Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Puccinia graminis )
Перейти к навигации Перейти к поиску

В стволовых , черных и зерновых ржавеют вызваны грибком Puccinia graminis и значительное заболевание , поражающее зерновые культуры. Виды сельскохозяйственных культур, пораженные этой болезнью, включают мягкую пшеницу , твердую пшеницу , ячмень и тритикале . [1] Эти болезни повлияли на выращивание зерновых на протяжении всей истории. Профессор К.С. Мехта обнаружил ежегодную повторяемость стеблевой ржавчины пшеницы на равнинах Северной Индии. [2] С 1950-х годов стали доступны сорта пшеницы, устойчивые к стеблевой ржавчине. [3] Фунгицидыэффективные против стеблевой ржавчины. [4]

В 1999 г. была идентифицирована новая вирулентная раса стеблевой ржавчины, против которой большинство современных штаммов пшеницы не проявляют устойчивости. Раса была названа TTKSK (например, изолят Ug99 ) по названию страны, в которой она была идентифицирована ( Уганда ), и года ее обнаружения (1999). [5] Он распространился на Кению , затем в Эфиопию , Судан и Йемен , и по мере своего распространения становится все более опасным. [5] эпидемия стеблевой ржавчины на пшенице , вызванной гонка TTKSK в настоящее время распространяется по всей Африке , Азии и на Ближнем Востокеи вызывает серьезную озабоченность из-за того, что большое количество людей зависит от пшеницы для пропитания. Ученые работают над селекционными сортами пшеницы, устойчивыми к UG99. Однако пшеница выращивается в самых разных средах. Это означает, что программам разведения еще предстоит проделать обширную работу по созданию устойчивости в адаптированной к региону зародышевой плазме даже после выявления устойчивости. [5] Аналогичным образом, в 2014 году родственная Ug99 раса, названная «Дигалу», также появилась и опустошила разновидность Дигалу в Эфиопии.

Вспышка другой вирулентной расы стеблевой ржавчины, TTTTF, произошла на Сицилии в 2016 году, что свидетельствует о возвращении болезни в Европу. [3] Комплексный геномный анализ Puccinia graminis в сочетании с данными о патологии растений и климатом показал возможность повторного появления стеблевой ржавчины пшеницы в Великобритании. [6] [7]

История стеблевой ржавчины[ редактировать ]

Грибковые предки стеблевой ржавчины инфицировали травы в течение миллионов лет, а пшеничные культуры - все время, пока они выращивались. [5] По словам Джима Петерсона, профессора селекции и генетики пшеницы в Университете штата Орегон , «Стеблевая ржавчина несколько раз уничтожала более 20% посевов пшеницы в США в период с 1917 по 1935 год, а потери достигли 9% дважды в 1950-х», причем последняя вспышка в США в 1962 году, унесшая 5,2% урожая. [5]

Хотя Ug99 не был обнаружен до 1999 года, стеблевая ржавчина была постоянной проблемой, восходящей к временам Аристотеля (384-322 гг. До н.э.). [8] Ранним древним обычаем римлян было принесение в жертву красных животных, таких как лисы, собаки и коровы, Робигусу ( фем. Робиго ), богу ржавчины. Они проводили этот ритуал весной во время праздника, известного как Робигалия, в надежде, что урожай пшеницы будет спасен от разрушения, вызванного ржавчиной. [8] Погодные записи того времени были пересмотрены, и было высказано предположение, что падение Римской империи произошло из-за череды дождливых сезонов, когда ржавчина была более суровой, что привело к снижению урожая пшеницы. [8]Законы , запрещающие барбариса были созданы в 1660 году в Руане , Франция . Это было связано с тем, что европейские фермеры заметили корреляцию между эпидемиями барбариса и стеблевой ржавчины на пшенице. [8] Закон запретил посадку барбариса возле пшеничных полей и был первым в своем роде. [8]

Позже в 1700-х годах была обнаружена паразитическая природа стеблевой ржавчины. [8] Два итальянских ученых, Фонтана и Тоццетти , впервые объяснили наличие грибка стеблевой ржавчины у пшеницы в 1767 году. [8] Итальянский ученый Джузеппе Мария Джовене (1753–1837) в своей работе Lettera al dottor Cosimo Moschettini sulla ruggine также тщательно изучил стеблевая ржавчина. [9] Тридцать лет спустя он получил свое название Puccinia graminis от Persoon , а в 1854 году братья Луи Рене и Шарль Туласн обнаружили характерную стадию пятиспоровых зарослей, которая характерна для некоторых видов стеблевой ржавчины.[8] Братья также смогли установить связь между красными (урединиоспора) и черными (телиоспора) спорами как разными стадиями жизненного цикла одного и того же организма, но остальные стадии остались неизвестными. [8]

Позднее Антон де Бари провел эксперименты, чтобы изучить представления европейских фермеров о взаимосвязи между ржавчиной и растениями барбариса, и после успешных попыток связать базидиоспоры стадии базидий с барбарисом, он также определил, что эциоспоры на стадии эциции повторно заражают растения. пшеничный хозяин. [8] После открытия де Бари всех пяти стадий спор и их потребности в барбарисе в качестве хозяина, Джон Крейги , канадский патолог, определил функцию спермогония в 1927 году. [8]

Из-за полезных свойств как барбариса, так и пшеницы, они в конечном итоге были завезены в Северную Америку европейскими колонистами. [8] Барбарис использовался для многих вещей, таких как приготовление вина и джемов из ягод до деревянных рукояток для инструментов. [8] В конце концов, как и в Европе, колонисты начали замечать связь между эпидемиями барбариса и стеблевой ржавчины на пшенице. [8] Законы были приняты во многих колониях Новой Англии , но когда фермеры двинулись на запад, проблема со стеблевой ржавчиной переместилась вместе с ними и начала распространяться во многих районах, создав разрушительную эпидемию в 1916 году. [8] Так продолжалось до тех пор, пока два года спустя, в 1918 году, Соединенные Штатысоздал программу по удалению барбариса. Эта программа была поддержана государственными и федеральными организациями и частично была вызвана угрозой, которую она представляла для поставок продовольствия во время войны . [8] «Война против барбариса» велась и призывалась к помощи граждан через рекламу по радио и в газетах, брошюры и ярмарочные будки с просьбой помочь всем в попытке избавить кусты барбариса от их существования. [8] Позже, в 1975–1980 годах, программа была восстановлена ​​под юрисдикцией штата. [8] Как только это произошло, был введен федеральный карантин против продажи устойчивого к стеблевой ржавчине барбариса в тех штатах, которые были частью программы. [8]Программа тестирования барбариса была создана, чтобы гарантировать, что только те виды и сорта барбариса, которые невосприимчивы к стеблевой ржавчине, будут выращиваться в карантинной зоне. [8]

В 1969 году были обнаружены две расы, ранее не обнаруженные в Австралии [10], и в течение десятилетий одна из гипотез имела африканское происхождение [10] [11], а в 2018 году анализ ДНК подтвердил это [11], особенно из Южной Африки . [10]

Сама Южная Африка имеет постоянную проблему с различными вспышками стеблевой ржавчины, что требует более эффективных ответных мер, включая программу местного разведения для обеспечения устойчивости . [11]

Таксономия [ править ]

Модель споры puccinia graminis , конец 19 века, Ботанический музей Грайфсвальда

Внутри вида P. graminis существует значительное генетическое разнообразие , и было идентифицировано несколько особых форм forma specialis , которые различаются по диапазону хозяев.

  • Puccinia graminis f. sp. авены , овес
  • Puccinia graminis f. sp. дактилис
  • Puccinia graminis f. sp. гордей , ячмень
  • Puccinia graminis f. sp. лолии
  • Puccinia graminis f. sp. poae
  • Puccinia graminis f. sp. секалис , рожь и ячмень
  • Puccinia graminis f. sp. tritici / Pgt , пшеница и ячмень [12] [13] [14]

P. graminis является членом филума Basidiomycota в королевстве Fungi . Характерный цвет ржавчины на стеблях и листьях типичен как для стеблевой ржавчины, так и для любой разновидности этого типа грибка. В отличие от большинства грибов, разновидности ржавчины имеют пять стадий спор и чередуются между двумя хозяевами. Пшеница является основным хозяином, а барбарис - альтернативным хозяином.

Puccinia graminis f. sp. tritici [ править ]

Система номенклатуры рас [15] [16] [17] в Северной Америке была введена в 1988 г. Ролфсом и Мартенсом. [18] Эта номенклатура представляет собой серию букв, каждая из которых указывает на вирулентность / авирулентность по отношению к одному гену устойчивости , что диагностируется по характеристикам группы культурных сортов, несущих этот ген.

Ug99 [ править ]

Pgt содержит множество разновидностей болезней пшеницы, в том числе одни из самых значительных в мире. Ug99 началась как раса ( TTKSK ) в ПГТ и теперь имеет широкое распространение в большом количестве гонок своих собственных .

JRCQC [ править ]

JRCQC - раса, поражающая дурум в Эфиопии . [19]

MCC [ править ]

Поражает ячмень. [13]

QCC [ править ]

Поражает ячмень. [13] [14]

Успешно перезимовал в Канзасе в 1989/90 г. и в Техасе и Канзасе в 1990/91 г., и поэтому ожидалось, что впоследствии он станет постоянной частью североамериканской популяции Pg . Ожидается дальнейшая адаптация патогенов, которая приведет к расширению круга хозяев. [20]

QCCJ[ редактировать ]

Синоним QCCJB [14] или известный как QCC-2 в некоторых классификациях.

Наиболее распространенная раса Pg в 1991 г. в Соединенных Штатах , 68% всех образцов Pg и 67% в 1990 г. Пораженный ячменя ярового посева на севере Великих равнин в 1990 г. Была первой стеблевой ржавчиной ячменя, появившейся в Соединенных Штатах. в 1991 году на юге Техаса в Ювальде . Предполагается, что он несет ответственность за ржавление дикой Ордеи на Среднем Западе Соединенных Штатов и на Великих равнинах, и в целом в 1991 г. на Ордее было 94% Pg . 67% Pg было получено из ячменя, а 95% Pg на ячмене было QCCJ. На пшенице QCCJ все еще оставался наиболее распространенной расой, но только на уровне 38% Pg.. Продолжает угрожать ячменю в долине Ред-Ривер в Северной Дакоте и Миннесоте . Производство инокулята выше нормы в Южно-Центральной Оклахоме и прилегающей части Северного Техаса до сезона 1991 г. привело к эпидемии в Северном Центре и Северо-Западном Канзасе. [20] Вирулентный против ячменя, несущий Rpg1 . Снизилось до 26% Pg, поражающих пшеницу в США в 1995 году, 1% в 96, и совсем не было в 97 или 98. Не обнаружено в ячмене в 97 году, но обнаружено снова в 98 году [21].

QCCJB [ править ]

Первая раса QCC (после переименования в QCCJ или QCCJB) была обнаружена на северо-западе Великих равнин в 1988 г., и к 1990 г. она составляла более 90% Pg на ячмене в Соединенных Штатах. [14] Также поражала пшеница до тех пор, пока массовый отказ от уязвимых сортов не привел к полному отсутствию в 1997 или 98 году. [21] [14] Вирулентность ячменя чувствительна к температуре: от 18–20 ° C (64–68 ° F) rpg4 и Rpg5 очень эффективны, но при температуре выше 27 ° C (81 ° F) они неэффективны. Не обязательно отличаться от QCCJ, который некоторыми практиками используется как синоним. [14]

QCCS [ править ]

Встречается в США на пшенице в 1997 и 98 годах, но только на Западе в оба года. На ячмене - 97, но не 98. [21]

QFCS [ править ]

25% Pg в пшенице в 1991 году. Следы были обнаружены на полях северо-западного штата Иллинойс , также в 1991 году. [20] 8% всех Pg в пшенице, ячмене и овсе в США в 1997 году и 31% в 98. В 1998 году внезапно вытеснил доминирующий ТПМК [21].

ТПМК [ править ]

36% образцов Pg из пшеницы в 1991 г. в США. Необычно суровый характер на юге Иллинойса в первую неделю июня и на западе центральной части Индианы в 1991 году. [20] TPMK был наихудшим (69% Pg s на пшенице в 1997 году в США) - отсутствовал только в южной части Большого. Равнины и запад, но затем упал до 10% в 1998 году. В верхних частях Великих равнин он уже снижался - до 26% образцов в 1997 году и 12% в 98. В наиболее плодородных районах востока США это было 96% Pg s в 97, но затем внезапно упало до 29% в 98. В нескольких других местах в США и в целом по США эта гонка снизилась на 97-98 в пользу других гонок, а не из-за общего Pg.отклонить. [21]

Патология [ править ]

Гриб стеблевой ржавчины поражает надземные части растения. Споры, попадающие на зеленые растения пшеницы, образуют пустулу, которая проникает во внешние слои стебля. [5] Зараженные растения дают меньше побегов и сеют меньше семян, а в случае тяжелой инфекции растение может погибнуть. Заражение может превратить кажущийся здоровым урожай примерно за три недели до сбора урожая в черный клубок сломанных стеблей и сморщенных зерен. [1]

Стеблевая ржавчина зерновых вызывает потери урожая по нескольким причинам: [8]

  • Грибок поглощает питательные вещества, которые в противном случае использовались бы для развития зерна. [8]
  • Пустулы прорываются через эпидермис, что нарушает контроль растения над транспирацией и может привести к высыханию и заражению другими грибами. [8]
  • Вмешательство в сосудистую ткань растения приводит к сморщиванию зерен. [8]
  • Гриб ослабляет стебли, что может привести к полеганию (опрокидыванию). В тяжелых случаях полегание может сделать невозможным механический сбор урожая. [8]

Признаки и симптомы [ править ]

На пшенице [ править ]

Заражение листьев пшеницы возбудителем стеблевой ржавчины со специфическим геном устойчивости

Стеблевая ржавчина на пшенице характеризуется наличием на растении урединии, которая представляет собой кирпично-красные, удлиненные, похожие на пузыри пустулы, которые легко стряхиваются. [1] Чаще всего они встречаются на оболочках листьев, но также встречаются на стеблях , листьях , чешуях и остях . [1] На листьях они развиваются преимущественно на нижней стороне, но могут проникать и на верхнюю сторону. [1] На листовых влагалищах и чешуях пустулы разрывают эпидермис, придавая ему рваный вид. [1]

Ближе к концу вегетации появляются черные телии . [1] По этой причине стеблевая ржавчина также известна как «черная ржавчина». [1] Телии прочно прикреплены к растительной ткани. [1]

Очаг заражения - видимый симптом болезни.

На барбарисе [ править ]

Пикния появляется на растениях барбариса весной, обычно на верхней поверхности листьев. [8] Они часто бывают небольшими скоплениями и источают пикниоспоры в липкой падевой росе. [8] Через пять-десять дней чашевидные структуры, заполненные оранжево-желтыми порошкообразными эциоспорами, прорываются через нижнюю поверхность листа. [8] В aecial чашка желтый цвета , а иногда и удлиненные расширить до 5 миллиметров ( 13 / 64  дюйма) от поверхности листа. [8] Его роль в поддержании распространенности настолько важна, что после почти полного истребления альтернативного хозяина с северных Великих равнинв Соединенных Штатах эпидемии посевов стали редкостью. [20]

Жизненный цикл [ править ]

Жизненный цикл Puccinia graminis

Как и другие виды Puccinia , P. graminis является облигатным биотрофом (колонизирует живые клетки растений) и имеет сложный жизненный цикл с чередованием поколений . Гриб разнороден , и для завершения его жизненного цикла требуется два хозяина - злаковый хозяин и альтернативный хозяин. [8] Есть много видов в Berberis и Mahonia (и их гибридный род x Mahoberberis ), которые восприимчивы к стеблевой ржавчине, но обыкновенный барбарис считается наиболее важным альтернативным хозяином. [1] P. graminis является макроциклическим [8](демонстрирует все пять типов спор , известных для ржавчинных грибов [22] ).

Анимационное видео жизненного цикла стеблевой ржавчины

Puccinia graminis может завершить свой жизненный цикл как с барбарисом (альтернативным хозяином), так и без него. [8]

P. g. Облигатно биотрофный образ жизни tritici включает в себя резкую активацию транскрипции определенных генов, составляющих его геномные особенности биотрофии. Эти области генома имеют параллели с другими патогенами эукариотических растений. Эти параллели - между этими независимо эволюционировавшими и не связанными друг с другом наборами генов - показывают сильную и широкую закономерность конвергентной эволюции вокруг патогенного образа жизни растений . [23]

Жизненный цикл барбариса [ править ]

Из-за цикличности этого процесса не существует истинной «стартовой точки». Здесь производство урединиоспор произвольно выбрано в качестве отправной точки.

Урединиоспоры образуются в структурах, называемых урединиями, которые продуцируются грибковым мицелием на злаковых хозяевах через 1-2 недели после заражения. [8] Урединиоспоры являются дикариотическими (содержат два неслитых гаплоидных ядра в одной клетке) и образуются на отдельных стеблях внутри урединиума . [8] Они колючие и кирпично-красные. [8] Урединиоспоры - единственный тип спор в жизненном цикле ржавчинного грибка, который способен инфицировать хозяина, на котором они производятся, и поэтому это называется «повторяющейся стадией» жизненного цикла. [8] Именно распространение урединиоспор позволяет инфекции распространяться от одного злакового растения к другому. [8] Эта фаза может быстро распространить инфекцию на обширную территорию.

К концу вегетационного периода злаков-хозяев мицелий производит структуры, называемые телиями. [8] Telia производит вид спор, называемых телиоспорами . [8] Эти черные толстостенные споры являются дикариотическими . [8] Это единственная форма, у которой Puccinia graminis может перезимовать независимо от хозяина. [8]

Каждая телиоспора подвергается кариогамии (слиянию ядер) и мейозу с образованием четырех гаплоидных спор, называемых базидиоспорами . [8] Это важный источник генетической рекомбинации в жизненном цикле. [8] Базидиоспоры тонкостенные и бесцветные. [8] Они не могут заразить злакового хозяина, но могут заразить альтернативного хозяина (обычно барбариса). [8] Обычно они переносятся ветром к альтернативному хозяину.

Как только базидиоспоры попадают на лист альтернативного хозяина, они прорастают, чтобы произвести гаплоидный мицелий, который непосредственно проникает в эпидермис и колонизирует лист. [8] Попав внутрь листа, мицелий производит специализированные инфекционные структуры, называемые пикнией. [8] Пикния производит два типа гаплоидных гамет: пикниоспоры и рецептивные гифы. [8] Пикниоспоры образуются в липкой пади, которая привлекает насекомых. [8] Насекомые переносят пикниоспоры с одного листа на другой. [8] Брызги дождя также могут распространять пикниоспоры. [8]Пикниоспора может оплодотворять восприимчивую гифу противоположного типа спаривания, что приводит к образованию дикариотического мицелия . [8] Это половой этап жизненного цикла, и перекрестное оплодотворение является важным источником генетической рекомбинации. [8]

Затем этот дикариотический мицелий образует структуры, называемые эциями , которые производят тип дикариотических спор, называемых эциоспорами . [8] Они имеют вид сусла и образуют цепочки - в отличие от урединиоспор, которые являются колючими и образуются на отдельных стеблях. [8] Цепочки эциоспор окружены колоколообразной оболочкой из грибковых клеток. Эциоспоры способны прорастать на зерновом хозяине, но не на альтернативном хозяине (они продуцируются на альтернативном хозяине, которым обычно является барбарис). [8] Ветер переносит их к злаковому хозяину, где они прорастают и зародышевые трубочки проникают в растение. [8] Гриб растет внутри растения как дикариотический мицелий.[8] В течение 1-2 недель мицелий производит урединии, и цикл завершается. [8]

Жизненный цикл без барбариса [ править ]

Поскольку урединиоспоры образуются на зерновом хозяине и могут инфицировать зернового хозяина, инфекция может передаваться от одного урожая к другому, не заразив альтернативного хозяина (барбариса). [8] Например, зараженные растения пшеницы-добровольца могут служить мостом от одного вегетационного периода к другому. [8] В других случаях гриб переносится между озимой и яровой пшеницей, что означает, что он круглый год является хозяином злаков. [8] Поскольку урединиоспоры разносятся ветром, это может происходить на больших расстояниях. [8] Обратите внимание, что этот цикл состоит просто из вегетативного размножения - урединиоспоры заражают одно растение пшеницы, что приводит к образованию большего количества урединиоспор, которые затем заражают другие растения пшеницы.

Распространение спор [ править ]

Puccinia graminis производит все пять типов спор , известных для ржавчинных грибов . [8]

Споры обычно откладываются близко к источнику, но распространение на большие расстояния также хорошо задокументировано. [1] Известны следующие три категории распространения на большие расстояния: [1]

  • Разгон на очень большие расстояния

Это может происходить без посторонней помощи (прочная природа спор позволяет им переноситься на большие расстояния в воздухе, а затем оседать с помощью дождевой очистки) или при помощи (обычно на человеческой одежде или зараженном растительном материале, который транспортируется между регионами). [1] Этот тип рассредоточения встречается редко и его очень трудно предсказать. [1]

  • Пошаговое расширение ассортимента

Это, вероятно, наиболее распространенный способ распространения на большие расстояния и обычно происходит в пределах страны или региона. [1]

  • Вымирание и повторное заселение

Это происходит в районах с неподходящими условиями для круглогодичного выживания Puccinia graminis - обычно в регионах с умеренным климатом, где хозяева отсутствуют зимой или летом. [1] Споры зимуют или летом в другом регионе, а затем повторно заселяются, когда условия благоприятны. [1]

Гены устойчивости к стеблевой ржавчине пшеницы[ редактировать ]

У пшеницы идентифицирован ряд генов устойчивости к стеблевой ржавчине (гены Sr). [24] Некоторые из них возникли из мягкой пшеницы (например, Sr5 и Sr6 ), в то время как другие были выведены из других видов пшеницы (например, Sr21 из T. monococcum ) или из других членов трибы Triticeae (например, Sr31 из ржи и Sr44 из Thinopyrum intermedium ).

Ни один из генов Sr не обеспечивает устойчивости ко всем видам стеблевой ржавчины. Например, многие из них неэффективны против линии Ug99 . [24] Примечательно, что Ug99 обладает вирулентностью против Sr31 , который был эффективен против всех предыдущих рас стеблевой ржавчины. Недавно в пшеницу был введен новый ген устойчивости к стеблевой ржавчине Sr59 от Secale cereale , который обеспечивает дополнительное преимущество для улучшения пшеницы, чтобы уменьшить потери урожая, вызванные стеблевой ржавчиной. Singh et al. (2011) предоставляют список известных генов Sr и их эффективность против Ug99. [24]

Среди аллелей Sr22 существуют значительные различия , при этом некоторые из них придают устойчивость и некоторую восприимчивость. [25]

С 2014 г. среди эфиопских фермеров наблюдается значительный рост устойчивых сортов пшеницы [26] [27], во многом благодаря CGIAR и CIMMYT (Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы). [28] [27]

Sr14 не защищает проростки от TTKSK [29], но обеспечивает умеренную устойчивость на более поздних стадиях. [29] Эффективен против ТТКСТ . [29]

Хотя Sr5 , Sr21 , Sr9e , Sr7b , Sr11 , Sr6 , Sr8a , Sr9g , Sr9b , Sr30 , Sr17 , Sr9a , Sr9d , Sr10 , SrTmp , Sr38 и SrMcN больше не эффективны в Ливане , Sr11 , Sr31 и Sr31все еще есть, что является диагностическим признаком наличия различных рас стеблевой ржавчины - но, в частности, полного отсутствия Ug99 - из Ливана. [30]

Sr33 - интрогрессия дикорастущей пшеницы Aegilops tauschii . Этот ген является ортологом к MLA в ячмене . Дает широкое сопротивление нескольким расам, включая Ug99 [31]

AvrSr35 - это Pgt ген назван так потому , что он был обнаружен в результате чего авирулентности на Sr35 - это родовое аллель всем ПГТ аллели , которые являются вирулентными на Sr35 . Сначала появился AvrSr35 , за которым последовало давление отбора, вызванное широким распространением сортов пшеницы Sr35 , за которым последовала эволюция вирулентности на Sr35 посредством нефункциональных мутаций AvrSr35 . [32]

Будущее [ править ]

Один из злаков, рис не подвержен ржавчине. Если удастся идентифицировать генетический источник этой устойчивости, будущее за трансгенной пшеницей с рисом в качестве донора гена . [33] [34]

См. Также [ править ]

  • Чилийский цикл пшеницы
  • Список видов Puccinia

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Сингх, Рави П .; Ходсон, Дэвид; Уэрта-Эспино, Хулио; Джин, Юэ; Нджау, Питер; Ваньера, Рут; Эррера-Фессель, Сибил и Уорд, Ричард В. (2008). Уничтожит ли стеблевая ржавчина урожай пшеницы в мире? . Успехи в агрономии . 98 . С. 272–309. DOI : 10.1016 / S0065-2113 (08) 00205-8 . ISBN 9780123743558.
  2. О, Ахтар. «История» . Выявление болезней растений . Проверено 31 мая 2020 .
  3. ^ a b Бхаттачарья, Шаони (2017-02-09). «Новая смертельная болезнь пшеницы угрожает урожаям Европы». Природа . 542 (7640): 145–146. Bibcode : 2017Natur.542..145B . DOI : 10.1038 / nature.2017.21424 . PMID 28179687 . S2CID 4451220 .  
  4. ^ Wanyera, R .; Macharia, JK; Килонзо, С.М. Камундиа, JW (2009-08-06). «Фунгициды для некорневых растений для борьбы с ржавчиной стеблей пшеницы, гонка TTKS (Ug99), в Кении» . Болезнь растений . 93 (9): 929–932. DOI : 10.1094 / ИСПДн-93-9-0929 . PMID 30754537 . 
  5. ^ a b c d e f Каплан, Карен (22 июля 2009 г.) "Красная тревога для пшеницы". LA Times
  6. ^ Сондерс, Дайан GO; Wulff, Brande BH; Томас, Джейн; Фенвик, Пол М .; Виссер, Ботма; Стеффенсон, Брайан; Сингх, Рави П .; Села, Ханан; Рупарвар, Рамин (2018-02-08). «Возможность повторного появления стеблевой ржавчины пшеницы в Соединенном Королевстве» . Биология коммуникации . 1 (1): 13. doi : 10.1038 / s42003-018-0013-y . PMC 6053080 . PMID 30271900 .  
  7. ^ Hovmøller, Mogens S .; Преториус, Захария А .; Сондерс, Дайан GO (2019-02-04). «Борьба с повторным появлением стеблевой ржавчины пшеницы в Западной Европе» . Биология коммуникации . 2 (1): 51. DOI : 10.1038 / s42003-019-0294-9 . PMC 6361993 . PMID 30729187 .  
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw топор ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl Schumann, GL; Леонард, KJ (2011) [2000]. «Стеблевая ржавчина пшеницы (черная ржавчина)». Инструктор по охране здоровья растений. DOI:10,1094 / PHI-I-2000-0721-01.
  9. ^ Джовене, Джузеппе Мария (1839). Raccolta di всех опер дель chiarissimo cavaliere Джузеппе Мария Джовене с примечанием dell'editore Луиджи Маринелли Джовене: Memorie fisico agrarie . Cannone. С. 152–.
  10. ^ a b c Виссер, Ботма; Мейер, Марсель; Парк, Роберт Ф .; Гиллиган, Кристофер А .; Burgin, Laura E .; Хорт, Мэтью С .; Ходсон, Дэвид П .; Преториус, Захария А. (2019). «Микросателлитный анализ и моделирование распространения урединиоспор поддерживают перемещение Puccinia graminis f. Sp. Tritici из южной части Африки в Австралию» . Фитопатология . Американское фитопатологическое общество . 109 (1): 133–144. DOI : 10,1094 / фито-04-18-0110-р . ISSN 0031-949X . PMID 30028232 .  
  11. ^ a b c Парк, РФ (2007). «Стеблевая ржавчина пшеницы в Австралии». Австралийский журнал сельскохозяйственных исследований . CSIRO Publishing . 58 (6): 558. DOI : 10,1071 / ar07117 . ISSN 0004-9409 . 
  12. ^ Шарма Poudel, Roshan; Ричардс, Джонатан; Шрештха, Субидхья; Соланки, Шьям; Брейггеман, Роберт (2019). «Транскриптомное исследование ассоциации выявляет предполагаемые элиситоры / супрессоры Puccinia graminis f. Sp. Tritici, которые модулируют резистентность к стеблевой ржавчине, опосредованной rpg4 ячменя» . BMC Genomics . ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа" . 20 (1): 985. DOI : 10,1186 / s12864-019-6369-7 . ISSN 1471-2164 . PMC 6915985 . PMID 31842749 .   
  13. ^ а б в Джин, Й; Стеффенсон, Б. Дж.; Миллер, JD (1994). «Наследование устойчивости Puccinia graminis f.sp. tritici к патотипам QCC и MCC у ячменя линии Q21861 и влияние температуры на проявление устойчивости». Фитопатология . Американское фитопатологическое общество . 84 (5): 452–455. DOI : 10.1094 / Фито-84-452 .
  14. ^ Б с д е е Steffenson, BJ; Case, AJ; Преториус, З.А.; Coetzee, V .; Kloppers, FJ; Чжоу, H .; Chai, Y .; Wanyera, R .; Macharia, G .; Bhavani, S .; Грандо, С. (2017). «Уязвимость ячменя к африканским патотипам Puccinia graminis f. Sp. Tritici и источники устойчивости» . Фитопатология . Американское фитопатологическое общество . 107 (8): 950–962. DOI : 10,1094 / фито-11-16-0400-р . ISSN 0031-949X . PMID 28398875 .  
  15. ^ "Североамериканский перечень кодов номенклатуры стеблевой ржавчины" (PDF) . СИММИТ (Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы) . Архивировано из оригинального (PDF) 2021-04-03.
  16. ^ «Ржавчина - Стебель: Расовая номенклатура» . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций . Архивировано из оригинала на 2021-04-03 . Источник 2021-04-03 .
  17. ^ «Идентификация расы» . Служба сельскохозяйственных исследований . Министерство сельского хозяйства США . Архивировано из оригинала на 2021-04-03 . Источник 2021-04-03 .
  18. ^ Roelfs, AP; Мартенс, JW (1988). «Международная система номенклатуры Puccinia graminis f. Sp. Tritici ». Фитопатология . Американское фитопатологическое общество . 78 (5): 526. DOI : 10,1094 / фито-78-526 . ISSN 0031-949X . S2CID 85077767 .  
  19. ^ Оливера, Пабло; Ньюкомб, Мария; Szabo, Les J .; Роуз, Мэтью; Джонсон, Джерри; Гейл, Самуэль; Блеск, Дуглас Дж .; Ходсон, Дэвид; Кокс, Джеймс А .; Бургин, Лаура; Хорт, Мэтт; Гиллиган, Кристофер А .; Патпур, Мехран; Justesen, Annemarie F .; Hovmøller, Mogens S .; Вольдеаб, Гетане; Хайлу, Эндейл; Хунди, Бекеле; Тадесс, Кебеде; Памфри, Майкл; Сингх, Рави П .; Цзинь, Юэ (2015). «Фенотипическая и генотипическая характеристика расы TKTTF Puccinia graminis f. Sp. Tritici, которая вызвала эпидемию стеблевой ржавчины пшеницы в Южной Эфиопии в 2013–2014 годах» . Фитопатология . Американское фитопатологическое общество . 105 (7): 917–928. doi :10.1094 / фито-11-14-0302-fi . ISSN  0031-949X . S2CID  40448078 .
  20. ^ a b c d e Roelfs, AP; Длинный, DL; Робертс, Дж. Дж. (1993). «Расы Puccinia graminis в Соединенных Штатах в 1991 году». Болезнь растений . Американское фитопатологическое общество . 77 (2): 129. DOI : 10,1094 / ФД-77-0129 . ISSN 0191-2917 . S2CID 88120284 .  
  21. ^ a b c d e McVey, DV; Длинный, DL; Робертс, Дж. Дж. (2002). «Расы Puccinia graminis в США в 1997 и 1998 годах» . Болезнь растений . Американское фитопатологическое общество . 86 (6): 568–572. DOI : 10,1094 / pdis.2002.86.6.568 . ISSN 0191-2917 . S2CID 73493362 .  
  22. ^ Петерсон, Рональд Х. (1974). «Жизненный цикл ржавчины». Ботаническое обозрение . 40 (4): 453–513. DOI : 10.1007 / BF02860021 . S2CID 45598137 . 
  23. ^ Duplessis, S .; Куомо, Калифорния; Lin, Y.-C .; Aerts, A .; Tisserant, E .; Veneault-Fourrey, C .; Джоли, DL; Hacquard, S .; Amselem, J .; Cantarel, BL; Chiu, R .; Коутиньо, премьер-министр; Feau, N .; Поле, М .; Frey, P .; Gelhaye, E .; Goldberg, J .; Grabherr, MG; Кодира, CD; Kohler, A .; Kues, U .; Линдквист, EA; Лукас, С. М.; Mago, R .; Mauceli, E .; Morin, E .; Murat, C .; Pangilinan, JL; Парк, р .; Pearson, M .; Quesneville, H .; Rouhier, N .; Sakthikumar, S .; Саламов, АА; Schmutz, J .; Selles, B .; Shapiro, H .; Tanguay, P .; Тускан, Джорджия; Henrissat, B .; Van de Peer, Y .; Rouze, P .; Эллис, JG; Доддс, ПН; Schein, JE; Чжун, С .; Hamelin, RC; Григорьев И.В. Szabo, LJ; Мартин, Ф. (02.05.2011). "Облигатные особенности биотрофии , выявленные геномным анализом ржавчинных грибов, Melampsora larici-populina.и Puccinia graminis f. sp. tritici " . Слушания Национальной академии наук . Национальная академия наук . 108 (22): 9166–9171. doi : 10.1073 / pnas.1019315108 . ISSN  0027-8424 .
  24. ^ a b c Сингх, Рави П .; Ходсон, Дэвид П .; Уэрта-Эспино, Хулио; Джин, Юэ; Бхавани, Шридхар; Нджау, Питер; Эррера-Фессель, Сибил; Сингх, Паван К .; Сингх, Сукхвиндер; Говиндан, Велу (2011). «Появление расы гриба стеблевой ржавчины Ug99 представляет угрозу мировому производству пшеницы». Ежегодный обзор фитопатологии . 49 (1): 465–481. DOI : 10.1146 / annurev-phyto-072910-095423 . PMID 21568701 . 
  25. ^ Хатта, Мухаммад Асыраф Мухаммад ( ORCID | Scopus ); Гош, Срейя; Атияннан, Навинкумар; Ричардсон, Тереза; Штойернагель, Буркхард; Ю, Готай; Роуз, Мэтью Н .; Эйлифф, Майкл; Lagudah, Evans S .; Радхакришнан, Гуру В .; Periyannan, Sambasivam K .; Вульф, Бранде Б.Х. (2020). «Обширная генетическая изменчивость в локусе гена устойчивости к стеблевой ржавчине пшеницы Sr22 в травах, выявленная посредством эволюционной геномики и функционального анализа» . Молекулярные взаимодействия растений и микробов . Американское фитопатологическое общество . 33 (11): 1286–1298. DOI : 10,1094 / MPMI-01-20-0018-р . ISSN 0894-0282 . PMID  32779520 .
  26. ^ Ходсон, Д.П .; Jaleta, M .; Tesfaye, K .; Yirga, C .; Beyene, H .; Килиан, А .; Карлинг, Дж .; Disasa, T .; Алему, СК; Даба, Т .; Alemayehu, Y .; Badebo, A .; Abeyo, B .; Эренштейн, О. (2020-10-28). «Преобразование пшеничного ландшафта Эфиопии: отслеживание использования сортов с помощью снятия отпечатков ДНК» . Научные отчеты . Springer Nature . 10 (1): 18532. DOI : 10.1038 / s41598-020-75181-8 . ISSN 2045-2322 . PMC 7595036 . PMID 33116201 .   
  27. ^ a b «Пресс-релиз: устойчивые к ржавчине сорта мягкой пшеницы, широко распространенные в Эфиопии, как показывают исследования» Исследовательская программа КГМСХИ по ПШЕНИЦЕ » . CGIAR ПШЕНИЦА . Проверено 18 ноября 2020 .
  28. ^ Yasabu, Simret (2020-12-15). «Лучше пролить свет на принятие и распространение» . СИММИТ (Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы) . Проверено 1 января 2021 .
  29. ^ a b c Кумар, Сачин; Принесите, Tom G .; Нокс, Рон Э .; Сингх, Ашиш К .; Кларк, Джон М .; Depauw, Ron M .; Катберт, Ричард Д .; Кэмпбелл, Хизер Л .; Сингх, Давиндер; Бхавани, Шридхар; Позняк, Кертис Дж .; Мейер, Брэд; Кларк, Фрэн Р. (19 ноября 2020 г.). «Картирование устойчивости стеблевой ржавчины Ug99 канадской твердой пшеницы» . Канадский журнал патологии растений . Informa UK Limited: 1–13. DOI : 10.1080 / 07060661.2020.1843073 . ISSN 0706-0661 . 
  30. ^ Рола Эль Амиль ( Ливанский институт сельскохозяйственных исследований , Ливан ) (2020-11-09). (ДЕНЬ 2) - Фитосанитарная безопасность для предотвращения трансграничных вредителей - Изменчивость популяций желтой и черной ржавчины . Серия вебинаров КГМСХИ по здоровью зародышевой плазмы. Неделя фитосанитарной информации. Международный институт тропического сельского хозяйства / CGIAR . Слайд в 00:44:37.
  31. ^ Periyannan, Sambasivam; Мур, Джон; Эйлифф, Майкл; Бансал, Урмил; Ван, Сяоцзин; Хуанг, Ли; Сделка, Карин; Ло, Минчэн; Конг, Сюин; Бариана, Харбанс; Маго, Рохит; Макинтош, Роберт; Доддс, Питер; Дворжак, Ян; Лагуда, Эванс (27.06.2013). «Ген Sr33 , ортолог генов Mla ячменя , кодирует устойчивость к расе Ug99 стеблевой ржавчины пшеницы». Наука . Американская ассоциация развития науки . 341 (6147): 786–788. DOI : 10.1126 / science.1239028 . ISSN 0036-8075 . PMID 23811228 . S2CID 206549297 .   
  32. ^ Сальседо, Андрес; Раттер, Уильям; Ван, Шичен; Ахунова, Алина; Болюс, Стивен; Чао, шиаоман; Андерсон, Николас; Де Сото, Моника Фернандес; Роуз, Мэтью; Сабо, Лес; Боуден, Роберт Л .; Дубцовский, Хорхе; Ахунов, Эдуард (21.12.2017). «Вариация гена AvrSr35 определяет устойчивость к Sr35 против расы стеблевой ржавчины пшеницы Ug99» . Наука . Американская ассоциация развития науки (AAAS). 358 (6370): 1604–1606. Bibcode : 2017Sci ... 358.1604S . DOI : 10.1126 / science.aao7294 . ISSN 0036-8075 . PMC 6518949 . PMID   29269474 . S2CID  206664159 .
  33. ^ МакКэндлесс, Линда (2011). «Для риса нет ржавчины» . Рис сегодня . 10 (1). Исследовательская программа КГМСХИ по рису ( IRRI ). С. 38–39.
  34. ^ Кэмерон, Кэтрин (28 февраля 2011 г.). «Есть ли секрет в рисе без ржавчины?» . Блог Plantwise . CABI (Международный центр сельского хозяйства и биологических наук ) . Проверено 10 апреля 2021 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Глобальная инициатива Borlaug по ржавчине
  • ФАО
  • Анимация жизненного цикла стволовой ржавчины
  • «Норвич Руст Групп» . Norwich Rust Group . Проверено 18 декабря 2020 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Bhardwaj, SC; Няр, СК; Прашар, М .; Кумар, Дж; Menon, MK; Сингх, С.Б. (1990). Патотип Puccinia graminis f. sp. tritici на Sr24 в Индии . Бюллетень по зерновой ржавчине и мучнистой росе. С. 35–38.