Проторозаврия

Проторозаврия Временной диапазон: Чансинско-карнийский PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Ископаемые образец Protorosaurus speneri , Музей Teyler в
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Заказ:	† Protorosauria Huxley , 1871 г.
Субналоги
† Czatkowiella † Exilisuchus ? † Jesairosaurus † Malerisaurus † Malutinisuchus † Mecistotrachelos ? † Megacnemus † Microcnemus † Protorosaurus † Rhombopholis † Trachelosaurus † Drepanosauromorpha ? † Sharovipterygidae † Tanystropheidae

Проторозаврия - это вымершая полифилетическая группа рептилий- архозавроморф от поздней перми ( чансингский этап) до начала позднего триаса ( карнийский этап) в Азии , Европе , Северной Америке . Он был назван английским анатомом и палеонтологом Томасом Генри Хаксли в 1871 году как приказ, первоначально предназначенный исключительно для содержания проторозавров . Другие названия, которые когда-то считались эквивалентами Protorosauria, включают Prolacertiformes иProlacertilia . ^[1]

Протозавры отличаются своей длинной шеей, образованной удлиненными шейными позвонками , у которых есть ребра, которые простираются назад к позвонкам позади них. У проторозавров также есть промежуток между квадратными костями и скуловыми костями в задней части черепа возле челюстного сустава, что делает их черепа похожими на черепа ящериц . ^[1] Ранее эта группа считалась монофилетической , но теперь она состоит из различных групп базальных рептилий-архозавроморфов, лежащих за пределами Crocopoda .

Классификация

Protorosauria долгие годы считалась синонимом Prolacertiformes . ^[2]

Начиная с 1998 г., многие филогенетические анализы показали, что Protorosauria в самом широком смысле слова является полифилетическим или парафилетическим таксоном. Protorosaurus , Macrocnemus , tanystropheids, а также различные другие protorosaurs обычно размещаются вблизи основания архозаврообразного, в то время как Prolacerta и Pamelaria , два Гондвана триасового protorosaurs, в настоящее время считаются, в более производное положении , как родство Archosauriformes . ^[3] Большинство филогенетических анализов, проведенных с 1998 года, выявили сильно поддерживаемую кладу, которая включает только род Prolacerta.и архозаврообразные . ^[4]

По этой причине Prolacerta , Pamelaria и несколько других родственных форм (вместе называемых пролацертидами ) были удалены из Protorosauria. Поскольку название Prolacertiformes определяется на основе рода Prolacerta , название Protorosauria используется для остальной группы.

Только недавно Protorosauria была определена в филогенетическом смысле как наиболее инклюзивная клада, содержащая такие таксоны, как Protorosaurus , Macrocnemus и Tanystropheus . Анализы, такие как Dilkes (1998), Sues (2003), Modesto & Sues (2004), Rieppel, Fraser & Nosotti (2003), Rieppel, Li & Fraser (2008), Gottmann-Quesada и Sander (2009) и Renesto et al. al. (2010), ^{[4] [5] [6] [7] [8]} восстановили крупную Protorosauria, которая включает Protorosaurus , Drepanosauridae (и родственников) и Tanystropheidae.(и родственники). Однако некоторый анализ показал, что Protorosaurus (а иногда и близкородственная Czatkowiella ) более развита ^[9] или более базальна ^[10], чем узел Drepanosauridae + Tanystropheidae, но всегда более базальна, чем Prolacerta .

В некоторых исследованиях до сих пор используется термин Prolacertiformes для обозначения пролацертидов и традиционных проторозавров, в то время как термин Protorosauria ограничивается наименьшей кладой, которая включает Protorosaurus , Macrocnemus и Tanystropheus ; таким образом, Protorosauria является настоящей кладой, в то время как Prolacertiformes представляет собой эволюционный класс ранних архозавроморфов. ^[11]

Pritchard et al. (2015), ^[12] Несбитт и др. (2015), ^[13] , Ezcurra (2016) ^[14] и Spiekman et al., 2021 ^[15] обнаружили, что даже такое определение Protorosauria, как и Prolacertiformes, было неестественной группой различных не крокоподовых архозавроморфов. Эти исследования показали, что танистрофеиды были архозавроморфами, более близкими к крокоподам, чем к проторозаврам . Тем не менее, Эскурра отметил, что систематика архозавроморфов требует дальнейшего изучения, и что филогенетическая поддержка проторозавров как естественной группы лишь немногим слабее, чем поддержка неестественности этой группы.

Включенные группы

Protorosauria включает пермский род Protorosaurus , тесно связанный с Czatkowiella . ^[16] Широкое разнообразие пермских и триасовых рептилий было отнесено к Protorosauria, в том числе древесные планирующие рептилии Sharovipteryx и водные танистрофеиды с чрезвычайно длинными шеями.

Другая загадочная группа триасовых рептилий, Drepanosauromorpha , часто классифицируется как принадлежащая к Protorosauria. ^[17]

Птерозавры также были предложены как проторозавры или их близкие родственники ^[18], хотя теперь они рассматриваются как более производная группа архозавров .

В то время как Senter (2004) переназначил причудливых древесных дрепанозаврид и Longisquama к группе более примитивных диапсид, называемых Avicephala , ^[19] последующие исследования не дали того же результата, вместо этого подтвердив гипотезу, что они были проторозаврами.

Кладограмма

Следующая кладограмма показывает положение Protorosauria среди Sauria sensu Шон П. Модесто и Ханс-Дитер Сьюз (2004). ^[4]

использованная литература