Тест относительной скорости - это генетический сравнительный тест между двумя внутренними группами (несколько близкородственными видами) и внешней группой или «эталонными видами» для сравнения скорости мутаций и эволюции между видами. [1] Каждый вид внутренней группы сравнивается независимо с внешней группой, чтобы определить, насколько тесно связаны эти два вида, без знания точного времени дивергенции от их ближайшего общего предка. [2] Если больше изменений произошло в одной линии по сравнению с другой линией с момента их общего общего предка, то виды внешней группы будут больше отличаться от видов более быстро развивающейся линии, чем от более медленных.-развивающиеся виды родословной. Это связано с тем, что более быстро развивающаяся линия по определению накопит больше различий от общего предка, чем более медленно развивающаяся линия. Этот метод может применяться к усредненным данным (т. Е. Группам молекул) или отдельным молекулам. Отдельные молекулы могут демонстрировать свидетельства приблизительно постоянных скоростей изменений в различных клонах, даже если скорости различаются между разными молекулами. Тест относительной скорости - это прямой внутренний тест молекулярных часов для данной молекулы и данного набора видов, и он показывает, что молекулярные часы не нужно (и никогда не следует) предполагать: их можно напрямую оценить из сами данные. Обратите внимание, что логика также может применяться к любым типам данных, для которых может быть определена мера расстояния (например, даже к морфологическим признакам).
Использует
Первоначальное использование этого метода состояло в том, чтобы оценить, имеются ли доказательства разной скорости молекулярных изменений в разных клонах для конкретных молекул. Если бы не было доказательств существенно различающихся скоростей, это было бы прямым доказательством молекулярных часов и (только) тогда позволило бы построить филогению на основе относительных точек ветвления (абсолютные даты для точек ветвления в филогении потребовали бы дальнейшего калибровка с наиболее достоверными ископаемыми свидетельствами). Сарич и Уилсон использовали этот метод, чтобы показать, что примерно одинаковое количество изменений произошло в альбумине как у людей ( Homo sapiens ), так и у шимпанзе ( Pan troglodytes ) с момента их общего предка. Это было сделано путем демонстрации того, что альбумин человека и шимпанзе в равной степени отличается, например, от альбумина обезьяны. Они обнаружили такую же закономерность для других видов приматов (т. Е. Равноудаленных от сравнения внешних групп), что позволило им затем создать относительное филогенетическое дерево (гипотеза эволюционного порядка ветвления) приматов. При калибровке с хорошо засвидетельствованными ископаемыми свидетельствами (например, отсутствие приматов современного вида до границы KT) это привело их к утверждению, что раскол между человеком и шимпанзе произошел всего ~ 5 миллионов лет назад (что было намного моложе, чем предполагалось ранее). палеонтологами). [3]
Два других важных применения теста относительной скорости - определить, влияют ли и как время генерации и метаболические процессы на скорость мутаций. Во-первых, время поколения. Сарич и Уилсон впервые использовали тест относительной скорости, чтобы показать, что не было доказательств влияния поколения на частоту клональных мутаций для альбумина у приматов. [4] Используя 4 вида плотоядных животных в качестве внешних групп, они показали, что люди (с гораздо более длительным временем генерации) не накопили значительно меньше (или больше) молекулярных изменений, чем другие приматы в их выборке (например, макаки-резусы , паукообразные обезьяны и другие виды животных). все просимианцы имеют гораздо более короткое время генерации). Тем не менее, известный эксперимент сравнения одиннадцать генов у мышей и крыс для людей с свинки, коровы, козы, собаки, кролики и выступает в качестве ссылки внешней группы, предположил , что грызуны были быстрее мутации ставки. Грызуны имеют гораздо более короткое время генерации, чем люди, поэтому было высказано предположение, что у них будет гораздо более высокая скорость мутаций, и поэтому они будут быстрее эволюционировать. Эта теория была подтверждена путем тестирования кодирующих областей и нетранслируемых областей с помощью теста относительной скорости (который показал, что у грызунов частота мутаций намного выше, чем у людей) и подкреплена сравнением паралогичных генов, поскольку они гомологичны через дупликацию генов, а не видообразование, сравнение не зависит от времени расхождения. [2]
Другое использование теста - определение влияния метаболических процессов. Ранее считалось, что у птиц скорость молекулярной эволюции намного ниже, чем у других животных, таких как млекопитающие, но это было основано исключительно на небольших генетических различиях между птицами, которые опирались на летопись окаменелостей. Позже это было подтверждено тестом относительной скорости, однако теория заключалась в том, что это было из-за скорости метаболизма и более низкой температуры тела у птиц. В статье Минделла объясняется, что не было обнаружено прямой корреляции между ними и молекулярной эволюцией в тестовых таксонах птиц, основанной на эволюции митохондрий, но у птиц в целом уровень мутаций ниже. В этой области исследований еще много гипотез, которые проверяются, но проверка относительной скорости оказывается решающей для преодоления предвзятости в летописи окаменелостей. [5]
Хотя это конкретные примеры теста относительной скорости, его также можно использовать для сравнения видов в филогенетических целях. Например, компания «Истил» хотела сравнить уровни нуклеотидных замен в четырех генах четырех здоровых млекопитающих. Он сделал это с помощью теста относительной скорости, а затем, используя эти данные, он смог построить филогению, используя различные методы, включая экономию и максимальное правдоподобие. [6] Он применил тот же подход в другом эксперименте, чтобы сравнить людей с другими приматами, и не обнаружил существенной разницы в темпах эволюции. [7]
Плюсы и минусы
Принято считать, что у теста относительной скорости есть много сильных сторон, которые делают его бесценным для экспериментаторов. Например, при использовании этого теста не требуется дата дивергенции между двумя видами. [2] Кроме того, обобщенный тест минимизирует смещение выборки [8] и смещение летописи окаменелостей. Однако тест относительной скорости очень плох в некоторых областях, таких как обнаружение основных различий по сравнению с постоянством скорости, если он используется в качестве теста для молекулярных часов . [9] Робинсон утверждает, что для этого теста размер имеет значение. Тест относительной скорости может иметь проблемы с выявлением значительных вариаций, если тестируемые последовательности содержат менее одной тысячи нуклеотидов . Это может быть связано с тем, что вариации находятся в пределах ожидаемой ошибки теста, и из-за того, что существует так мало нуклеотидов для сравнения, невозможно быть абсолютно уверенным. [8] [9] Таким образом, тест относительной скорости сам по себе силен, но обычно это не единственное основание для вывода. Как правило, он сочетается с другими тестами, такими как тесты на длину ветвей или двухкластерные тесты , чтобы убедиться, что выводы точны и не основаны на ошибочных результатах.
Рекомендации
- ^ Кумар, Судир (август 2005). «Молекулярные часы: четыре десятилетия эволюции». Природа Обзоры Генетики . 6 (8): 654–662. DOI : 10.1038 / nrg1659 . PMID 16136655 .
- ^ а б в Wu, CI; Ли, WH (1 марта 1985 г.). «Доказательства более высоких показателей замены нуклеотидов у грызунов, чем у человека» . Труды Национальной академии наук . 82 (6): 1741–1745. DOI : 10.1073 / pnas.82.6.1741 .
- ^ Сарич ВМ; Уилсон, AC (1 декабря 1967 г.). «Иммунологическая шкала времени для эволюции гоминид». Наука . 158 (3805): 1200–1203. DOI : 10.1126 / science.158.3805.1200 . PMID 4964406 .
- ^ Сарич ВМ; Уилсон, AC (16 марта 1973 г.). «Время генерации и геномная эволюция у приматов» . Наука . 179 (4078): 1144–1147. DOI : 10.1126 / science.179.4078.1144 . PMID 4120260 .
- ^ Миндел, Д.П .; Knight, A .; Baer, C .; Хаддлстон, CJ (1 февраля 1996 г.). «Медленные темпы молекулярной эволюции у птиц и гипотезы скорости метаболизма и температуры тела» . Молекулярная биология и эволюция . 13 (2): 422–426. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025601 .
- ^ Истил, С. (январь 1990 г.). "Модель эволюции млекопитающих и относительная скорость молекулярной эволюции" . Генетика . 124 (1): 165–173. PMC 1203903 . PMID 2307352 .
- ^ Истил, С. (1 января 1991 г.). «Относительная скорость эволюции ДНК у приматов» . Молекулярная биология и эволюция . 8 (1): 115–127. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040632 .
- ^ а б Робинсон, М .; Gouy, M .; Gautier, C .; Мучироуд, Д. (1 сентября 1998 г.). «Чувствительность теста относительной скорости к таксономической выборке». Молекулярная биология и эволюция . 15 (9): 1091–1098. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026016 .
- ^ а б Бромхэм, Линделл (1 марта 2002 г.). "Молекулярные часы рептилий: история жизни влияет на скорость молекулярной эволюции" . Молекулярная биология и эволюция . 19 (3): 302–309. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004083 .