показал, что лошади Пржевальского и современные домашние лошади разошлись около 160 000 лет назад. [38] Анализ, основанный на секвенировании всего генома и калибровке с использованием ДНК из старых костей лошади, дал дату расхождения 38–72 тысяч лет назад. [39]

В июне 2013 года группа исследователей объявила, что они секвенировали ДНК лошади возрастом 560–780 тысяч лет, используя материал, извлеченный из кости ноги, найденной в вечной мерзлоте на территории Юкона в Канаде . [40] До этой публикации самый старый ядерный геном, который был успешно секвенирован, был датирован 110–130 тысячами лет назад. Для сравнения, исследователи также секвенировали геномы 43000-летней лошади эпохи плейстоцена, лошади Пржевальского , пяти современных пород лошадей и осла. [41] Анализ различий между этими геномами показал, что последний общий предоксовременных лошадей, ослов и зебр существовали от 4 до 4,5 миллионов лет назад. [40] Результаты также показали, что лошадь Пржевальского отделилась от других современных типов лошадей около 43000 лет назад и никогда в своей эволюционной истории не была приручена. [27]

Новый анализ, проведенный в 2018 году, включал геномное секвенирование древней ДНК домашних лошадей Ботая середины четвертого тысячелетия до нашей эры, а также домашних лошадей из более поздних археологических раскопок и сравнение этих геномов с геномами современных домашних лошадей и лошадей Пржевальского. Исследование показало, что лошади Пржевальского не только принадлежат к той же генетической линии, что и лошади ботайской культуры, но и являются дикими потомками этих древних домашних животных, а не представляют собой выжившую популяцию никогда не одомашненных лошадей. [42] Было обнаружено, что ботайские лошади внесли лишь незначительный генетический вклад в развитие любых других изученных древних или современных домашних лошадей, которые, должно быть, возникли в результате независимого одомашнивания с участием другой популяции диких лошадей.[42]

Кариотип конских различен Пржевальский из что домашней лошади с помощью дополнительной хромосомы пары из-за делением внутренней лошади хромосомы 5 , чтобы произвести лошадь хромосомы 23 и 24. В сравнении Пржевальского, хромосомные различия между внутренними лошадьми и зебрами включают в себя многочисленные транслокации , слияния, инверсии и репозиционирование центромер . [43] Это дает лошади Пржевальского наивысшее число диплоидных хромосом среди всех видов лошадей. Они могут скрещиваться с домашней лошадью и давать плодородное потомство (65 хромосом). [44]

Вымирание плейстоцена [ править ]

Раскопки в западной Канаде обнаружили явные доказательства существования лошадей в Северной Америке примерно 12000 лет назад. [45] Однако все лошадиные в Северной Америке в конечном итоге вымерли. Причины этого исчезновения (одновременно с исчезновением множества других мегафауны Америки ) были предметом споров. Учитывая внезапность этого события и то, что эти млекопитающие процветали миллионы лет назад, должно было произойти что-то весьма необычное. Первая основная гипотеза связывает вымирание с изменением климата . Например, на Аляске примерно 12500 лет назад травы, характерные для степной экосистемы, уступили место кустарниковой тундре., покрытый невкусными растениями. [46] [47] Другая гипотеза предполагает, что вымирание было связано с чрезмерной эксплуатацией вновь прибывших людей с наивной добычей, которые не были приучены к их методам охоты. Вымирание произошло примерно одновременно с окончанием последнего наступления ледников и появлением культуры Хлодвига, охотящейся на крупную дичь . [48] [49] Несколько исследований показали, что люди, вероятно, прибыли на Аляску одновременно или незадолго до местного исчезновения лошадей. [49] [50] [51] Кроме того, было предложено, чтобы переход растительности из степи в тундру в Берингиимогло быть следствием, а не причиной исчезновения мегафауны травоядных. [52]

В Евразии окаменелости лошадей снова стали часто встречаться на археологических раскопках в Казахстане и на юге Украины около 6000 лет назад. [31] С тех пор одомашненные лошади , а также знания об отлове, приручении и выращивании лошадей, вероятно, распространились относительно быстро, и по пути сюда попадали дикие кобылы из нескольких диких популяций. [32] [53]

Вернуться в Америку [ править ]

Лошади вернулись в Америку только с Христофором Колумбом в 1493 году. Это были иберийские лошади, сначала завезенные в Эспаньолу, а затем в Панаму , Мексику , Бразилию , Перу , Аргентину и, в 1538 году, Флориду . [54] Первыми лошадьми, которые вернулись на главный континент, были 16 специально идентифицированных [ требуется пояснение ] лошадей, привезенных Эрнаном Кортесом . Последующие исследователи, такие как Коронадо и Де Сото, привезли все больше, некоторые из Испании, а другие из племенных хозяйств, основанных испанцами в Карибском бассейне. Позже, когда на материке были основаны испанские миссии, лошади в конечном итоге были потеряны или украдены и превратились в большие стада диких лошадей, которые стали известны как мустанги . [55]

У коренных народов Америки не было специального слова для обозначения лошадей, и они стали относиться к ним на разных языках как к типу собаки или оленя (в одном случае «лосиная собака», в других случаях «большая собака» или «семь собак», имея в виду вес, который может потянуть каждое животное). [56]

Подробности [ править ]

Пальцы [ править ]

Смотрите также: Конечности лошади

Предки лошади пришли ходить только на конце третьего пальца и на обоих боковых (втором и четвертом) «пальцах». Остатки скелета демонстрируют явный износ на тыльной стороне пястных и плюсневых костей с обеих сторон , обычно называемых «лубочными костями». Это остатки второго и четвертого пальцев стопы. Современные лошади сохраняют шинные кости; их часто считают бесполезными насадками, но на самом деле они играют важную роль в поддержке суставов запястья (передние колени) и даже суставов предплюсны (скакательные суставы).

В исследовании 2018 года были обнаружены остатки оставшихся пальцев на копыте лошади, предполагающие сохранение всех пяти пальцев (хотя и в виде «песочных часов», где пястные кости / предплюсны расположены проксимально, а фаланги - дистально). [57]

Зубы [ править ]

Дополнительная информация: Лошадиные зубы.

На протяжении филогенетического развития зубы лошади претерпевали значительные изменения. Тип изначальных всеядных зубов с короткими «бугристыми» коренными зубами, которыми отличались основные представители эволюционной линии, постепенно превратился в зубы, общие для травоядных млекопитающих. Они превратились в длинные (до 100 мм) моляры примерно кубической формы с плоскими шлифовальными поверхностями. В сочетании с зубами во время эволюции лошади заметно удлинение лицевой части черепа, которое также можно наблюдать в отведенных назад глазницах. Кроме того, относительно короткая шея предков лошадей стала длиннее при одинаковом удлинении ног. Наконец, вырос и размер тела. [ необходима цитата]

Цвет шерсти [ править ]

Дополнительная информация: Цвет шерсти лошади.
Реконструкция возможных наследственных окрасов шерсти. [58]

Наследственные пальто цвет Е. Ферусом был , возможно , равномерной серовато , в соответствии с современными популяциями лошадей Пржевальского . Варианты до одомашнивания, включая черный и пятнистый, были выведены из наскальных рисунков и подтверждены геномным анализом. [58] Одомашнивание могло также привести к большему количеству разновидностей окраса шерсти. [59]

См. Также [ править ]

  • Доказательства общего происхождения
  • Список таксонов Perissodactyla
  • Список пород лошадей

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Legendre, Serge (1989). Les communautés de mammifères du Paléogène (Eocène supérieur et Oligocène) Западной Европы: структуры, среда и эволюция . München: F. Pfeil. п. 110. ISBN 978-3-923871-35-3.
  2. ↑ Певица, Бен (май 2005 г.). Краткая история лошади в Америке . Канадский географический журнал. Архивировано из оригинала на 2012-01-07 . Проверено 22 декабря 2017 года .
  3. ^ a b «Древние американские лошади» . Интернет-выставка Джозефа Лейди . Академия естественных наук Дрексельского университета . Архивировано из оригинала на 2012-03-05 . Проверено 20 сентября 2015 .
  4. ^ a b «Древняя лошадь ( Equus cf. Complicatus )» . Академия естественных наук . Архивировано из оригинала на 2008-08-29 . Проверено 26 января 2018 .
  5. ^ Джеймс Уоррен Эванс (1992). Коневодство и менеджмент .
  6. ^ Knell, Саймон Дж .; Сюзанна Маклауд; Шейла Э. Р. Уотсон (2007). Музейные революции: как музеи меняются и меняются . Рутледж. ISBN 978-0-415-44467-5.
  7. ↑ «Наполненный изумлением»: введение в «Записную книжку Сент-Фе» ,
    Барлоу, Нора (изд. 1945) Чарльз Дарвин и путешествие «Бигля» . Лондон: Pilot Press, стр. 210
  8. ^ Дарвин, CR (изд. 1840). Ископаемые млекопитающие Часть 1 № 4 Зоологии путешествия HMS Beagle . Ричард Оуэн. Лондон: Смит Элдер и Ко, стр. 108–109
  9. ^ Академия естественных наук - Джозеф Лейди - Лейди и Дарвин
  10. ^ Симпсон, Джордж Гейлорд (1951): Лошади . Издательство Оксфордского университета; Новое издание Impression. ISBN 0-19-500104-4 (перепечатка 1971 г.) 
  11. ^ Представление о цели противоречило бы современному эволюционному синтезу ,
  12. ^ a b c Хант, Кэтлин (1995). «Лошадиная эволюция» . Архив TalkOrigins . Проверено 26 января 2018 .
  13. ^ Macfadden, BJ (18 марта 2005). «Ископаемые лошади - свидетельство эволюции». Наука . 307 (5716): 1728–1730. DOI : 10.1126 / science.1105458 . PMID 15774746 . S2CID 19876380 .  
  14. ^ а б MacFadden, BJ (1976). «Кладистический анализ примитивных непарнокопытных с замечаниями о других периссодактилях». Syst. Zool . 25 (1): 1–14. DOI : 10.2307 / 2412774 . JSTOR 2412774 . 
  15. ^ a b Бивер, Бонни Б. (2019). «История лошадей и их отношения к человеку». Психоповеденческая медицина . Академическая пресса. п. 3. ISBN 9780128122457.
  16. ^ Протеро, Д.Р. и Шубин, Н. (1989). «Эволюция олигоценовых лошадей». Эволюция периссодактилей (стр. 142–175). Нью-Йорк: Clarendon Press.
  17. ^ a b Ископаемые лошади в киберпространстве . Флоридский музей естественной истории и Национальный научный фонд .
  18. ^ Macfadden, BJ (2001). « Трехпалая лошадь Anchitherium clarencei из раннего миоцена (хемингфорда) Томас Фарм, Флорида». Бюллетень Флоридского музея естественной истории . 43 (3): 79–109.
  19. ^ Салеса, MJ; Санчес И.М. и Моралес Дж. (2004). «Присутствие азиатской лошади синохиппа в миоцене Европы» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 49 (2): 189–196. Архивировано (PDF) из оригинала 24 декабря 2005 г.
  20. ^ Уоринг, Джордж H (2003). Поведение лошади (2-е изд.). Нью-Йорк: Нойес Паблишинг / Уильям Эндрю Паблишинг. п. 9. ISBN 978-0-8155-1484-8. Проверено 6 июня 2010 года .
  21. ^ Cantalapiedra, Juan L .; Прадо, Хосе Луис Л .; Эрнандес Фернандес, Мануэль; Альберди, Мать Тереза ​​(10 февраля 2017 г.). «Разделенная экоморфологическая эволюция и диверсификация неоген-четвертичных лошадей» . Наука . 355 (6325): 627–630. Bibcode : 2017Sci ... 355..627C . DOI : 10.1126 / science.aag1772 . PMID 28183978 . S2CID 206651032 .  
  22. ^ Macfadden, BJ (1984). «Систематика и филогения Hipparion, Neohipparion, Nannippus и Cormohipparion (Mammalia, Equidae) из миоцена и плиоцена Нового Света». Бюллетень Американского музея естественной истории . 179 (1): 1–195. hdl : 2246/997 .
  23. ^ Macfadden, BJ (1984). «Астрогипп и диногипп». J. Vert. Палеон . 4 (2): 273–283. DOI : 10.1080 / 02724634.1984.10012009 .
  24. ^ Макдональд, Г. (март 1993). «Хагерман« Лошадь »- Equus simplicidens » . Летопись окаменелостей . Архивировано из оригинала 3 января 2007 года.
  25. ^ Jens Lorenz Фрэнзен (2007). Die Urpferde der Morgenröte . München: Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag. ISBN 978-3-8274-1680-3.
  26. ^ Azzaroli, A. (1992). «Восхождение и упадок монодактильных непарнокопытных: случай доисторического массового истребления» (PDF) . Аня. Zool. Finnici . 28 : 151–163.
  27. ^ a b Орландо, L .; Ginolhac, A .; Zhang, G .; Froese, D .; Альбрехтсен, А .; Стиллер, М .; Schubert, M .; Cappellini, E .; Петерсен, B .; и другие. (4 июля 2013 г.). «Перекалибровка эволюции Equus с использованием последовательности генома лошади раннего среднего плейстоцена». Природа . 499 (7456): 74–8. Bibcode : 2013Natur.499 ... 74O . DOI : 10,1038 / природа12323 . PMID 23803765 . S2CID 4318227 .  
  28. ^ a b c d Weinstock, J .; и другие. (2005). «Эволюция, систематика и филогеография плейстоценовых лошадей в Новом Свете: молекулярная перспектива» . PLOS Биология . 3 (8): e241. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030241 . PMC 1159165 . PMID 15974804 .  
  29. ^ Azzaroli, A. (1998). «Род Equus в Северной Америке». Palaeontographica Italica . 85 : 1–60.
  30. ^ a b c Орландо, Л .; Мужской, D .; Альберди, MT; Prado, JL; Прието, А .; Купер, А .; Hänni, C .; и другие. (Май 2008 г.). «Древняя ДНК проясняет эволюционную историю американских лошадей позднего плейстоцена». Журнал молекулярной эволюции . 66 (5): 533–538. Bibcode : 2008JMolE..66..533O . DOI : 10.1007 / s00239-008-9100-х . PMID 18398561 . S2CID 19069554 .  
  31. ^ a b Vila, C .; и другие. (2001). «Широко распространенное происхождение домашних лошадей» (PDF) . Наука . 291 (5503): 474–7. Bibcode : 2001Sci ... 291..474V . DOI : 10.1126 / science.291.5503.474 . PMID 11161199 . Проверено 19 декабря 2008 .  
  32. ^ a b Янсен, Т .; и другие. (Июль 2002 г.). «Митохондриальная ДНК и происхождение домашней лошади» . Труды Национальной академии наук . 99 (16): 10905–10910. Bibcode : 2002PNAS ... 9910905J . DOI : 10.1073 / pnas.152330099 . PMC 125071 . PMID 12130666 .  
  33. ↑ Гото, Хироки; Райдер, Оливер А .; Фишер, Эллисон Р.; Шульц, Брайант; Пруд, С. Л. Косаковский; Некрутенко, Антон; Макова, Катерина Д. (1 января 2011 г.). «Массовый параллельный подход к секвенированию раскрывает древнее происхождение и высокую генетическую изменчивость исчезающих лошадей Пржевальского» . Геномная биология и эволюция . 3 : 1096–1106. DOI : 10.1093 / GbE / evr067 . ISSN 1759-6653 . PMC 3194890 . PMID 21803766 . Архивировано из оригинала 27 июля 2015 года . Проверено 3 февраля +2016 .   
  34. ^ a b c Мачью, Дэвид Э .; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик (2016). «Укрощение прошлого: древняя ДНК и изучение приручения животных». Ежегодный обзор биологических наук о животных . 5 : 329–351. DOI : 10.1146 / annurev-animal-022516-022747 . PMID 27813680 . S2CID 21991146 .  
  35. ^ дер Саркисян, C .; Ermini, L .; Schubert, M .; Ян, Массачусетс; Librado, P .; и другие. (2015). «Эволюционная геномика и сохранение исчезающей лошади Пржевальского» . Curr. Биол . 25 (19): 2577–83. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.08.032 . PMC 5104162 . PMID 26412128 .  
  36. ^ Outram, AK; Стир, Северная Америка; Bendrey, R .; Olsen, S .; Каспаров, А .; и другие. (2009). «Самая ранняя запряжка и доение лошадей». Наука . 323 (5919): 1332–1335. DOI : 10.1126 / science.1168594 . PMID 19265018 . S2CID 5126719 .  
  37. ^ Цай, Давэй; Zhuowei Tang; Лу Хан; Камилла Ф. Спеллер; Дунъя Ю. Ян; Сяолинь Ма; Цзяньен Цао; Хун Чжу; Хуэй Чжоу (2009). «Древняя ДНК позволяет по-новому взглянуть на происхождение китайской домашней лошади». Журнал археологической науки . 36 (3): 835–842. DOI : 10.1016 / j.jas.2008.11.006 .
  38. ↑ О. А. Райдер, А. Р. Фишер, Б. Шульц, С. Косаковский пруд, А. Некрутенко, К. Д. Макова. «Массовый параллельный подход к секвенированию раскрывает древнее происхождение и высокую генетическую изменчивость исчезающих лошадей Пржевальского». Геномная биология и эволюция. 2011 г.
  39. ^ Орландо, L .; Ginolhac, AL; Zhang, G .; Froese, D .; Альбрехтсен, А .; Стиллер, М .; и другие. (2013). «Перекалибровка эволюции Equus с использованием последовательности генома лошади раннего среднего плейстоцена». Природа . 499 (7456): 74–78. DOI : 10,1038 / природа12323 . PMID 23803765 . S2CID 4318227 .  
  40. ^ a b Эрика Чек Хайден (26 июня 2013 г.). «Первые лошади возникли 4 миллиона лет назад» . Природа. DOI : 10.1038 / nature.2013.13261 .
  41. ↑ Джейн Джей Ли (26 июня 2013 г.). «Самый старый в мире геном, полученный из ДНК лошади, возрастом 700 000 лет» . Национальная география.
  42. ^ a b Пенниси, Элизабет (22 февраля 2018 г.). «Древняя ДНК переворачивает родословную лошадей» . sciencemag.org .
  43. ^ Пирас, FM; Нергадзе С.Г .; Полетто, В .; Cerutti, F .; Райдер, О.А.; Leeb, T .; Raimondi, E .; Джулотто, Э. (2009). «Филогения хромосомы 5q лошади в роде Equus и репозиция центромеры». Цитогенетические и геномные исследования . 126 (1–2): 165–172. DOI : 10.1159 / 000245916 . PMID 20016166 . S2CID 24884868 .  
  44. ^ Лау, Эллисон; Лэй Пэн; Хироки Гото; Леона Хемник; Оливер А. Райдер; Катерина Д. Макова (2009). «Одомашнивание лошади и генетика сохранения лошади Пржевальского на основе половых хромосомных и аутосомных последовательностей» . Мол. Биол. Evol . 26 (1): 199–208. DOI : 10.1093 / molbev / msn239 . PMID 18931383 . 
  45. ↑ Певица, Бен (май 2005 г.). Краткая история лошади в Америке . Канадский географический журнал. Архивировано из оригинального 19 августа 2014 года . Проверено 16 октября 2009 года .
  46. ^ LeQuire, Elise (2004-01-04). «Ни травы, ни лошади» . Лошадь, интернет-издание . Проверено 8 июня 2009 .
  47. ^ Guthrie, RD (2003-11-13). «Быстрое уменьшение размеров тела у аляскинских лошадей эпохи плейстоцена перед исчезновением». Природа . 426 (6963): 169–171. Bibcode : 2003Natur.426..169D . DOI : 10,1038 / природа02098 . PMID 14614503 . S2CID 4427565 .  
  48. ↑ «Лошади ледникового периода, возможно, были убиты людьми» National Geographic News , 1 мая 2006 г.
  49. ^ a b Бак, Кейтлин Э .; Бард, Эдуард (2007). «Календарная хронология вымирания мамонтов и лошадей в эпоху плейстоцена в Северной Америке на основе байесовской калибровки радиоуглерода» . Четвертичные научные обзоры . 26 (17–18): 2031–2035. Bibcode : 2007QSRv ... 26.2031B . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2007.06.013 .
  50. ^ Солоу, Эндрю; Робертс, Дэвид; Роббирт, Карен (9 мая 2006 г.). Хейнс, К. Вэнс (ред.). «О плейстоценовых вымираниях аляскинских мамонтов и лошадей» . Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки (19 изд.). 103 (19): 7351–3. Bibcode : 2006PNAS..103.7351S . DOI : 10.1073 / pnas.0509480103 . PMC 1464344 . PMID 16651534 .  
  51. ^ Гатри, RD (2006-05-11). «Новые углеродные даты связывают климатические изменения с человеческой колонизацией и вымиранием плейстоцена». Природа . 441 (7090): 207–209. Bibcode : 2006Natur.441..207D . DOI : 10,1038 / природа04604 . PMID 16688174 . S2CID 4327783 .  
  52. ^ Зимов, С.А.; Чупрынин В.И.; Орешко А.П .; Чапин Ф.С. Рейнольдс, Дж. Ф.; Чапин, MC (ноябрь 1995 г.). «Переход степь-тундра: сдвиг биома, вызванный травоядными животными, в конце плейстоцена». Американский натуралист . 146 (5): 765–794. DOI : 10.1086 / 285824 . JSTOR 2462990 . S2CID 60439469 .  
  53. ^ Warmuth, V .; Eriksson, A .; Бауэр, Массачусетс; Barker, G .; Barrett, E .; Хэнкс, Б.К .; Li, S .; Ломиташвили, Д .; Очир-Горяева, М .; Сизонов, Г.В.; Соёнов, В .; Маника, А. (07.05.2012). «Реконструкция происхождения и распространения одомашнивания лошадей в евразийских степях» . Труды Национальной академии наук . 109 (21): 8202–8206. DOI : 10.1073 / pnas.1111122109 . PMC 3361400 . PMID 22566639 .  
  54. ^ Луис, Кристина; и другие. (2006). «Иберийское происхождение пород лошадей Нового Света» . Журнал наследственности . 97 (2): 107–113. DOI : 10.1093 / jhered / esj020 . PMID 16489143 . 
  55. ^ Гость, К .; Маттфельд, М. (2019). Породы лошадей и человеческое общество: чистота, идентичность и создание современной лошади . Абингдон, Оксон, Нью-Йорк, Нью-Йорк: Рутледж. ISBN 978-0-429-65692-7.
  56. ^ Хямяляйнен, П. (2003). «Взлет и падение равнинных индийских конных культур». Журнал американской истории . 90 (3): 833–862. DOI : 10.2307 / 3660878 . JSTOR 3660878 . 
  57. ^ https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.171782
  58. ^ а б Прувост, М .; Bellone, R .; Benecke, N .; Sandoval-Castellanos, E .; Cieslak, M .; Кузнецова, Т .; Моралес-Мунис, А .; О'Коннор, Т .; Reissmann, M .; Hofreiter, M .; Людвиг, А. (7 ноября 2011 г.). «Генотипы домашних лошадей соответствуют фенотипам, изображенным в палеолитических произведениях наскального искусства» . Труды Национальной академии наук . 108 (46): 18626–18630. Bibcode : 2011PNAS..10818626P . DOI : 10.1073 / pnas.1108982108 . PMC 3219153 . PMID 22065780 .  
  59. ^ Hofreiter, Майкл; Людвиг, Арне; Пруво, Мелани; Рейссман, Монкия; Бенеке, Норберт; Брокманн, Гудрун А; Кастанос, Педро; Чеслак, Майкл; Липпольд, Себастьян; Льоренте, Лаура; Маласпинас, Анна-Сапфо; Слаткин, Монтгомери (2009). «Изменение цвета шерсти в начале одомашнивания лошади» . Наука . 324 (5926): 485. Bibcode : 2009Sci ... 324..485L . DOI : 10.1126 / science.1172750 . PMC 5102060 . PMID 19390039 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Макфадден, Брюс Дж (1994). Ископаемые лошади: систематика, палеобиология и эволюция семейства Equidae . Кембридж и Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-47708-6. Проверено 6 июня 2010 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Эволюция лошадей за 55 миллионов лет . Университет Тафтса. 10 января 1998 . Проверено 11 июля 2007 года .: Коллекция изображений окаменелостей лошадей.
  • Эволюция лошадей