Pseudunela cornuta является вид минутного морского слизня , в acochlidian , в безоболочечного морских и временно солоноватой [3] брюхоногих моллюсков в семье Pseudunelidae . Взрослые особи имеют длину около 3 мм и живут в промежутках между песчинками.
Pseudunela cornuta | |
---|---|
Схематический рисунок Pseudunela cornuta сверху, вид сверху .
| |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
(без рейтинга): | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | P. cornuta |
Биномиальное имя | |
Pseudunela cornuta (Challis, 1970) [2] | |
Синонимы | |
Hedylopsis cornuta Challis, 1970 г. |
С 2009 года доступна сложная интерактивная трехмерная реконструкция ( трехмерная визуализация на основе 420 парафиновых гистологических срезов) тела особи этого вида [4].
Таксономия
Pseudunela cornuta - типовой вид рода Pseudunela .
Challis, который описал виды в 1970 году [2] утверждал, что на хранение голотип из Pseudunela cornuta , 20 паратипов и горкой с радулой дальнейшего паратипа в музее естественной истории, Лондон ; кроме того, он утверждал, что 10 паратипов и слайд с другой радулой были депонированы в Музее Новой Зеландии Те Папа Тонгарева , Веллингтон; он сказал, что оставшиеся паратипы и разрезанный материал хранятся в его частной коллекции.
Однако Neusser et al. (2009) [4] не обнаружили никаких доказательств того, что материал когда-либо прибыл в эти пункты назначения. Казалось очевидным, что ни один типовой материал Pseudunela cornuta никогда не депонировался в государственном учреждении. [4] Таким образом, Neusser et al. (2009) [4] разработали серию секций ZSM N ° 20071911 (из недавно обнаруженного экземпляра из того же места сбора, что и некоторые материалы, использованные для первоначального описания) как неотип из-за очевидного отсутствия материал оригинального типа. [4] Срезы неотипа хранятся в Zoologische Staatssammlung München , Mollusca Section. [4]
Распределение
Pseudunela cornuta известна с Соломоновых островов . Тип местности (для неотипа) является пляж Komimbo залива , недалеко от Tambea Village , ( координаты : 09 ° 15,843'S, 159 ° 40.097'E). [4]
Описание
Pseudunela cornuta показывает передний комплекс голова-стопа и задний удлиненный висцеральный горб, в котором животное может частично втягиваться при потревожении. Парные лабиальные щупальца широкие у основания, сужаются к концу и обычно держатся под углом 45-90 ° к продольной оси образца. Парные ринофоры сужаются и обычно смотрят вперед, как рога у ползающих животных. Глаза присутствуют, но не видны снаружи. Густо покрытая ресничками ступня такая же широкая, как передний комплекс голова-ступня, и простирается примерно на треть висцерального горба у ползающего животного. Свободный конец стопы заострен. [4]
Размер червеобразного тела у живых экземпляров составляет около 3 мм. Цвет тела беловатый, полупрозрачный. В передней части висцерального горба луковица сердца видна снаружи с правой стороны тела. В задней части висцерального горба можно обнаружить несколько удлиненных субэпидермальных спикул длиной до 40 мкм. [4]
Сложность органов, наблюдаемая у Pseudunela cornuta (по крайней мере, в отношении экскреторных и репродуктивных функций), представляет собой инновации, которые произошли у небольших мезопсаммических морских акохлидий. [4]
Центральная нервная система
Центральная нервная система из Pseudunela cornuta является euthyneurous и состоят из парных головного мозга, rhinophoral, зрительной, педали, плевральные, буккальные и желудочно-пищеводных ганглии , а также три отдельных ганглиев на нервную цепочке висцеральной , а также предполагаемой osphradial ганглия. Все ганглии, за исключением буккальных и гастроэзофагеальных ганглиев, расположены преглоточно. Центральная нервная система - эпиатроид ; плевральный узел расположен ближе к мозговому, чем к педальному. Все ганглии состоят из внешней коры, содержащей ядра, и внутреннего мозгового вещества . Большие церебральные ганглии связаны прочной комиссурой и лежат дорсальнее педальных ганглиев. Антеровентрально выходит прочный лабиотентакулярный нерв, иннервирующий губное щупальце. Ринофоральный ганглий расположен антеродорсально по отношению к каждому церебральному ганглию и связан короткой церебро-ринофоральной соединительной муфтой. Ринофоральный нерв возникает из ринофорального ганглия, доходящего до ринофора. Маленький непигментированный глаз тонким зрительным нервом соединен с ринофоральным нервом, немного впереди ринофорального ганглия. Ганглии зрительного нерва прикрепляются латерально к каждому мозговому ганглию и соединяются с последним тонким нервом. Зрительный ганглий окружен дополнительным слоем соединительной ткани, общим с церебральным ганглием. Прецеребральные передние добавочные ганглии, как описано для microhedylacean acochlidians и Tantulum elegans , отсутствуют. А орган Хэнкока не мог быть обнаружен. [4]
Парные педальные ганглии лежат кзади вентрально по отношению к церебральным ганглиям и связаны комиссурой, которая немного длиннее церебральной комиссуры. Статоцист с одним отолитом прикреплен дорсально к каждому ганглия педали. Статический нерв обнаружить не удалось. От каждого педального узла отходят два педальных нерва, один в передней, а другой в задней части, оба иннервируют стопу. Плевральный ганглий расположен кзади от церебрального ганглия и связан с ним и педальным ганглием короткими соединительными элементами, образующими преглоточное нервное кольцо. Плевральные ганглии очень короткими соединителями связаны с висцеральным нервным канатиком, так что последний находится в самом начале глотки . На коротком висцеральном нервном канатике есть три отчетливых ганглия: левый теменный ганглий, слитый субкишечный / висцеральный ганглия и слитый правый теменный / надкишечный ганглия. В то время как левая плевро-теменная, теменно-субкишечная / висцеральная и правая плевро-теменная / надкишечная соединительные элементы очень короткие, субкишечная / висцерально-париетальная / надкишечная соединительная ткань длинная. Дополнительный предполагаемый осфрадиальный ганглий связан с слитным париетальным / надкишечным ганглием. Спереди выходит нерв и иннервирует правую стенку тела; гистологически дифференцированный осфрадий обнаружить не удалось. Щечные ганглии расположены кзади от глотки и связаны друг с другом короткой буккальной комиссурой вентрально от пищевода . Тонкая церебро-буккальная соединительная ткань выходит вперед от каждого буккального ганглия и не прослеживается по всей длине. Меньший по размеру гастроэзофагеальный ганглий лежит дорсально по отношению к каждому буккальному ганглию и соединяется с последним короткой соединительной муфтой. [4]
Пищеварительная система
Пищеварительная система : ротовое отверстие находится между губными щупальцами снизу . Парные передние педальные железы отделяются вентрально по отношению к рту, открываясь наружу. Ротовая трубка длинная, не реснитчатая. Парные железы ротовой трубы фланкируют ротовую трубу и отделяют ее в передней части. Мускулистый зев выпуклый, сужается кзади; он содержит крючковидную радулу . Верхняя ветвь длиннее нижней. Формулу радулы проверить не удалось. Челюсти отсутствуют. Длинный реснитчатый пищевод выходит сзади от глотки и окружен продольными мышцами. Одна пара больших слюнных желез выходит в пищевод через узкие протоки слюнных желез непосредственно за глоткой. [4]
Большая, похожая на мешочек пищеварительная железа расположена с левой стороны висцерального горба по обе стороны от ovotestis и простирается почти до конца висцерального горба. Кишечник густо реснитчатый, короткий. Анус открывается немного вперед, но отделяется от нефропора и вентролатерально с правой стороны висцерального горба. [4]
Экскреторная и кровеносная системы
В выделительной и кровеносной системы расположены на правой стороне тела только в начале висцерального горб. [4]
Система кровообращения представляет собой большое двухкамерное сердце, состоящее из переднего желудочка и заднего предсердия меньшего размера . Окружающий сердце тонкостенный перикард не мог быть обнаружен из-за очень сжатой ткани. Аорта возникает кпереди от желудочка и приводит к голове, где аорта раздваивается примерно на уровне глаз , заканчивающихся в пазухах крови. Реноперикардиопроток представляет собой хорошо развитую воронку с большим количеством ресничек. Почек является волнообразно изгибается мешком и простирается почти половина висцерального горба. Внутри он разделен на узкий просвет, окаймленный тканью с небольшими вакуолями , и широкий просвет, ограниченный сильно вакуолизированной тканью. Оба просвета соединяются в задней части почки. Реноперикардиальный проток соединяется с узким просветом в передней части почки. Связь между почкой и почечным продуктом узкая и реснитчатая. Почечный продукт длинный и петлеобразный, спинная ветвь идет назад, а вентральная - вперед. Вентральная ветвь в дистальной части дорсально закручена. Nephropore открывается только задним, но отдельно от заднего прохода и вбок с правой стороны висцерального горба. [4]
Репродуктивная система
Репродуктивная система из Pseudunela cornuta является одновременными гермафродитами . Передние гениталии демонстрируют особое андродиавлическое состояние: семявыносящий проток не разветвляется в проксимальном положении, как обычно у андродиуальных голожаберных или актеоноидных видов, а более дистально, то есть аутосперм должен проходить через нидаментальные железы . Тем не менее, эта репродуктивная система не является строго монавлической , потому что внутренний семявыносящий проток (для аутосперма) отделен от дистальной части яйцевода. [4]
Мешок типа ovotestis проходит по половине правой части висцерального горба и не разделен на фолликулы ; ооциты расположены больше во внешней части гонад, а сперматоциты - в центре. Головки сперматозоидов короткие. В исследуемом образце было отмечено около 10 ооцитов желтка. Перед ovotestis находится небольшой семенной сосуд, содержащий сперматозоиды, ориентированные головками к стенке, а также мешкообразная ампула, заполненная неориентированным аутоспермом. Можно выделить три нидаментальных железы: белок, оболочку и слизистую от проксимального до дистального отдела соответственно. Трубчатая белковая железа характеризуется клетками, содержащими везикулы, окрашенные в темно-синий цвет, и длинные реснички. Мембранная железа трубчатая и с длинными ресничками. В проксимальной части пузырьки окрашены в пурпурный цвет, в дистальной части - в лиловый. Слизистая железа мешковидная с короткими ресничками. Он показывает те же гистологические свойства окрашивания, что и дистальная мембранная железа. Дистальная часть слизистой железы простирается до правой стороны стенки тела, где гермафродитный проток разделяется на семявыносящий проток и яйцевод. Яйцевод расширяется до полости. На дистальном конце полости отходит длинный, узко извитый стебель бурсы, ведущий к большой копулятриксе сумки . Внутри бурсы не могут быть обнаружены сперматоциты, а есть неопределимая слизистая масса, которая может содержать дегенерированную сперму. Дистальный яйцевод простирается до женского гонопора вентролатерально с правой стороны висцерального горба наружу. Женский гонопор расположен значительно впереди ануса и нефропора. [4]
Внутренний субэпидермальный семявыносящий проток проходит вдоль правой стороны тела до правого ринофора, соединяясь с передними копулятивными органами мужчины. Короткий задний семявыносящий проток соединяется с большой трубчатой предстательной железой . Спереди от предстательной железы идет длинный и сильно свернутый мускулистый семяизверженный проток . Эякуляторная канал входит в мышечной пенис у его основания и разрядов в верхней части полового члена через длинный полый стилет . Пениальный стилет составляет около 600 мкм в длину и штопорообразный , как спиральный с одной и с половиной спиралей. Этот стилет может частично втягиваться в мускулатуру полового члена, которая в определенной степени способна вывернуться. Слепой конец железистой парапростаты длиннее и тоньше, чем простата, и, в отличие от последней, сильно скручен. Он соединен парапростатическим протоком с мышечной базальной частью пальца, которая у основания соединена с мышечной массой полового члена. Парапростатический проток входит в базальный палец примерно посередине мышцы и открывается на конце через полый изогнутый стилет длиной около 110 мкм. Пенис, базальный палец и части семявыбрасывающего и парапростатического протоков окружены тонкостенной оболочкой полового члена . [4] Последний, вместе с копулятивными органами, вероятно, может выступать через мужской гонопор у основания правого ринофора во время переноса сперматозоидов. [4] Однако передача спермы никогда не наблюдалась в живых образцах. [4]
Экология
Pseudunela cornuta - это крошечный вид, обитающий в промежутках между песчинками в соленой воде, и поэтому он считается мезопсаммическим ( [1] ) морским интерстициальным животным, которое является частью мейофауны морских песков.
Рекомендации
Эта статья включает текст CC -BY-2.0 из ссылки. [4]
- ^ Schrödl М. & Neusser TP (2010). «К филогении и эволюции Acochlidia (Mollusca: Gastropoda: Opisthobranchia)». Зоологический журнал Линнеевского общества 158 : 124-154. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00544.x .
- ^ а б Чаллис Д.А. (1970). « Hedylopsis cornuta и Microhedyle verrucosa , два новых вида Acochlidiacea (Mollusca: Opisthobranchia) из Протектората Соломоновых Островов». Труды Королевского общества Новой Зеландии, биологические науки 12 : 29-40.
- ^ Neusser TP, Jörger KM & Schrödl M. (2011). «Скрытые виды в тропических песках - интерактивная трехмерная анатомия, молекулярная филогения и эволюция мейофауны Pseudunelidae (Gastropoda, Acochlidia)». PLoS ONE 6 (8): e23313. рисунок 12. doi : 10.1371 / journal.pone.0023313 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Neusser TP, Martin Heß M. & Schrödl M. (11 сентября 2009 г.) «Маленькая, но сложная - интерактивная трехмерная визуализация межстраничного объявления. акохлидийский брюхоногий моллюск Pseudunela cornuta (Challis, 1970) ». Frontiers в зоологии 2009, 6 : 20. DOI : 10,1186 / 1742-9994-6-20