Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Супрахиазматическое ядро
Гипоталамические ядра.PNG
Супрахиазматическое ядро - SC , в центре слева, помечено синим цветом. Зрительный перекрест является OC , чуть ниже, помечены черным цветом.
Супрахиазматическое ядро.jpg
Супрахиазматическое ядро ​​обозначено зеленым цветом.
Подробности
Идентификаторы
латинскийсупрахиазматическое ядро
MeSHD013493
NeuroNames384
НейроЛекс IDbirnlex_1325
TA98A14.1.08.911
TA25720
FMA67883
Анатомические термины нейроанатомии

Супрахиазматическое ядро или ядро ( SCN ) представляет собой миниатюрная область мозга в гипоталамусе , расположенная непосредственно над зрительными нервами . Он отвечает за контроль циркадных ритмов . Нейрональная и гормональная активность, которую он генерирует, регулируют множество различных функций организма в 24-часовом цикле. SCN мыши содержит приблизительно 20 000 нейронов . [1]

SCN взаимодействует со многими другими областями мозга. Он содержит несколько типов клеток и несколько различных пептидов (включая вазопрессин и вазоактивный кишечный пептид ) и нейротрансмиттеров .

Нейроанатомия [ править ]

SCN расположен в передней части гипоталамуса непосредственно дорсально или выше (следовательно, выше ) перекреста зрительных нервов (CHO), двустороннего (по обе стороны) от третьего желудочка .

Ядро можно разделить на вентролатеральную и дорсолатеральную части, также известные как ядро ​​и оболочка соответственно. Эти области различаются по экспрессии часовых генов, ядро ​​экспрессирует их в ответ на стимулы, тогда как оболочка экспрессирует их конститутивно.

Что касается проекций, то ядро ​​получает иннервацию через три основных пути: ретиногипоталамический тракт , геникулогипоталамический тракт и проекции некоторых ядер Raphe . Дорсомедиальный SCN в основном иннервируется ядром, а также другими областями гипоталамуса. Наконец, его выход в основном направляется в субпаравентрикулярную зону и дорсомедиальное ядро ​​гипоталамуса, которые опосредуют влияние SCN на циркадную регуляцию организма.

Циркадные эффекты [ править ]

Различные организмы, такие как бактерии, [2]растения, грибы и животные демонстрируют генетически обусловленные почти 24-часовые ритмы. Хотя все эти часы, по-видимому, основаны на одном и том же типе генетической петли обратной связи, считается, что конкретные гены, участвующие в этом, развивались независимо в каждом царстве. Многие аспекты поведения и физиологии млекопитающих показывают циркадную ритмичность, включая сон, физическую активность, бдительность, уровни гормонов, температуру тела, иммунную функцию и пищеварительную активность. SCN координирует эти ритмы по всему телу, и ритмичность теряется, если SCN разрушается. Например, у крыс с повреждением SCN сохраняется общее время сна, но продолжительность и время эпизодов сна становятся нестабильными. SCN поддерживает контроль над телом, синхронизируя «подчиненные генераторы»,которые демонстрируют свои собственные почти 24-часовые ритмы и контролируют циркадные явления в местных тканях.[3]

SCN получает входные данные от специализированных светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки через ретиногипоталамический тракт . Нейроны вентролатерального SCN (vlSCN) обладают способностью к индуцированной светом экспрессии генов. Меланопсина отработанного ганглиозные клетки в сетчатке имеют прямое подключение к вентролатеральному SCN через retinohypothalamic тракта. Когда сетчатка получает свет, vlSCN передает эту информацию по SCN, позволяя вовлечение- синхронизация суточных ритмов человека или животного с 24-часовым циклом в природе. Важность вовлечения организмов, в том числе людей, в действие экзогенных сигналов, таких как цикл свет / темнота, отражается в нескольких нарушениях циркадного ритма сна , при которых этот процесс не функционирует нормально. [4]

Считается, что нейроны дорсомедиального SCN (dmSCN) обладают эндогенным 24-часовым ритмом, который может сохраняться в постоянной темноте (у людей в среднем около 24 часов 11 минут). [5] ГАМКергический механизм участвует в сцеплении вентральной и дорсальной областей SCN. [6]

SCN отправляет информацию другим ядрам гипоталамуса и шишковидной железе, чтобы регулировать температуру тела и выработку гормонов, таких как кортизол и мелатонин . [ необходима цитата ]

Циркадные ритмы эндотермических (теплокровных) и экзотермических (хладнокровных) позвоночных [ править ]

Термографическое изображение экзотермической змеи, обвивающей руку эндотермического человека.

Информация о прямой нейрональной регуляции метаболических процессов и поведения, контролируемого циркадным ритмом , не очень хорошо известна ни среди эндотермических, ни у экзотермических позвоночных , хотя обширные исследования SCN были проведены на модельных животных, таких как млекопитающие мыши и эктотермные рептилии, в частности ящерицы. Известно, что SCN участвует не только в фоторецепции посредством иннервации ретиногипоталамического тракта, но и в терморегуляции позвоночных, способных к гомеотермии , а также в регулировании локомоции и других поведенческих выходов циркадных часов у эктотермных позвоночных. [7]Поведенческие различия между обоими классами позвоночных по сравнению с соответствующими структурами и свойствами SCN и различных других ядер, ближайших к гипоталамусу , дают представление о том, как это поведение является следствием различной циркадной регуляции. В конечном итоге необходимо провести множество нейроэтологических исследований, чтобы полностью установить прямую и косвенную роль SCN в регулируемом циркадным ритмом поведении позвоночных.

SCN эндотерм и эктотерм [ править ]

В целом, внешняя температура не влияет на эндотермическое поведение или циркадный ритм животных из-за способности этих животных поддерживать постоянную внутреннюю температуру тела посредством гомеостатической терморегуляции; однако периферические осцилляторы (см. Циркадный ритм) у млекопитающих чувствительны к температурным импульсам и будут испытывать сброс фазы циркадных часов и связанной с ними генетической экспрессии, что свидетельствует о том, что периферические циркадные осцилляторы могут быть отдельными друг от друга сущностями, несмотря на наличие задающего генератора в SCN. Кроме того, когда отдельные нейроны SCN мыши обрабатывались тепловыми импульсами, наблюдалась аналогичная перезагрузка осцилляторов, но когда неповрежденные SCN обрабатывались той же обработкой тепловыми импульсами, SCN был устойчив к изменению температуры, показывая неизменные циркадные ритмы. колебательная фаза. [7] У экзотермических животных, в частности, у ящерицы Podacris sicula , температура влияет на циркадные осцилляторы в SCN. [8]Это отражает потенциальную эволюционную взаимосвязь между эндотермическими и экзотермическими позвоночными животными в том, как эктотермы полагаются на температуру окружающей среды, чтобы влиять на их циркадные ритмы и поведение, а эндотермы имеют развитую SCN, которая по существу игнорирует внешнюю температуру и использует фоторецепцию как средство для вовлечения циркадных осцилляторов в свои SCN. Кроме того, различия SCN между эндотермическими и экзотермическими позвоночными животными позволяют предположить, что нейронная организация термостойкого SCN у эндотермных животных отвечает за управление терморегуляторным поведением у этих животных иначе, чем у эктотермных животных, поскольку они полагаются на внешнюю температуру для участия в определенное поведение.

Поведение, контролируемое SCN позвоночных [ править ]

Значительные исследования были проведены в отношении генов, ответственных за контроль циркадного ритма, в частности, в SCN. Знание экспрессии генов Clock ( Clk ) и Period2 ( Per2 ), два из многих генов , ответственных за регулирование циркадного ритма в отдельных клетках SCN, позволило более глубокому пониманию того , как генетических экспрессионных влияний регуляции циркадного ритма -управляемое поведение. Исследования по терморегуляции от разорения ящерици мыши сообщили о некоторых связях между нервными и генетическими компонентами обоих позвоночных, когда испытывали индуцированные гипотермические условия. Определенные находки отразили, как эволюция SCN как структурно, так и генетически привела к задействованию характерного и стереотипного терморегуляторного поведения у обоих классов позвоночных.

  • Мыши : среди позвоночных известно, что млекопитающие - эндотермы, способные к гомеостатической терморегуляции. Было показано, что мыши имеют некоторую термочувствительность в SCN, хотя регулирование температуры тела у мышей, испытывающих гипотермию , более чувствительно к тому, находятся они в яркой или темной среде; было показано, что мыши в затемненных условиях и при переохлаждении поддерживают стабильную внутреннюю температуру тела даже во время голодания. В условиях освещения у мышей наблюдалось падение температуры тела при тех же условиях голодания и гипотермии. Через анализ генетической экспрессии Clockгенов в штаммах дикого типа и штаммах с нокаутом, а также анализируя активность нейронов в SCN и связи с ближайшими ядрами гипоталамуса в вышеупомянутых условиях, было показано, что SCN является центром контроля циркадного температурного ритма тела. . [9] Таким образом, этот циркадный контроль включает в себя как прямое, так и косвенное влияние многих терморегуляторных форм поведения, которые млекопитающие используют для поддержания гомеостаза.
  • Разрушающие ящерицы : было проведено несколько исследований генов, экспрессируемых в циркадных колебательных клетках SCN в различных условиях света и темноты, а также эффектов от индукции легкой гипотермии у рептилий. С точки зрения строения, SCN ящериц более похожи на таковые у мышей, обладая дорсомедиальной частью и вентролатеральным ядром. [10] Однако генетическая экспрессия связанного с циркадным ритмом гена Per2 у ящериц сходна с таковой у рептилий и птиц, несмотря на тот факт, что птицы, как известно, имеют отчетливую структуру SCN, состоящую из латеральной и медиальной частей. [11]Изучение SCN ящерицы из-за небольшого размера тела и экзотермии ящерицы имеет неоценимое значение для понимания того, как этот класс позвоночных изменяет свое поведение в рамках динамики циркадного ритма, но еще не установлено, замедлялись ли системы хладнокровных позвоночных по мере того, как в результате снижения активности в SCN или показал снижение метаболической активности в результате переохлаждения. [8]

Другие сигналы от сетчатки [ править ]

Вариант эскинограммы, показывающий влияние света и темноты на циркадные ритмы и связанные с ними физиологию и поведение через SCN у людей.

SCN - одно из многих ядер, которые получают нервные сигналы непосредственно от сетчатки.

Некоторые из других - это латеральное коленчатое ядро (LGN), верхний холмик , базальная оптическая система и претектум :

  • ЛГН передает информацию о цвете, контрастности, форме и движении дальше к зрительной коре и сами сигналам к SCN.
  • Двухолмия управляет движением и ориентацией глаза.
  • Базальная оптическая система также контролирует движения глаз. [12]
  • Pretectum контролирует размер зрачка .

Экспрессия гена [ править ]

Циркадный ритм в SCN генерируется циклом экспрессии генов в отдельных нейронах SCN. Этот цикл был хорошо сохранен в ходе эволюции и, по сути, аналогичен клеткам многих очень разных организмов, которые показывают циркадные ритмы.

Fruitfly [ править ]

У плодовой мушки Drosophila клеточный циркадный ритм в нейронах контролируется двумя взаимосвязанными петлями обратной связи.

  • В первом цикле часы ( CLK ) и цикл ( CYC ) факторов транскрипции bHLH управляют транскрипцией своего собственного репрессорного периода ( PER ) и вневременного ( TIM ). Белки PER и TIM затем накапливаются в цитоплазме, перемещаются в ядро ​​ночью и выключают собственную транскрипцию, тем самым создавая 24-часовую осцилляцию транскрипции и трансляции.
  • Во второй петле факторы транскрипции vrille ( VRI ) и Pdp1 инициируются CLK / CYC. PDP1 положительно влияет на транскрипцию CLK и отрицательно на VRI.

Эти гены кодируют различные факторы транскрипции, которые запускают экспрессию других белков. Продукты часов и цикла , называемые CLK и CYC, принадлежат к подсемейству, содержащему PAS, в семействе факторов транскрипции основной спираль-петля-спираль (bHLH) и образуют гетеродимер . Этот гетеродимер (CLK-CYC) инициирует транскрипцию PER и TIM , белковые продукты которых димеризуются, а затем подавляют свою собственную экспрессию, нарушая транскрипцию, опосредованную CLK-CYC. Этот механизм отрицательной обратной связи задает 24-часовой ритм экспрессии генов часов.. Предполагается, что многие гены связаны с циркадным контролем с помощью «элементов E-box» в своих промоторах, поскольку CLK-CYC и его гомологи связываются с этими элементами.

24-часовой ритм может быть сброшен светом через протеин криптохром (CRY), который участвует в циркадной фоторецепции у дрозофилы . CRY связывается с TIM зависимым от света образом, что приводит к разрушению TIM. Без присутствия TIM для стабилизации PER в конечном итоге разрушается в течение дня. В результате подавление CLK-CYC снижается, и весь цикл повторяется снова.

Млекопитающие [ править ]

Гены и белки осцилляторов, участвующие в циркадном осцилляторе млекопитающих

У млекопитающих гены циркадных часов ведут себя так же, как у мух.

ЧАСЫ (циркадные циклы локомоторного выброса капут) были впервые клонированы у мышей, а BMAL1 (ядерный транслокатор рецепторов мозга и мышц ( ARNT), подобный 1 ) является первичным гомологом CYC дрозофилы .

Идентифицированы три гомолога PER ( PER1 , PER2 и PER3 ) и два гомолога CRY ( CRY1 и CRY2 ).

ТИМ был обнаружен у млекопитающих; однако его функция до сих пор не определена. Мутации в TIM приводят к неспособности реагировать на zeitgebers , что важно для сброса биологических часов. [ необходима цитата ]

Недавние исследования показывают, что за пределами SCN гены часов могут иметь и другие важные роли, включая их влияние на эффекты злоупотребления наркотиками, такими как кокаин . [13] [14]

Электрофизиология [ править ]

Нейроны в потенциалах действия огня SCN в 24-часовом ритме. В полдень темп стрельбы достигает максимума, а ночью снова падает. Как цикл экспрессии гена (так называемые основные часы) связан с возбуждением нейронов, остается неизвестным. [ необходима цитата ]

Многие нейроны SCN чувствительны к световой стимуляции через сетчатку и постоянно запускают потенциалы действия во время светового импульса (~ 30 секунд) у грызунов. Фотический ответ, вероятно, связан с влиянием света на циркадные ритмы. Кроме того, локальное применение мелатонина может снизить возбуждающую активность этих нейронов, предполагая, что рецепторы мелатонина, присутствующие в SCN, опосредуют эффекты фазового сдвига через SCN. [ необходима цитата ]

См. Также [ править ]

  • Хронобиология
  • Фоточувствительные ганглиозные клетки
  • Чувство времени
  • Ретиногипоталамический тракт
  • Нарушение сна при сменной работе
  • Расстройство сна и бодрствования не 24 часа в сутки

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Fahey J (2009-10-15). «Как ваш мозг говорит время» . Из лабораторий . Forbes.
  2. ^ Clodong S, Дюринг U, Кронк л, Уайльд А, Аксман я, Херцель Н, Кольман М (2007). «Функционирование и надежность бактериальных циркадных часов» . Молекулярная системная биология . 3 (1): 90. DOI : 10.1038 / msb4100128 . PMC 1847943 . PMID 17353932 .  
  3. ^ Bernard S, Gonze D, Cajavec B, Herzel H, Kramer A (апрель 2007). «Синхронизация-индуцированная ритмичность циркадных осцилляторов в супрахиазматическом ядре» . PLOS Вычислительная биология . 3 (4): e68. Bibcode : 2007PLSCB ... 3 ... 68B . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.0030068 . PMC 1851983 . PMID 17432930 .  
  4. ^ Reid KJ, Чанг AM, Zee PC (май 2004). «Нарушения циркадного ритма сна» . Медицинские клиники Северной Америки . 88 (3): 631–51, viii. DOI : 10.1016 / j.mcna.2004.01.010 . PMC 3523094 . PMID 15087208 .  
  5. ^ «Биологические часы человека переводят на час назад» . Harvard Gazette . 1999-07-15 . Проверено 28 января 2019 .
  6. ^ Аззи, А; Evans, JA; Leise, T; Myung, J; Такуми, Т; Дэвидсон, AJ; Браун, SA (18 января 2017 г.). «Сетевая динамика опосредует пластичность циркадных часов» . Нейрон . 93 (2): 441–450. DOI : 10.1016 / j.neuron.2016.12.022 . PMC 5247339 . PMID 28065650 .  
  7. ↑ a b Buhr ED, Yoo SH, Takahashi JS (октябрь 2010 г.). «Температура как универсальный сигнал перезагрузки для циркадных осцилляторов млекопитающих» . Наука . 330 (6002): 379–85. Bibcode : 2010Sci ... 330..379B . DOI : 10.1126 / science.1195262 . PMC 3625727 . PMID 20947768 .  
  8. ^ a b Magnone MC, Jacobmeier B, Bertolucci C, Foà A, Albrecht U (февраль 2005 г.). «Циркадная экспрессия часового гена Per2 изменяется у ящерицы-руины (Podarcis sicula) при изменении температуры» (PDF) . Исследование мозга. Молекулярное исследование мозга . 133 (2): 281–5. DOI : 10.1016 / j.molbrainres.2004.10.014 . PMID 15710245 .  
  9. ^ Tokizawa K, Uchida Y, Nagashima K (декабрь 2009). «Терморегуляция холода меняется в зависимости от времени суток и условий кормления: физиологический и анатомический анализ задействованных циркадных механизмов». Неврология . 164 (3): 1377–86. DOI : 10.1016 / j.neuroscience.2009.08.040 . PMID 19703527 . S2CID 207246725 .  
  10. ^ Касини G, Петрини Р, FOA А, Баньоли Р (1993). «Схема организации первичных зрительных путей у европейской ящерицы Podarcis sicula Rafinesque». Journal für Hirnforschung . 34 (3): 361–74. PMID 7505790 . 
  11. ↑ Abraham U, Albrecht U, Gwinner E, Brandstätter R (август 2002 г.). «Пространственные и временные вариации экспрессии гена Per2 прохожего в двух различных группах клеток супрахиазматического гипоталамуса в домашнем воробье (Passer domesticus)». Европейский журнал нейробиологии . 16 (3): 429–36. DOI : 10,1046 / j.1460-9568.2002.02102.x . PMID 12193185 . S2CID 15282323 .  
  12. ^ Giolli RA, Пробелы RH, Lui F (2006). «Дополнительная оптическая система: базовая организация с обновленной информацией о подключении, нейрохимии и функциях» (PDF) . Прогресс в исследованиях мозга . 151 : 407–40. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (05) 51013-6 . ISBN  9780444516961. PMID  16221596 .
  13. ^ Юферов V, Бутельман Э.Р., Крик MJ (октябрь 2005 г.). «Биологические часы: биологические часы могут влиять на зависимость от наркотиков». Европейский журнал генетики человека . 13 (10): 1101–3. DOI : 10.1038 / sj.ejhg.5201483 . PMID 16094306 . S2CID 26531678 .  
  14. ^ Манев H, Uz T (январь 2006). «Гены часов как связующее звено между зависимостью и ожирением» . Европейский журнал генетики человека . 14 (1): 5. DOI : 10.1038 / sj.ejhg.5201524 . PMID 16288309 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Схема на thebrain.mcgill.ca