| Rugarhynchos | |
|---|---|
 | |
| Диаграмма черепа | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Рептилии |
| Клэйд : | † Протерохампсия |
| Семья: | † Doswelliidae |
| Род: | † Rugarhynchos Wynd и др ., 2020 |
| Типовой вид | |
| † Rugarhynchos sixmilensis Heckert et al ., 2012 | |
Rugarhynchos является потухшим родом из doswelliid archosauriform из позднего триаса в Нью - Мексико . Единственный известный вид - Rugarhynchos sixmilensis . Первоначально он был описан как вид Doswellia в 2012 году [1] до того, как получил свой собственный род в 2020 году. [2] Rugarhynchos был близким родственником Doswellia и имел с ним несколько общих черт, таких как отсутствие подвисочного окна.и сильно текстурированные кости черепа. Тем не менее, это также можно выделить многими уникальными характеристиками, такие как толстый диагональной конек на стороне морды, тупых шипов на его остеодерму и сложный шов между квадратна , чешуйчатым и скуловой костью . Неметрическое многомерное шкалирование и морфология зубов позволяют предположить , что Rugarhynchos имел общий череп анатомию сходящийся с некоторыми crocodyliforms , spinosaurids и фитозаврами (особенно Smilosuchus ). Однако его морда была несколько менее удлиненной, чем у других рептилий. [2]
Открытие [ править ]
Единственный известный экземпляр Rugarhynchos - это NMMNH P-16909, частичный скелет, состоящий из нескольких костей, разбросанных на небольшой площади. Самый крупный компонент - это почти полная правая сторона черепа. Первоначально он описывался как относящийся к части морды, пока дальнейшая подготовка не показала, что он включал большую часть черепа. Другие черепные фрагменты включают правую квадратную дробь , левую предчелюстную кость , фрагменты левой верхней челюсти и частичную правую квадратично-ягодичную кость , которая изначально считалась еще одним фрагментом верхней челюсти. Фрагмент, первоначально описанный как сочленение теменной и заглазничной части, позже считался частьюнёбо . Единственная сохранившаяся часть челюсти - это левая надугловая часть , хотя большой правый крыловидный фрагмент изначально считался суставным . Посткраниальные останки включают 13 остеодерм , несколько фрагментов позвонков , несколько изолированных фрагментов ребер, нижний конец левой бедренной кости и возможный фрагмент таза, который первоначально был описан как пяточная кость . [1] [2]
Эти окаменелости были найдены в каньоне Сикс-Майл в округе Мак-Кинли, штат Нью-Мексико . Они были извлечены из массивного пласта пурпурного аргиллита в нижней части формации Блууотер-Крик , также известной как член формации Блууотер-Крик формации Чинл . Другие окаменелости из Шестимильного каньона включают фрагменты этозавров , фитозавров и метопозаврид . [1] [2] Верхняя часть пачки Bluewater Creek была отделена от вышележащих слоев отчетливым слоем туфо- песчаника («слой SMC») в каньоне Six Mile. Возраст слоя SMC был оценен несколькими исследованиями, включающими различныеМетоды датировки урана-свинца . В тезисе конференции 2009 года утверждается, что возраст этой звезды составляет 219,3 ± 3,1 или 220,9 ± 0,6 миллиона лет на основе датирования методом лазерной абляции с индуктивно связанной плазмой и масс-спектрометрией (LA-ICP-MS) и изотопной масс-спектрометрии с термической ионизацией (ID-TIMS). техники соответственно. [3] Вместо этого в исследовании 2011 года была обнаружена несколько более молодая дата - 218,1 ± 0,7 млн. Лет на основе данных масс-спектрометрии с химической абразией и термической ионизацией (CA-TIMS). [4] Эти оценки предполагают, что породы, сохранившие Rugarhynchos , образовались около 220 млн лет назад. [1]
Впервые экземпляр был описан в 2012 г. как новый вид бронированной архозавриды Doswellia . Ему было дано особое название Doswellia sixmilensis в связи с местом его открытия. Его первоначальные описатели отметили, что между Doswellia sixmilensis и Doswellia kaltenbachi (первоначальным видом Doswellia ) было относительно мало совпадений . Они предположили, что новый материал может привести к разделению этих двух видов как двух родов. [1]Дальнейшая подготовка изменила несколько интерпретаций образца. Наиболее заметным из них было открытие того, что предполагаемый фрагмент морды на самом деле был почти целым черепом. Исследование 2020 года последовало за этими новыми интерпретациями, описывая, как « Doswellia sixmilensis » имела множество уникальных особенностей, контрастирующих с Doswellia kaltenbachi . " D. sixmilensis " был включен в отдельный род. Название рода происходит от латинских слов, означающих «морщинка» и «нос», в связи с большим разнообразием шероховатых выступов на морде. [2]
Описание [ править ]
Череп [ править ]
Передняя часть предчелюстной кости расширяется в сторону, образуя выпуклую структуру, похожую на структуру многих фитозавров . У него было восемь зубов, причем первые четыре были намного больше последних четырех. Зубы предчелюстной кости были конической формы и украшены продольными гребнями, но без зубцов и режущих кромок. Зубной ряд слегка опущен под углом 15-20 градусов. В отличие от других протерохампсов , ноздри (ноздри) не выглядели ориентированными вверх. Задняя ветвь предчелюстной кости вклинивается в обширный шов между носовой и верхней челюстями . В зубном ряду верхней челюсти было 20 зубов, что значительно больше, чем в челюстях протерохампсид.но в соответствии с другими досвеллиидами . Четыре увеличенных зуба в передней половине зубного ряда покрыты выпуклым удлинением, придавая верхней челюсти сигмовидный нижний край, схожий с таковым у фитозавров «робаст-морф». Зубы верхней челюсти Rugarhynchos имели незначительную кривизну и были похожи на зубы предчелюстной кости. [2]
Носовая часть грубо текстурирована, с выступающим выступом по средней линии черепа и несколькими другими низкими выступами. Задняя часть носа рассекается треугольным передним краем лобных костей , образуя клиновидный шов, также наблюдаемый у Proterochampsa . Префронтальный и слезный образуют передний край орбиты (глазницы) и подключение к верхней челюсти. Как и у других протерохампсов, нет контакта между слезными и носовыми частями. Что еще более необычно, также нет и следа анторбитального отверстия между верхней челюстью, носом и слезами. Единственная другая ранняя архозаврическая форма, у которой не было анторбитального отверстия, - это Vancleavea.. Одной из аутапоморфий (уникальной отличительной черты) Rugarhynchos является наличие толстого диагонального гребня сбоку на морде. Этот гребень простирается от верхней части верхней челюсти на слезные, префронтальные и лобные. Chanaresuchus и Proterochampsa имеют похожий гребень перед орбитой, хотя он менее выражен и не распространяется на верхнюю челюсть. Рядом с большим диагональным хребтом Ругархинчос имеются различные более мелкие гребни и неровности . К ним относятся выпуклый выпуклый край орбиты, тонкий горизонтальный гребень на префронтальной части и более толстый гребень вдоль префронтально-лобного шва. Верхний край орбиты также имеет выступающий выступ, образованный лобной частью. [2]
Сзади и под глазницей находится очень большая и блочная скуловая кость . Он текстурирован выступающими бугорками, гребнями и ямками, хотя эти особенности менее выражены, чем у Doswellia . Вышележивающая чешуйка также была простой формы и текстурирована длинными гребнями и впадинами. Его передний край образовывал задний обод надвисочного отверстия, отверстие в верхней части черепа за орбитами. Задняя часть чешуйчатой кости соединяется с квадратом и имеет треугольное роговидное строение, подобное таковому у Doswellia . посторбитальныйотсутствует в окаменелости, но его положение относительно других костей можно определить по оставленному пространству. Он был бы плотно связан с скуловой, чешуйчатой и лобной костью, не оставляя места для подвисочного отверстия . Это дает Rugarhynchos в синаптозавры череп сродни досвеллия . Задний край черепа образован четырехъядерно-скуловой мышцей , которая соединяется с остальной частью черепа несколькими уникальными способами. В верхней части квадратично-скуловой кости образуется неглубокая вогнутая область, образованная задним краем чешуйчатой кости и скуловой кости. Нижняя часть квадратично-скуловой кости входит в выступающую выемку на скуловой кости. Обе эти черты являются аутапоморфиями Rugarhynchos. Вquadrate круто наклонен к остальной части черепа (как Chanaresuchus и Doswellia ), а также имеет большую крючковатую верхнюю часть (как Vancleavea и аллокотозавры ). [2]
Середина крыловидного отростка имела диагональный гребень с двумя рядами зубов, тянувшимися по его нижней стороне. Это промежуточное звено между протерохампсидами (у которых есть один ряд зубов на крыловидном гребне) и Doswellia (у которых как минимум три). Другой гребень вдоль внутреннего края крыловидного отростка также содержит продольный ряд зубов. Несколько зубов случайным образом распределены между двумя гребнями, хотя, вероятно, изначально присутствовало намного больше. Также сохранилась возможная небная кость . Эта кость имеет переднюю половину в форме полумесяца и заднюю половину в форме седла. Это похоже на Proterochampsa и Chanaresuchus , хотя недостаточно данных по базальным архозавровидным нёбам.предотвращает сравнение со многими другими таксонами. Единственная сохранившаяся кость челюсти - это большая надугловая кость, текстурированная грубыми продольными гребнями. В целом он похож на таковой у Doswellia , но его верхний край не выпуклый, а передний конец тупой и закругленный. Уникально для Rugarhynchos , на заднем крае надугловой кости внизу, где она соединяется с суставной костью , имеется чашеобразное углубление . [2]
Посткрания [ править ]
Посткраниальный материал Rugarhynchos скуден . Среди обнаруженных окаменелостей было несколько фрагментарных или целых центров (основных позвоночных компонентов). Эти центры были низкими и широкими, похожими на других досвеллиид, Vancleavea и Litorosuchus , но в отличие от протерохампсид. На коротких стеблях располагались невысокие эллиптические ребра ребер. У других досвеллиидов реберные фасетки были сходной формы, но на более длинных стеблях. Как и большинство других рептилий, Rugarhynchosимел бы две ребра по обе стороны от позвонка. Верхние грани называются диапофизами и связаны с верхней головкой ребра (tuberculum), а нижние грани - парапофизами и связаны с нижней головкой ребра (capitulum). Диапофизы не сохранились, но крупные парапофизы присутствовали у нижнего края центра. Головка и бугорок сохранившихся ребер были плотно посажены и имели цилиндрическую форму , как у Doswellia . Позвонки, вероятно, были шейными(шейные позвонки) из-за наличия низко посаженных парапофизов и выступающих килей средней линии вдоль их нижнего края. Видные выемки на боковой стороне позвонков придали им X-образное поперечное сечение, если смотреть сверху. Центры были прямоугольными сбоку и должны были соединяться друг с другом на ровном уровне, что указывало на то, что шея была прямой. [1] [2]
Толстый изогнутый фрагмент кости, вероятно, представляет собой верхнюю часть бедренной кости, такую как лобковая или седалищная кость , хотя его идентичность не может быть точно определена. Часть бедренной кости около колена - единственный фрагмент ноги, сохранившийся у Ругархинха . Как и у других протерохампсов, эта часть бедренной кости была широкой и имела небольшую вогнутость по переднему краю. Дистальные мыщелки хорошо дифференцированы, оба слегка сужены. Хотя заостренный медиальный мыщелок является обычным для базальных архозавриформ и псевдозухий , заостренный латеральный мыщелок наблюдается только у Gualosuchus среди евкрокопод .[1] [2]
Сохранилось много остеодерм (костных пластинок). Они были примерно квадратной формы и украшены большими круглыми ямками, расходящимися от центра каждой пластины, как и у других досвеллиидов. Также, как и у досвеллиидов, остеодермы сочленяются друг с другом посредством гладкого и плоского переднего края, а не шипов или выемок. Однако некоторые черты остеодермы Rugarhynchos отличаются от других досвеллиид. Ямки более мелкие, а верхняя поверхность остеодермы имеет тупое шиповидное возвышение, а не приподнятый киль. Ни одна из остеодерм не окаменела в суставах, поэтому неясно, как они были расположены на теле. Тем не менее, Rugarhynchosвероятно, имел несколько продольных рядов (столбцов) остеодерм, как и у других досвеллиидов. Остеодермы неправильной формы около черепа могли соединяться, образуя «затылочный щит», подобный таковому у Doswellia . [1] [2]
Классификация [ править ]
Чтобы проверить его связь с другими ранними архозавридами, Rugarhynchos был помещен в филогенетический анализ, основанный на более раннем исследовании Ezcurra et al . (2017). [5] Этот анализ проводился с использованием протоколов максимальной экономии и байесовского поиска. Анализ скупость помещен Rugarhynchos как doswelliid и сестра таксона к досвеллия . Doswelliids были сестра таксонами к монофилетическому Proterochampsidae и Doswelliidae + Proterochampsidae клады сама сестра к филогенетической ветви , включающейVancleavea и Litorosuchus . Все эти таксоны в совокупности составляют группу Proterochampsia . [2]
Байесовский анализ дал очень похожий результат, но отличался в одном главном. Вместо того чтобы иметь четкий разрыв между протерохампсидами и досвеллиидами, байесовский анализ показал, что Proterochampsidae в его традиционной форме были парафилетическими, а не монофилетическими. Протерохампса была обнаружена как сестринский таксон досвеллиид и отделена от других протерохампсид. Хотя этот новый результат был необычным, его считали более вероятным, чем альтернативный вариант, поскольку он объяснял переменную скорость эволюции. Результаты байесовского анализа показаны ниже: [2]
| Архозаврообразные |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g h Heckert, Andrew B .; Лукас, Спенсер Дж .; Шпильманн, Джастин А. (2012). «Новый вид загадочной архозавроморфы Doswellia из формации Блууотер-Крик в верхнем триасе, Нью-Мексико, США» . Палеонтология . 55 (6): 1333–1348. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2012.01200.x .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м н Бренен М. Wynd; Стерлинг Дж. Несбитт; Мишель Р. Стокер; Эндрю Б. Хекерт (2020). «Подробное описание Rugarhynchos sixmilensis , gen. Et comb. Nov. (Archosauriformes, Proterochampsia) и краниальной конвергенции в удлинении морды через стебель и крону архозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (6): e1748042. DOI : 10.1080 / 02724634.2019.1748042 . S2CID 219917329 .
- ^ Heckert, AB; Лукас, SG; Дикинсон, WR; Мортенсен, Дж. К. (2009). «Новый ID-TIMS возраст U-Pb для пластов группы Чинл (верхний триас) в Нью-Мексико и Аризоне, корреляция с Ньюаркской супергруппой и последствия для« длинного норианского периода » » . Рефераты Геологического общества Америки с программами . 41 (7): 123.
- ^ Ирмис, Рэндалл Б.; Мундил, Роланд; Марц, Джеффри В .; Паркер, Уильям Г. (15 сентября 2011 г.). «U – Pb датировки высокого разрешения из формации Чинл в верхнем триасе (Нью-Мексико, США) подтверждают диахронный подъем динозавров» . Письма о Земле и планетологии . 309 (3): 258–267. Bibcode : 2011E и PSL.309..258I . DOI : 10.1016 / j.epsl.2011.07.015 . ISSN 0012-821X .
- ^ Мартин Д. Эскурра; Лукас Э. Фиорелли; Агустин Г. Мартинелли; Себастьян Роше; М. Белен фон Бачко; Мигель Эспелета; Джеремиас Р.А. Таборда; Э. Мартин Хеченлайтнер; М. Химена Троттейн; Джулия Б. Дезоджо (2017). «Глубокие фаунистические смены предшествовали появлению динозавров на юго-западе Пангеи» . Природа, экология и эволюция . 1 (10): 1477–1483. DOI : 10.1038 / s41559-017-0305-5 . PMID 29185518 . S2CID 10007967 .
