Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ростральный миграционный поток
Идентификаторы
Акроним (ы)RMS
НейроЛекс IDbirnlex_1702
Анатомические термины нейроанатомии
(а) Голова мыши, показывающая расположение головного мозга и рострального миграционного потока, RMS (красный цвет), по которому вновь образованные нейробласты мигрируют из SVZ бокового желудочка в обонятельную луковицу (OB). (б) Миграция вновь образованных нейробластов начинается в боковом желудочке, продолжается вдоль RMS и заканчивается в OB, где генерируются популяции зрелых интернейронов. (c) Схема, основанная на электронной микроскопии, показывающая цитоархитектуру SVZ вдоль желудочка. Эпендимные клетки (серые) образуют монослой вдоль желудочка с астроцитами (зеленый), нейробластами (красный) и переходными усиливающимися предшественниками нейронов (TAP) (фиолетовый), составляющими SVZ. (d) Схема, показывающая миграцию нейробластов вдоль RMS.Астроциты (зеленые) окружают мигрирующие нейробласты (красные) и, как полагают, ограничивают и содержат нейробласты на их специфическом пути. (e) Мигрирующие нейробласты проникают в OB, мигрируют радиально и дают гранулы или перигломерулярные клетки.
Из статьи Джессики Б. Леннингтон и др., 2003 г. [1]
Ростральный миграционный поток в мозге взрослой мыши . (A) Новые нейроны, рожденные в субвентрикулярной зоне (SVZ) бокового желудочка (LV), мигрируют в обонятельную луковицу (OB) через ростральный миграционный поток (RMS). RMS тракт соединен с себепендимальным слоем (SE), центральной частью OB. В RMS мигрирующие нейробласты образуют цепи, окруженные глиальной трубкой. Внутри RMS параллельно идущие кровеносные сосуды обеспечивают дополнительные каркасы для миграции нейробластов. (B, C) Двойная иммунофлуоресцентная маркировка мигрирующих нейробластов (красный, маркировка DCX) и глиальной трубки (зеленый, маркировка GFAP) в RMS. (B) показывает парасагиттальный, и (C) показывает изображение среза коронки. Сокращения: LV, боковой желудочек; CC, мозолистое тело; Str, Stratum; А, нейробласты типа А; G - глиальная трубка; V, кровеносные сосуды.
Адаптировано из статьи Woong Sun, et al., 2010. [2]

Ростральный миграционный поток (RMS) является специализированным миграционным маршрут находится в головном мозге некоторых животных , вдоль которых нейронные предшественники , которые возникли в субвентрикулярной зоне (SVZ) из мозга мигрирует для достижения основной обонятельной луковицы (OB). Важность RMS заключается в его способности уточнять и даже изменять чувствительность животного к запахам, что объясняет его важность и больший размер в мозге грызунов по сравнению с человеческим мозгом, поскольку наше обоняние не так развито. [3] Этот путь был изучен на грызунах , кроликах и обоихбелка обезьяны и макак - резус . [4] Когда нейроны достигают OB, они дифференцируются в ГАМКергические интернейроны, поскольку они интегрируются либо в слой гранулярных клеток, либо в перигломерулярный слой.

Хотя первоначально считалось, что нейроны не могут регенерироваться во взрослом мозге, было показано , что нейрогенез происходит в мозге млекопитающих, в том числе приматов. Однако нейрогенез ограничен гиппокампом и SVZ, и RMS - это один из механизмов, который нейроны используют для перемещения из этих областей. [5]

Краткая история [ править ]

RMS был назван и обнаружен Дж. Альтманом в 1969 г. [6] с помощью авторадиографии 3 H-тимидина в головном мозге крысы. Он проследил миграцию меченых клеток из SVZ, который расположен по боковым стенкам боковых желудочков , рострально к главной обонятельной луковице. Он также количественно изучил влияние возраста на размер RMS. До сих пор ведутся споры о степени нейрогенеза новых нейронов у людей с помощью RMS и SVZ взрослых. [7]

Клеточная биология [ править ]

Сосудистые клетки [ править ]

Известно, что сосудистые клетки играют важную роль в регулировании пролиферации предшественников нервных клеток у взрослых. Во взрослой субгранулярной зоне (SGZ) было обнаружено, что плотные скопления делящихся клеток анатомически близки к сосудистой сети, особенно к капиллярам. Контакты между взрослыми предшественниками нейронов SVZ и кровеносными сосудами необычно проницаемы и часто лишены вмешательства астроцитов и перицитов , что позволяет предположить, что полученные из крови сигналы получают прямой доступ к взрослым нейронным предшественникам и их потомкам. Сосудистая сеть также обеспечивает субстрат для миграции новых нейронов после повреждения во взрослом полосатом теле . [7]В RMS сосудистые клетки располагаются параллельно маршруту миграции клеток и обеспечивают основу. Глиальные клетки также связаны с кровеносными сосудами; связь между этими клетками может быть важна для миграции RMS, например, в BDNF (нейротрофический фактор мозга), фактор роста, который, как считается, модулирует миграцию RMS. [2]

Астроциты [ править ]

Астроциты образуют щелевые контакты [8] и тесно связаны с сосудистой сетью и ее базальной пластинкой во взрослом SVZ и впоследствии в RMS. Они могут служить в качестве интерфейса для модуляции влияния эндотелиальных факторов и факторов кровообращения, а также доступности цитокинов и факторов роста в этой системе. Кроме того, астроциты, происходящие из нейрогенного гиппокампа и SVZ, но не из ненейрогенного спинного мозга , способствуют пролиферации и фиксации судьбы нейронов мультипотентных взрослых нервных стволовых клеток в культуре, что предполагает их роль в RMS. Астроциты экспрессируют ряд секретируемых и прикрепленных к мембране факторов, какin vitro и in vivo, которые, как известно, регулируют пролиферацию и спецификацию судьбы взрослых нервных предшественников, а также миграцию нейронов, созревание и образование синапсов . Во взрослом SVZ астроциты экспрессируют рецепторы Robo и регулируют быструю миграцию SLIT1-экспрессирующих нейробластов через RMS. Кроме того, было высказано предположение, что сами нейробласты играют роль в модуляции астроцитов посредством взаимодействий Slit-Robo. В отсутствие Slit астроцитарные отростки не выравниваются правильно или создают «трубки», вместо этого проходя через мигрирующие нейроны. [9] Взрослые астроциты SVZ также, по-видимому, выделяют глутамат для регулирования выживаниянейробласты . Уникальные для взрослых SVZ эпендимные клетки, выстилающие стенку желудочка, находятся в тесной ассоциации с нейронными предшественниками и их потомками, действуя как щит для защиты «нейрогенной ниши», зоны, в которой стволовые клетки сохраняются после эмбрионального развития для производства новые клетки нервной системы. [7] [10]

Другие глиальные клетки [ править ]

Эпендимные клетки активно регулируют спецификацию судьбы нейронов взрослых нервных предшественников посредством высвобождения Noggin . Биение ресничек эпендимных клеток, по-видимому, устанавливает градиенты концентрации направляющих молекул, таких как цитокины TNF-α (фактор некроза опухоли) и IGF-1 (инсулиноподобный фактор роста) [11], для прямой миграции нейробластов, таких как как в RMS. Микроглия также активно регулирует нейрогенез у взрослых. В базовых условиях апоптотические трупы вновь образованных нейронов быстро фагоцитируются из ниши неактивированной микроглией в SGZ взрослых. Под воспалительнымВ условиях, реактивированная микроглия может иметь как положительные, так и отрицательные эффекты на различные аспекты нейрогенеза у взрослых, в зависимости от баланса между секретируемыми молекулами с про- и противовоспалительным действием. В одном исследовании предполагалось , что активация микроглии и рекрутирование Т-клеток необходимы для нейрогенеза SGZ, индуцированного обогащенной средой, что предполагает возможную роль в RMS. [7]

Механика миграции [ править ]

Считается, что клетки в RMS перемещаются за счет «цепной миграции». Эти нейробласты связаны мембранными специализациями, включая щелевые и адгезивные соединения , движущиеся друг по другу к обонятельной луковице через глиальные трубки. Путь и механизмы, лежащие в основе этого движения, представляют собой вентрикуло-обонятельную нейрогенную систему (VONS), глиальный каркас и сигнальную систему хемотаксических клеток.

Вентрикуло-обонятельная нейрогенная система (ВОНС) [ править ]

Обонятельная система состоит из части RMS, которая простирается от субвентрикулярной зоны в стенке бокового желудочка через базальный отдел переднего мозга до обонятельной луковицы (OB). VONS - это название, данное этому пути, и он состоит из субвентрикулярной зоны, RMS, обонятельного тракта и обонятельной луковицы. [12] Развивающиеся нейроны покидают субвентрикулярную зону и входят в RMS и перемещаются каудально и вентрально вдоль нижней поверхности хвостатого ядра; это называется нисходящей конечностью. Достигнув вентральной стороны хвостатого ядра, нейроны следуют за ростральной конечностью и перемещаются вентрально и рострально, попадая в переднюю обонятельную кору (AOC). AOC дает начало обонятельному тракту, который заканчивается обонятельной луковицей.

Глиальный каркас [ править ]

Фенотипы пролиферирующих клеток в ростральном мигрирующем потоке и зубчатой ​​мозоле. Фенотипы пролиферирующих клеток в РМС и ДГ. Исследования иммунофлуоресценции с двойной меткой показали, что в RMS большинство клеток были BrdU + / нестин + (стрелка, а), и выявили присутствие нитей GFAP + (стрелка, b), окружающих клетки BrdU + (звездочка, b). В DG были видны клетки BrdU + / нестин + (c), а также несколько клеток BrdU + / GFAP + (стрелка, d, e). Брду (красный); нестин, GFAP (зеленый).
Адаптировано из статьи Марьям Файз и др., 2005 г. [13]

Развивающиеся нейроны перемещаются к обонятельной луковице вдоль RMS через глиальные трубки, которые отмечают разделение между дифференцированной нервной тканью и тканью с эмбриональными характеристиками. [14] Уникально то, что клетки движутся по касательной к поверхности мозга, параллельно пиальным поверхностям, а не радиально, как большинство развивающихся нейронов. Обычно считается, что нейроны, которые мигрируют тангенциально, мигрируют независимо от радиальной глии [15], но исследователи RMS считают, что это не так. Глиальные трубки взрослых крыс наблюдались с помощью световой и электронной микроскопии и описаны как сеть астроцитарных тел и отростков. [14] Они были определены как астроциты на основании типичного выраженияGFAP (глиальный фибриллярный кислый белок), а точнее, как протоплазматические астроциты, в зависимости от их морфологии. Кроме того, эти глиальные клетки оказались положительными по экспрессии виментина , белка, обычно обнаруживаемого в эмбриональных или незрелых глиальных клетках. Развивающиеся нейроны идентифицируются по их экспрессии молекулы на поверхности клетки, полисиалилированной (PSA) эмбриональной формы молекулы адгезии нервных клеток ( NCAM ), называемой PSA-NCAM, а также β-тубулина., белок, часто обнаруживаемый в постмитотических нейробластах, что доказывает, что клетки RMS стремятся к развитию в нейроны и будут делать это при входе в обонятельную луковицу. После удаления NCAM нейробласты разбегаются, что доказывает важность NCAM в формировании цепей. Нейроны образуют как кластеры, так и цепи вдоль просвета этих глиальных трубок. После того, как развивающиеся нейроны достигают ядро обонятельной луковицы, они отделяются от RMS, который инициируется Reelin и тенасцин [16] и двигаться в радиальном направлении клубочков, эта миграция зависит от тенасцина-R , [16] и дифференцироваться в подтипы интернейронов. Эти нейроны были изучены in vivo с помощьюэлектрофизиология и конфокальная визуализация. [7]

Сигнализация клеток [ править ]

Природа молекулярных сигналов, участвующих в правильном нацеливании мигрирующих предшественников, остается под вопросом. Возможна секреция хемоаттрактантного фактора OB. Хемоаттрактанты и репелленты действуют на мигрирующие нейроны, вызывая изменения в конусе роста, которые направляют их. Тем не менее ткань, полученная из этой структуры, не имела директивного влияния на миграцию. С другой стороны, секретируемый фактор перегородки проявлял отталкивающий эффект на клетки SVZ. Совсем недавно было показано, что секретируемая молекула SLIT проявляет такой отталкивающий эффект в отношении предшественников, производных от SVZ. Кроме того, интегриныбыло продемонстрировано, что они оказывают регулирующее влияние на миграцию цепей клеток-предшественников и регуляцию их делений. PSA-NCAM выступает в качестве другого кандидата. Мыши, лишенные NCAM, обнаруживают резко уменьшенный размер OB и накопление мигрирующих предшественников вдоль RMS. Возможно, что отсутствие NCAM приводит к возбуждению взаимодействий нейрон-глия, а модификации этих взаимодействий могут, в свою очередь, быть ответственными за ингибирование миграции в RMS. Было продемонстрировано, что существует перекрестная связь между нейронами и глиальными клетками, и были представлены данные в пользу активной роли PSA-NCAM в этом процессе. Отсутствие PSA-NCAM на поверхности мигрирующих предшественников может изменить пролиферативные свойства этой популяции глиальных клеток, сценарий, который напоминает астроглиоз.возникающие при нейродегенеративных заболеваниях еще до появления каких-либо признаков повреждения нейронов. [17]

Текущее исследование [ править ]

Существование в людях [ править ]

Присутствие аналогичного RMS у людей было трудно идентифицировать, возможно потому, что обонятельная луковица значительно менее развита у людей, чем у грызунов, и поэтому их труднее изучать, и большая часть предыдущей научной работы была поставлена ​​под сомнение относительно RMS в люди. В развивающемся мозге плода и у младенцев постнатального возраста наблюдались цепочки незрелых нейронов, типичные для RMS. Однако было мало доказательств существования мигрирующей цепи вдоль SVZ или обонятельного стебля к луковице в мозге взрослого человека, даже несмотря на то, что в SVZ существовала отдельная популяция взрослых нейрональных стволовых клеток. [18]Эти исследователи изучали субъектов в возрасте от 0 до 84 лет, анализируя участки мозга, которые были удалены во время операции или во время вскрытия. Они обнаружили, что клетки, экспрессирующие DCX (даблкортин) и PSA-NCAM, присутствуют в срезах головного мозга младенцев, но исчезли к 18 месяцам. [18] Однако дальнейшие исследования показали наличие небольшой популяции мигрирующих незрелых нейронов, которые происходят исключительно из SVZ. Эти нейробласты появляются поодиночке или парами, не образуя цепочек, в отличие от удлиненных цепочек нейробластов, наблюдаемых в RMS грызунов. [19] Это говорит о том, что RMS резко снижается после младенчества [20]и особенно в зрелом возрасте, но не отсутствует. Однако прямая корреляция между покоем стволовых клеток и возрастом еще не определена из-за высокого уровня вариабельности между людьми. [21] Таким образом, RMS аналогичной структуры в остатках мозга взрослого человека весьма спорных.

Возрастное снижение [ править ]

Степень возрастного снижения RMS у людей была предметом серьезных дискуссий. Снижение нейрогенеза и миграция из гиппокампа у людей уже хорошо задокументированы. [22] Кроме того, возрастное снижение активности стволовых клеток SVZ , которые мигрируют в OB через RMS, наблюдается к среднему возрасту у грызунов. У пожилых мышей исследования показали, что популяция активно делящихся SVZ-клеток и скорость замены интернейронов в OB резко снижаются, что указывает на возрастное снижение пролиферации и миграции нейронов через RMS. Было показано, что это снижение связано с покоем нейрональных стволовых клеток в SVZ даже к среднему возрасту, а не с разрушением, как в гиппокампе. [23]

Фармацевтика [ править ]

Еще одна тема в текущих исследованиях RMS относится к фармацевтике . Ученые все еще пытаются решить сложную задачу введения лекарств в мозг и их прохождения через селективный гематоэнцефалический барьер . В недавнем исследовании исследователи проверили роль RMS в «интраназальной доставке лекарств в ЦНС». [24] В этом исследовании экспериментаторы нарушили RMS у мышей, что препятствовало «проникновению интраназально введенных радиолигандов в ЦНС». Флуоресцентные индикаторы также использовались для отслеживания лекарств по всему мозгу. Выяснилось, что лекарство распространилось на все области мозга, включая обонятельную луковицу. Исследование пришло к выводу, что RMS чрезвычайно распространены и необходимы в центральной нервной системе для интраназальной доставки лекарств. В исследовании также отмечалось, что этого исследования RMS недостаточно, и его необходимо расширить. Некоторые ограничения и возможности RMS до сих пор неизвестны, как и некоторые его опасности. Если лекарства должны вводиться в ЦНС через RMS, все подробности RMS должны быть известны, чтобы гарантировать безопасную доставку лекарств в мозг.

интегрин α6β1 [ править ]

Было проведено исследование, посвященное тестированию конкретного интегрина , альфа-шесть-бета-он, и его роли в RMS. В ходе исследования изучался принцип, согласно которому хемоаттрактивные молекулы могут играть важную роль в миграции нейробластов в RMS. Исследование этого единственного интегрина проводилось на мышах. Используя антитела для связывания с субъединицами интегрина α6β1, обнаруженными на нейробластах, исследователи заметили, что миграция была нарушена. Кроме того, они исследовали механизм функционирования интегрина α6β1 и определили, что это происходит через хемоаттрактант ламинин. Это было завершено инъекцией ламинина перпендикулярно RMS и наблюдением за тем, как это уводило «нейробласты от их нормального пути миграции».[25] Исследователи пришли к выводу, что это исследование может оказаться полезным для терапевтических целей, поскольку нейробласты потенциально могут быть привлечены к местам повреждения или болезни.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Леннингтон, Джессика; Ян, Чжэнган; Коновер, Джоанн (2003). «Нервные стволовые клетки и регуляция взрослого нейрогенеза» . Репродуктивная биология и эндокринология . 1 : 99. DOI : 10,1186 / 1477-7827-1-99 . PMC  293430 . PMID  14614786 .
  2. ^ a b Солнце, Вун; Ким, Хён; Луна, Ёнхай (2010). «Контроль миграции нейронов через ростральный миграционный поток у мышей» . Анатомия и клеточная биология . 43 (4): 269–279. DOI : 10,5115 / acb.2010.43.4.269 . PMC 3026178 . PMID 21267400 .  
  3. ^ Кертис, Морис; Фаулл, Ричард; Эрикссон, Питер (2007). «Влияние нейродегенеративного заболевания на субвентрикулярную зону». Обзоры природы Неврология . 8 (9): 712–723. DOI : 10.1038 / nrn2216 . PMID 17704813 . S2CID 12084086 .  
  4. ^ Кам, Моника; Кертис, Морис; МакГлашан, Сьюзен; Коннор, Бронвен (2009). «Клеточный состав и морфологическая организация рострального миграционного потока в мозге взрослого человека». Журнал химической нейроанатомии . 37 (3): 196–205. DOI : 10.1016 / j.jchemneu.2008.12.009 . PMID 19159677 . S2CID 9098496 .  
  5. ^ Verkhratsky, Алексей ; Батт, Артур (2007). Глиальная нейробиология . Западный Сассекс: Уайли. С.  96 . ISBN 978-0-470-51740-6.
  6. ^ Альтман, Джозеф; Дас, Гопал (1969). «Авторадиографические и гистологические исследования постнатального нейрогенеза. IV. Клеточная пролиферация и миграция в передней части переднего мозга, с особым упором на сохраняющийся нейрогенез в обонятельной луковице». Журнал сравнительной неврологии . 137 (4): 433–458. DOI : 10.1002 / cne.901370404 . PMID 5361244 . 
  7. ^ а б в г д Мин, GL; Песня, H (2011). «Взрослый нейрогенез в мозге млекопитающих: важные ответы и важные вопросы» . Нейрон . 70 (4): 687–702. DOI : 10.1016 / j.neuron.2011.05.001 . PMC 3106107 . PMID 21609825 .  
  8. ^ Беннетт, Майкл В.Л .; Контрерас, Хорхе; Букаускас, Феликсас; Саез, Хуан (2007). «Новые роли астроцитов: у полуканалов щелевых соединений есть что сообщить» . Тенденции в неврологии . 26 (11): 610–617. DOI : 10.1016 / j.tins.2003.09.008 . PMC 3694339 . PMID 14585601 .  
  9. ^ Eom, Tae-Ен; Ли, Цзинцзюнь; Антон, ES (2010). «Идет трубчатый в ростральном миграционном потоке: нейроны реконструируют трубки астроцитов, чтобы способствовать направленной миграции во взрослом мозге» . Нейрон . 67 (2): 173–175. DOI : 10.1016 / j.neuron.2010.07.013 . PMC 3866012 . PMID 20670825 .  
  10. ^ Коновер, Джоанн; Нотти, Райан (2007). «Ниша нервных стволовых клеток». Исследования клеток и тканей . 331 : 211–224. DOI : 10.1007 / s00441-007-0503-6 . PMID 17922142 . S2CID 20416699 .  
  11. ^ Экдал, Коннектикут; Kokaia, Z; Линдвалл, О (2009). «Воспаление мозга и взрослый нейрогенез: двойная роль микроглии». Неврология . 158 (3): 1021–1029. DOI : 10.1016 / j.neuroscience.2008.06.052 . PMID 18662748 . S2CID 32717245 .  
  12. ^ Кертис, Морис; Кам, Моника; Наннмарк, Ульф; Андерсон, Мишель; Аксель, Матильда; Виккелсо, Карстен; Холтас, Стиг; Рун-Мам, Виллеке; Бьорк-Эрикссон, Томас; Нордборг, Клаас; Фирсен, Йонас; Драгунов, Майкл; Фаулл, Ричард; Эрикссон, Питер (2007). «Человеческие нейробласты мигрируют в обонятельную луковицу через латеральное расширение желудочков». Наука . 315 (5816): 1243–1249. DOI : 10.1126 / science.1136281 . PMID 17303719 . S2CID 86778341 .  
  13. ^ Фаиз, Марьям; Акарин, Лайя; Кастеллано, Бернардо; Гонсалес, Берта (2005). «Динамика пролиферации клеток зародышевой зоны интактного и эксайтотоксически пораженного постнатального мозга крысы» . BMC Neuroscience . 6 : 26. DOI : 10,1186 / 1471-2202-6-26 . PMC 1087489 . PMID 15826306 .  
  14. ^ a b Перетто, Пабло; Мериги, Адальберто; Фасоло, Альдо; Бонфанти, Лука (1997). «Глиальные трубки в ростральном миграционном потоке взрослой крысы». Бюллетень исследований мозга . 42 (1): 9–21. DOI : 10.1016 / S0361-9230 (96) 00116-5 . PMID 8978930 . S2CID 23569179 .  
  15. ^ Ghasheghaei, Х. Трой; Лай, Кэри; Анто, ES (2007). «Миграция нейронов в мозгу взрослого человека: мы еще там?». Обзоры природы Неврология . 8 (2): 141–151. DOI : 10.1038 / nrn2074 . PMID 17237805 . S2CID 9322780 .  
  16. ^ a b Абрус, Джохер Нора; Кёль, Мюриэль; Ле Моаль, Мишель (2005). «Взрослый нейрогенез: от предшественников к сети и физиологии». Физиологические обзоры . 85 (2): 523–569. DOI : 10.1152 / Physrev.00055.2003 . PMID 15788705 . 
  17. ^ Шазаль, Женевьева; Дурбек, Паскаль; Янковский, Александар; Ругон, Женевьева (2000). «Последствия недостаточности адгезионных молекул нервных клеток на миграции клеток в ростральном миграционном потоке мыши» . Журнал неврологии . 20 (4): 1446–1457. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.20-04-01446.2000 . PMC 6772373 . PMID 10662835 .  
  18. ^ а б Санаи, Надер; Нгуен, Тхуиен; Ири, Ребекка; Цай, Хуэй-Синь (2011). «Коридоры мигрирующих нейронов в мозгу человека и их снижение в младенчестве» . Природа . 478 (7369): 382–386. DOI : 10,1038 / природа10487 . PMC 3197903 . PMID 21964341 .  
  19. ^ Ван, Конгмин; Лю, Фанг; Лю, Инь-Инь; Чжао, Цай-Хун (2011). «Идентификация и характеристика нейробластов в субвентрикулярной зоне и ростральном миграционном потоке головного мозга взрослого человека» . Клеточные исследования . 21 (11): 1534–50. DOI : 10.1038 / cr.2011.83 . PMC 3365638 . PMID 21577236 .  
  20. ^ Ареллано, Джон; Ракич, Пасько (2011). «Неврология: унесенные отлучением» . Природа . 478 (7369): 333–334. DOI : 10.1038 / 478333a . PMID 22012389 . S2CID 205067942 .  
  21. ^ Ван ден Берге, Симона; Миддельдорп, Джинте; Zhang, C .; Кертис, Морис (2010). «Длительно покоящиеся клетки в субвентрикулярной нейрогенной системе пожилого человека специфически экспрессируют GFAP-δ» . Ячейка старения . 9 (3): 313–326. DOI : 10.1111 / j.1474-9726.2010.00556.x . PMID 20121722 . S2CID 6919186 .  
  22. ^ Knoth, Рольф; Сингек, Ильяс; Диттер, Маргарет; Пантазис, Георгиос (2011). «Мышиные особенности нейрогенеза в человеческом гиппокампе в течение жизни от 0 до 100 лет» . PLOS ONE . 5 (1): 1. DOI : 10.1371 / journal.pone.0008809 . PMC 2813284 . PMID 20126454 .  
  23. ^ Bouab, M .; Палиоурас, штат Джорджия; Aumont, A .; Forest-Berard, K .; Фернандес, KJL (2011). «Старение ниши нервных стволовых клеток субвентрикулярной зоны: свидетельства изменений, связанных с покоем между ранним и средним возрастом». Неврология . 173 : 135–149. DOI : 10.1016 / j.neuroscience.2010.11.032 . PMID 21094223 . S2CID 13460816 .  
  24. ^ Скрэнтон, РА; Флетчер, Л; Sprague, S; Хименес, Д. Ф.; Дигикалиоглы, М (2011). «Ростральный миграционный поток играет ключевую роль в интраназальной доставке лекарств в ЦНС» . PLOS ONE . 6 (4): 4. DOI : 10.1371 / journal.pone.0018711 . PMC 3076435 . PMID 21533252 .  
  25. ^ Эмсли, JG; Хагг, Т. (2003). «Интегрин α6β1 направляет миграцию предшественников нейронов в переднем мозге взрослых мышей». Экспериментальная неврология . 183 (2): 273–285. DOI : 10.1016 / S0014-4886 (03) 00209-7 . PMID 14552869 . S2CID 54286071 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Цепная миграция в СВЗ-СКО - рисунок из статьи .
  • См. Оригинальные исследования Джозефа Альтмана