Претектальном площадь или pretectum , является средним мозгом структуры , состоящая из семи ядер и включает в себя часть подкорковых зрительной системы. Через взаимные двусторонние проекции сетчатки он в первую очередь участвует в опосредовании поведенческих реакций на резкие изменения окружающего света, такие как зрачковый световой рефлекс , оптокинетический рефлекс и временные изменения циркадного ритма . [1] [2] [3] [4] [5] В дополнение к роли претектума в зрительной системе, переднее претектальное ядро, как было установлено, опосредует соматосенсорные иноцицептивная информация. [6] [7]
Претектальная область | |
---|---|
Подробности | |
Часть | Средний мозг |
Запчасти | переднее претектальное ядро, медиальное претектальное ядро, ядро зрительного тракта, оливарное претектальное ядро, заднее претектальное ядро, задний предел , комиссуральная претектальная область |
Идентификаторы | |
латинский | область preetectalis |
MeSH | D066250 |
NeuroNames | 467 |
НейроЛекс ID | nlx_59721 |
TA98 | A14.1.08.505 A14.1.08.506 |
TA2 | 5739 |
FMA | 62402 |
Анатомические термины нейроанатомии [ редактировать в Викиданных ] |
Расположение и структура
Претектум - это двусторонняя группа сильно связанных между собой ядер, расположенных около стыка среднего и переднего мозга . [8] Претектум обычно классифицируется как структура среднего мозга, хотя из-за его близости к переднему мозгу его иногда классифицируют как часть каудального промежуточного мозга (переднего мозга). [9] В позвоночных , то pretectum расположен непосредственно кпереди от двухолмия и кзади от таламуса . Он расположен выше периакведуктального серого цвета и ядра задней комиссуры . [10]
В пределах претектума было идентифицировано несколько ядер, хотя их границы бывает трудно определить, и ведутся споры о том, какие регионы должны быть включены и их точные названия. [1] [10] [11] Пять основных ядер: оливарное претектальное ядро (ON), ядро зрительного тракта (NOT), а также переднее (NPA), медиальное (NPM) и заднее (NPP) претектальные ядра. НЕ состоит из относительно крупных клеток и располагается между верхними бугорками. ON расположен медиальнее NOT и имеет хвост, который простирается между NOT и NPP, который находится вентрально по отношению к ON. [10] Также были идентифицированы два дополнительных ядра: задний предел (PLi) и комиссуральная претектальная область (CPA). [12] Хотя эти две области не были изучены в той же степени, что и пять первичных ядер, исследования показали, что как PLi, так и CPA получают входной сигнал сетчатки, что предполагает их роль в обработке визуальной информации. [13]
Входы
Претектум получает значительный бинокулярный сигнал от светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки. У приматов эти афференты двусторонние [14], тогда как у грызунов они выступают из контралатеральной сетчатки. Большинство этих ретино-претектальных проекций идут в ON и NOT [14], в то время как другие претектальные ядра получают второстепенный вход в сетчатку у млекопитающих, включая заднее, медиальное и переднее претектальные ядра. [1] [10] [15] [16]
НЕ получает ввод из нескольких регионов. Из таламуса НЕ получает тормозные проекции от нейронов, продуцирующих ГАМК, в ипсилатеральном латеральном коленчатом ядре и двусторонних межгеникулярных листочках. Ипсилатеральное поверхностное супрахиазматическое ядро, а также медиальное, дорсальное и латеральное терминальные ядра в среднем мозге выступают на НЕ. Волокна также выступают в НЕ от ядра prepositus hypoglossi в продолговатом мозге, контралатерального НЕ и из различных областей коры. [1] [17]
Выходы
Многие претектальные ядра разделяют мишени эфферентных проекций. Все претектальные ядра, за исключением ON, проецируются в ядра таламуса, субталамуса, верхнего холмика , ретикулярной формации , моста и нижней оливы . [10] И ON, и CPA имеют эфферентные проекции на ядро Эдингера-Вестфаля . И NPP, и NPA проецируются на пульвинар, латеральное заднее ядро таламуса и несколько предребеллярных ядер. [1]
НЕ имеет эфферентные проекции на внутреннюю зону подталамуса, несколько ядер моста, продолговатого мозга, интраламинарных ядер, среднего мозга, а также дорсальных и вентральных ядер таламуса. Его двусторонние ингибирующие проекции на дополнительную оптическую систему включают соединения с латеральными и медиальными терминальными ядрами. Проекции субталамуса нацелены на латеральное коленчатое ядро и пульвинарию . НЕ проецируется с двух сторон на верхний бугорок , хотя ипсилатеральные связи кажутся более доминирующими. В дополнение к этим проекциям НЕ проецируется на вестибулярные и вестибулоцеребеллярные ретрансляционные ядра. [1]
Функция
Как часть подкорковой зрительной системы, нейроны в претектальных ядрах реагируют на различную интенсивность освещения и в первую очередь участвуют в опосредовании бессознательных поведенческих реакций на резкие изменения света. Как правило, эти реакции включают в себя инициирование оптокинетических рефлексов, хотя претектум также может регулировать ноцицепцию и быстрый сон. [12]
Зрачковый световой рефлекс
Зрачковый световой рефлекс опосредуется претектумом. [2] Этот рефлекс отвечает за сужение зрачков при попадании света в глаз. Несколько претектальных ядер, в частности ON, получают информацию об освещенности от ипсилатеральной сетчатки через зрительный тракт. Известно, что ядра в ON постепенно увеличивают активацию в ответ на увеличение уровня освещенности. Затем эта информация передается непосредственно в ядро Эдингера-Вестфаля, которое передает команду на сужение зрачков к зрачковому сфинктеру через ресничный узел. [4] [18]
Гладкое преследование
Претектальные ядра, в частности НЕ, участвуют в координации движений глаз во время плавного преследования. Эти движения позволяют глазу внимательно следить за движущимся объектом и догнать объект после неожиданного изменения направления или скорости. Чувствительные к направлению нейроны проскальзывания сетчатки в НЕ предоставляют коре головного мозга информацию о гипсиверсивных горизонтальных ошибках сетчатки через нижнюю оливу . В течение дня эта информация воспринимается и передается нейронами с большими рецептивными полями, тогда как парафовеальные нейроны с маленькими рецептивными полями делают это в темноте. Именно по этому пути НЕ может предоставлять информацию об ошибках сетчатки, чтобы направлять движения глаз. [1] [17] [19] В дополнение к своей роли в поддержании плавного преследования, претектум активируется во время оптокинетического нистагма, при котором глаз возвращается в центральное, обращенное вперед положение после того, как объект, за которым он следил, выходит из поле зрения. [20]
Рефлекс аккомодации
Часть претектума, в частности NOT и NPP, участвует в рефлексе аккомодации, с помощью которого глаз поддерживает фокус. [21] Проприоцептивная информация от сетчатки достигает претектума через оккуломоторный нерв и тройничный нерв. С этого момента механизм, с помощью которого глаз поддерживает фокусировку за счет мышечных сокращений сетчатки, аналогичен зрачковому световому рефлексу. [4]
Антиноцицепция
NPA участвует в активном снижении восприятия болевых раздражителей (антиноцицепция). [7] Хотя механизм, с помощью которого NPA изменяет реакцию организма на болезненные раздражители, полностью не известен, исследования показали, что активность вентральной NPA запускает холинергические и серотонинергические нейроны. Эти нейроны активируют нисходящие пути, ведущие к синапсу в спинном мозге, и ингибируют ноцицептивные клетки в спинном роге . [22] В дополнение к своему прямому антионоцицептивному механизму, NPA проецируется на области мозга, которые через связи с соматосенсорной корой регулируют восприятие болезненных стимулов. Две из этих областей, на которые, как известно, проецируется NPA, - это внутренняя зона и заднее таламическое ядро. Области NPA могут быть специализированными, чтобы реагировать на различные типы боли. Исследования показали, что дорсальный NPA лучше всего снижает восприятие кратковременной боли, тогда как вентральный NPA снижает восприятие хронической боли. [23] Из-за его роли в уменьшении хронической боли считается, что аномальная активность NPA связана с центральным болевым синдромом . [24]
Быстрый сон
Множественные претектальные ядра могут участвовать в регуляции быстрого сна и поведения во сне. Исследования показали, что претектум в сочетании с верхним холмиком может быть причиной нециркадных изменений в поведении во время быстрого сна. [25] Было показано, что претектальные ядра, получающие ретинальный сигнал, в частности NOT и NPP, частично ответственны за начало быстрого сна у крыс-альбиносов. [5] Обнаружение проекций от претектума к нескольким таламическим ядрам, участвующим в активации коры во время быстрого сна, а точнее проекции на суперхиазматическое ядро, которое является частью известного механизма регуляции быстрого сна, подтверждает эту гипотезу. [12]
Смотрите также
- Глазодвигательный нерв
- Средний мозг
- Список областей человеческого мозга
Рекомендации
- ^ Б с д е е г Gamlin PD (2006). «Претектум: связи и глазодвигательные роли». Нейроанатомия глазодвигательной системы . Прогресс в исследованиях мозга . 151 . С. 379–405. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (05) 51012-4 . ISBN 9780444516961. PMID 16221595 .
- ^ а б Магун Х.В., Рэнсон С.В. (май 1935 г.). «Центральный путь светового рефлекса: исследование эффекта поражения». Архив офтальмологии . 13 (5): 791–811. DOI : 10.1001 / archopht.1935.00840050069006 .
- ^ Neuhuber W, Schrödl F (ноябрь 2011 г.). «Вегетативное управление глазом и радужной оболочкой». Автономная неврология . 165 (1): 67–79. DOI : 10.1016 / j.autneu.2010.10.004 . PMID 21071284 .
- ^ а б в Донкелаар Х (2012). Клиническая нейроанатомия схемы мозга и ее нарушения (1-е изд.). Берлин: Springer. п. 343. ISBN 978-3642191336.
- ^ а б Миллер А.М., Миллер Р.Б., Обермейер В.Х., Бехан М., Бенка Р.М. (август 1999 г.). «Претектум обеспечивает регуляцию сна с быстрым движением глаз с помощью света». Поведенческая неврология . 113 (4): 755–65. DOI : 10.1037 / 0735-7044.113.4.755 . PMID 10495083 .
- ^ Bosman LW, Houweling AR, Owens CB, Tanke N, Shevchouk OT, Rahmati N, Teunissen WH, Ju C, Gong W, Koekkoek SK, De Zeeuw CI (1 января 2011 г.). «Анатомические пути, участвующие в создании и восприятии ритмических движений усов» . Границы интегративной неврологии . 5 : 53. DOI : 10,3389 / fnint.2011.00053 . PMC 3207327 . PMID 22065951 .
- ^ а б Рейс GM, Россанейс AC, Сильвейра Дж. У., Прадо, Вашингтон (июнь 2012 г.). «μ1- и 5-HT1-зависимые механизмы в переднем претектальном ядре опосредуют антиноцицептивные эффекты стимуляции ретросплениальной коры головного мозга у крыс». Науки о жизни . 90 (23–24): 950–5. DOI : 10.1016 / j.lfs.2012.04.023 . PMID 22575824 .
- ^ Миллодот М (2009). Словарь по оптометрии и визуализации (7-е изд.). Эдинбург: Эльзевир / Баттерворт-Хайнеманн. ISBN 978-0-7020-2958-5.
- ^ Рамачандран VS (2002). Энциклопедия человеческого мозга . Амстердам: Акад. Нажмите. ISBN 978-0122272103.
- ^ а б в г д Nieuwenhuys R, ten Donkelaar HJ, Nicholson C (1998). Центральная нервная система позвоночных . Берлин [ua]: Springer. С. 1812–1817. ISBN 978-3540560135.
- ^ Borostyánkoi-Baldauf Z, Herczeg L (1 марта 2002 г.). «Разделение претектального комплекса человека: хемоархитектоническая переоценка». Неврология . 110 (3): 527–40. DOI : 10.1016 / S0306-4522 (01) 00462-6 . PMID 11906791 .
- ^ а б в Причард Дж. Р., Стоффель Р. Т., Куимби Д. Л., Обермейер В. Х., Бенка Р. М., Бехан М. (1 октября 2002 г.). «Иммунореактивность Fos в подкорковой зрительной оболочке крыс в ответ на изменения освещенности». Неврология . 114 (3): 781–93. DOI : 10.1016 / S0306-4522 (02) 00293-2 . PMID 12220578 .
- ^ Morin LP, Blanchard JH (июль – август 1997 г.). «Нейропептид Y и иммунореактивность энкефалина в ретинореципиентных ядрах pretectum и таламуса хомяка». Визуальная неврология . 14 (4): 765–77. DOI : 10.1017 / s0952523800012712 . PMID 9279004 .
- ^ а б Хатчинс Б., Вебер Дж. Т. (февраль 1985 г.). «Претектальный комплекс обезьяны: повторное исследование морфологии и окончаний сетчатки». Журнал сравнительной неврологии . 232 (4): 425–42. DOI : 10.1002 / cne.902320402 . PMID 3980762 .
- ^ Хатчинс Б. (1991). «Доказательства прямой проекции сетчатки на переднее претектальное ядро у кошки». Исследование мозга . 561 (1): 169–173. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (91) 90764-м . PMID 1797344 .
- ^ Вебер Дж. Т., Хатчинс Б. (1982). «Демонстрация проекции сетчатки на медиальное претектальное ядро у домашней кошки и беличьей обезьяны: анауторадиографический анализ». Исследование мозга . 232 (1): 181–186. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (82) 90622-9 . PMID 6173098 .
- ^ а б Оно С., Мустари MJ (май 2010 г.). «Сигналы визуальной ошибки от претектального ядра зрительного тракта направляют моторное обучение для плавного преследования» . Журнал нейрофизиологии . 103 (5): 2889–99. DOI : 10,1152 / jn.01024.2009 . PMC 2867559 . PMID 20457849 .
- ^ Гамлин П.Д., Чжан Х., Кларк Р.Дж. (1995). «Световые нейроны в претектальном оливарном ядре опосредуют зрачковый световой рефлекс у макаки-резуса». Экспериментальное исследование мозга . 106 (1): 169–76. DOI : 10.1007 / bf00241367 . PMID 8542972 .
- ^ Коллевейн Х (январь 1975 г.). «Глазодвигательные области среднего мозга и претектума кроликов». Журнал нейробиологии . 6 (1): 3–22. DOI : 10.1002 / neu.480060106 . PMID 1185174 .
- ^ Дитрих М., Шлиндвайн П., Януш Б., Бауэрманн Т., Штутер П., Бенсе С. (1 декабря 2007 г.). «Ствол мозга и активация мозжечка при оптокинетической стимуляции». Клиническая нейрофизиология . 118 (12): 2811–2812. DOI : 10.1016 / j.clinph.2007.09.019 .
- ^ Конно С., Оцука К. (январь – февраль 1997 г.). «Зоны аккомодации и сужения зрачков в среднем мозге кошки». Японский журнал офтальмологии . 41 (1): 43–8. DOI : 10.1016 / s0021-5155 (96) 00010-X . PMID 9147188 .
- ^ Вильярреал, CF, Del Bel EA, Прадо, Вашингтон (май 2003 г.). «Вовлечение переднего претектального ядра в контроль постоянной боли: исследование поведения и экспрессии c-Fos у крыс». Боль . 103 (1–2): 163–74. DOI : 10.1016 / S0304-3959 (02) 00449-9 . PMID 12749971 .
- ^ Вильярреал, Кина В.А., Прадо, Вашингтон (сентябрь 2004 г.). «Антиноцицепция, индуцированная стимуляцией переднего претектального ядра в двух моделях боли у крыс». Клиническая и экспериментальная фармакология и физиология . 31 (9): 608–13. DOI : 10.1111 / j.1440-1681.2004.04057.x . PMID 15479168 .
- ^ Мюррей П.Д., Масри Р., Келлер А. (июнь 2010 г.). «Аномальная активность переднего претектального ядра способствует развитию центрального болевого синдрома» . Журнал нейрофизиологии . 103 (6): 3044–53. DOI : 10,1152 / jn.01070.2009 . PMC 2888237 . PMID 20357063 .
- ^ Миллер А.М., Обермейер WH, Бехан М., Бенка Р.М. (июль 1998 г.). «Superior colliculus-pretectum опосредует прямое воздействие света на сон» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (15): 8957–62. Bibcode : 1998PNAS ... 95.8957M . DOI : 10.1073 / pnas.95.15.8957 . PMC 21184 . PMID 9671786 .
Внешние ссылки
- Окрашенные изображения срезов головного мозга, которые включают "Pretectum" в проекте BrainMaps.
- Секционный атлас претектума