Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Rhizopus microsporus
Rhizopus microsporus.png
Спорангиум Rhizopus microsporus, содержащий спорангиоспоры
Научная классификация редактировать
Царство:Грибы
Тип:Мукоромикота
Приказ:Mucorales
Семья:Слизистые
Род:Ризопус
Разновидность:
R. microsporus
Биномиальное имя
Rhizopus microsporus
Синонимы
  • Mucor microsporus (Tiegh.) Mig. (1910)
  • Rhizopus microsporus Tiegh. (1875)

Rhizopus microsporus - грибковый патоген, поражающий кукурузу , подсолнечник и рис.

Одомашненный вариант этого вида используется при приготовлении традиционной ферментации сои, такой как темпе и суфу (см. Rhizopus oligosporus ).

Он также может вызвать внутрибольничную инфекцию и некроз инфицированной области, что особенно часто встречается у недоношенных детей. Этот гриб содержит бактериальный эндосимбионт Burkholderia rhizoxinica, который продуцирует противоопухолевый препарат ризоксин . [1]

Хосты и симптомы [ править ]

Некоторые штаммы Rhizopus microsporus используют сельскохозяйственный рис в качестве хозяина, вызывая болезнь Райс-ростков. Эта инфекция сначала наблюдается по быстрому набуханию корней проростков, но дальнейших признаков инфекции не обнаруживается. Основным возбудителем болезни ростков риса приписывается эндосимбиотическая связь с Burkholderia sp. Производство ризоксина бактериями подавляет способность клеток растений риса к митозу, резко ослабляя или полностью уничтожая молодые всходы риса. [2] Убийство растительных клеток полезно как для бактерий, так и для грибов-хозяев, поскольку они живут как некротрофные патогены. [3]

Rhizopus microsporus также является одним из трех распространенных видов Rhizopus, вызывающих болезнь Rhizopus Head Rot у кондитерских видов подсолнечника. Наряду с R. oryzae , R. microsporus вызывает главную гниль кочана подсолнечника в Южной Африке. Восприимчивость к болезням меняется с возрастом хозяина. Кочаны, привитые на стадии бутонизации, просто не заражаются. Однако при инокулировании на стадии цветения потери были относительно высокими. Урожайность существенно не снижалась при посеве кочанов на стадии развития семян. [4]

Первоначальные симптомы проявляются в виде небольших рассеянных, пропитанных водой пятен на задней части головки подсолнечника. По мере того, как пятна расширяются, рост мицелия распространяется на клетки паренхимы, в дальнейшем убивая клетки внутри головы. На более поздних стадиях болезни появляются внешние массы мицелия среди скоплений черных спорангиев, споры разносятся абиотически и птицами. Больные кочаны могут полностью загнить через 3-7 дней. [5]

Было обнаружено, что Rhizopus microsporus также является видом, вовлеченным в гниль кукурузных початков Rhizopus. Это характеризуется небольшими пятнистыми структурами спорангиев, ростом мицелия на колосе и возможной гнилью колосов и зерен. [6]

Цикл болезни [ править ]

Жизненный цикл R. microsporus очень похож на общие жизненные циклы обычных видов Rhizopus . Основным признаком растительного патогена является получение ресурсов от растения-хозяина. Первоначальное заражение происходит от бесполых спор, перезимовавших в растительных остатках. Эти споры заражают хозяина там, где наиболее восприимчивы, например, молодые корни рассады риса или зрелую кочан подсолнечника. [5] После заражения образование гиф и мицелия продолжает распространять инфекцию, создавая спорангии в качестве вторичного цикла. Собранные ресурсы являются результатом симбиотических отношений с видами Burkholderia , что позволяет производить ризоксин для уничтожения растительных клеток. [2]

Половая стадия присутствует так же, как и у большинства зигомицетов , со слившимися гифами альтернативных типов спаривания, производящими зигоспору .

Есть теория, которая предполагает, что часть репродуктивного цикла R. microsporus заменяется при симбиозе с бактериями, продуцирующими ризоксин. [7]

Окружающая среда [ править ]

Этот гриб чаще всего встречается в почве, растительных остатках и пищевых продуктах. [8] Это патоген многих сельскохозяйственных культур, поэтому он встречается во многих различных средах. R. microsporus обычно встречается в почвах с нейтральным pH. На этих уровнях почвы обычно более низкая засоленность для оптимальных условий роста. Диапазон роста R. microsporus составляет от 25 ℃ до 55 ℃ с оптимальной температурой 28 ℃. [9] Его основным хозяином является рис, также он часто встречается в кукурузе и подсолнечнике. R. microsporusвызывает заболевание у человека, одного из его альтернативных хозяев, вызывая инфекции легких. В одном редком случае было обнаружено, что в Гонконге портится больничное белье, что вызвало панику, которая вывела болезнь на передний план в основных средствах массовой информации. [10]

Управление [ править ]

Управление Р. microsporus может быть либо полная стерилизация, противогрибковое использование или блокирование спорообразования , поэтому он не может распространяться. Этот грибково-бактериальный симбионт классифицируется как организм 2 уровня биологической безопасности. Распространенный метод стерилизации - избавление от всех репродуктивных структур грибка. Более сложная стерилизация часто требует использования контрольных агентов, таких как противогрибковые. Однако R. microsporus естественным образом устойчив к флуконазолу, кетоконазолу, вориконазолу и эхинокандинам. Противогрибковые препараты, отпускаемые по рецепту, которые обычно контролируют R. microsporus, - это амфотерицин B и триазолы, такие как позаконазол, он также иногда чувствителен к итраконазолу. [11]

Другой способ борьбы с этим патогеном - уничтожение его бактериального эндосимбионта, без которого гриб не может спорулировать. [2] Бактерии обладают системой секреции типа III, которая позволяет им общаться со своим грибковым хозяином, и без системы секреции бактерий грибы не могут производить споры. [12] Эта бактерия передается вертикально от грибка к грибку через спорангии, пока эти споры прорастают. Без бактерий грибок не может создать ни одну репродуктивную структуру. [13]

Профилактические меры могут быть приняты для предотвращения инфекции R. microsporus . Это включает в себя удаление потенциальных хозяев, не являющихся частью системы (таких как дикие подсолнухи), которые могут быть хозяевами вредителей и патогенов, контроль кормления птиц и предотвращение механических повреждений растения после его цветения. [14]

Важность [ править ]

Rhizopus microsporus вызывает ожог проростков риса и является серьезным заболеванием сельскохозяйственных культур в Азии. [15] Кроме того, R. microsporus значительно влияет на урожай подсолнечника с точки зрения как качества (масла), так и количества. Содержание свободных жирных кислот в подсолнечном масле увеличивается с 0,8% до 19,4%. Больные растения подсолнечника дали только 81% семян и 55% масла. [16]

Rhizopus microsporus также является одним из очень немногих грибов, в которых обитают бактериальные эндосимбионты, контролирующие выработку токсинов. [8] Понимание эволюционной связи между R. microsporus и B. rhizoxinica и того, как поддерживается симбиоз, представляло интерес. [3] [12] Во всех случаях очевидно, что гриб извлекает выгоду из биосинтетических возможностей эндосимбионта, чтобы получить доступ к источникам питательных веществ. Однако преимущества бактериального симбионта не очевидны. [2]

Споруляция не происходит без присутствия как B. rhizoxinica, так и R. microsporus. [3] T3SS, участвующий в этих отношениях, является первым сообщением о T3SS, участвующем в бактериально-грибковом симбиозе. [12] Анализ филогенетического показал , что T3SS представляет собой прототип кладов неохарактеризованной T3SSs в пределах HRP надсемейство T3SSs из растительных патогенных микроорганизмов. [12]

Патогенез [ править ]

Rhizopus microsporus живет как некротроф, где и гриб ( Rhizopus microsporus ), и его обитающие эндобактерии ( Burkholderia rhizoxinica ) образуют симбиотические отношения. Чтобы убить живые клетки своего хозяина, укрывшиеся эндобактерии выделяют ризоксин , токсин, который подавляет митоз клеток и вегетативную продукцию. [13] R. microsporus выработал устойчивость к токсину из-за аминокислотного обмена в белке β-тубулина. [2] В результате некроз растительной ткани пополняет запасы питательных веществ как для грибов, так и для бактерий, питаясь разлагающимися веществами. [2]

Факторы вирулентности во всех известных случаях биосинтезируются патогенным грибком. В этом случае симбиоза между R. microsporus и B. rhizoxinica , популяция бактерий- хозяев продуцирует возбудителя ожога проростков риса . [2] Образование токсина бактериями было продемонстрировано по аналогии с постулатами Коха посредством открытия, что продуцирующие ризоксин штаммы R. microsporus содержат симбионтов. [3] Удаление симбионтов из хозяина привело к деградации продукции ризоксина, и симбионты были выращены в чистой культуре. Наконец, повторное введение бактерий, выращенных в чистой культуре, обратно в организм хозяина восстановило выработку ризоксина. [2]

Поддержание симбиоза имеет решающее значение для возникновения споруляции. [12] Эндогрибковые бактерии обладают системой секреции типа III (T3SS) для достижения симбиоза. [12] Мутанты, дефектные по механизму T3SS, демонстрируют снижение внутриклеточной выживаемости и отсутствие споруляции. [12] Этот T3SS является фактором патогенности, который необходим патогену для того, чтобы вызвать заболевание.

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Обзор организма: Burkholderia rhizoxinica " . Национальный центр биотехнологической информации . Проверено 18 ноября 2014 .
  2. ^ a b c d e f g h Partida-Martinez, Laila P .; Хертвек, Кристиан (2005-10-06). «Патогенный гриб содержит эндосимбиотические бактерии для производства токсинов». Природа . 437 (7060): 884–888. Bibcode : 2005Natur.437..884P . DOI : 10,1038 / природа03997 . ISSN 0028-0836 . PMID 16208371 . S2CID 4416437 .   
  3. ^ a b c d Лакнер, Джеральд; Хертвек, Кристиан (01.06.2011). «Влияние эндогрибковых бактерий на биологию инфекций, безопасность пищевых продуктов и разработку лекарств» . PLOS Патогены . 7 (6): e1002096. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1002096 . ISSN 1553-7366 . PMC 3128126 . PMID 21738468 .   
  4. ^ Shtienberg, D. (20 февраля 2007). «Гниль головки Rhizopus кондитерского подсолнечника: влияние на количество и качество урожая, а также последствия для борьбы с болезнями» . Фитопатология . 87 (12): 1226–1232. DOI : 10,1094 / PHYTO.1997.87.12.1226 . PMID 18945022 . 
  5. ^ a b Штиенберг, Д. (1997). «Гниль головки Rhizopus кондитерского подсолнечника: влияние на количество и качество урожая, а также последствия для борьбы с болезнями» . Фитопатология . 87 (12): 1226–1232. DOI : 10.1094 / phyto.1997.87.12.1226 . PMID 18945022 . 
  6. Перейти ↑ Williams, RJ (1983). «Зерновые плесени в тропиках: проблемы и важность» (PDF) . Ежегодный обзор фитопатологии . 21 : 153–178. DOI : 10.1146 / annurev.py.21.090183.001101 .
  7. ^ Дженнессен, Дженнифер; Нильсен, Кристиан Фог; Houbraken, Джос; Лайн, Эллен Кирстин; Шнюрер, Йохан; Фрисвад, Йенс Кристиан; Самсон, Роберт А. (12 февраля 2005 г.). «Производство вторичных метаболитов и микотоксинов группой Rhizopus microsporus». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 53 (5): 1833–1840. DOI : 10.1021 / jf048147n . PMID 15740082 . 
  8. ^ a b "Rhizopus Microsporus var. Microsporus" . Объединенный институт генома .
  9. ^ Фернандес-Перес, Росио; Диес, Лорена; Гонсалес-Лазаро, Мириам; Заразага, Мириам; Торрес, Кармен; Тенорио, Кармен; Kuipers, OP; Руис-Ларреа, Фернанда (22 мая 2014 г.). Применение микроорганизмов в промышленности, медицине и окружающей среде . Вагенингенское академическое издательство. DOI : 10.3920 / 978-90-8686-795-0 . hdl : 10261/149561 . ISBN 978-90-8686-243-6.
  10. ↑ Цзэн, Вивьен (21 июля 2015). «Постельное белье, одежду отозвали в 15 медицинских учреждениях после того, как грибок стал причиной двух смертей» . Свободная пресса Гонконга . Проверено 21 октября 2015 .
  11. ^ «Жизнь» . www.life-worldwide.org . Проверено 21 октября 2015 .
  12. ^ a b c d e f г Лакнер, Джеральд; Мебиус, Надин; Хертвек, Кристиан (01.02.2011). «Эндогрибковая бактерия контролирует своего хозяина с помощью системы секреции hrp типа III» . Журнал ISME . 5 (2): 252–261. DOI : 10.1038 / ismej.2010.126 . ISSN 1751-7362 . PMC 3105691 . PMID 20720578 .   
  13. ^ a b Partida-Martinez, Laila P .; Монаджембаши, Шамчи; Грейлих, Карл-Отто; Хертвек, Кристиан (2007-05-01). «Эндосимбионт-зависимое воспроизводство хозяина поддерживает бактериально-грибковой мутуализм». Текущая биология . 17 (9): 773–777. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.03.039 . PMID 17412585 . S2CID 17827854 .  
  14. ^ Харвесон, Роберт. «Борьба с гнилью головки ризопа на подсолнечнике» . UNL Cropwatch . Дата обращения 7 мая 2020 .
  15. ^ Лакнер, Джеральд; Хертвек, Кристиан (2011). «Влияние эндогрибковых бактерий на биологию инфекций, безопасность пищевых продуктов и разработку лекарств» . PLOS Pathog . 7 (6): e1002096. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1002096 . PMC 3128126 . PMID 21738468 .  
  16. ^ Томпсон, TE; Роджерс, CE; Циммерман, округ Колумбия (1 марта 1980 г.). «Качество и количество подсолнечного масла при поражении головной гнилью корневищ» . Журнал Американского общества химиков-нефтяников . 57 (3): 106–108. DOI : 10.1007 / BF02678814 . S2CID 84507066 . Дата обращения 7 мая 2020 .