Лебеды ( / æ т т ɪ р л ɛ к s / [1] ) является растение родом 250-300 видов , известный под общим именами лебеды и лебеда ( / ɒ г ə tʃ / ; [2] также пишется orach ). Он принадлежит к подсемейству маревому из семьи Amaranthaceae S.L. . Род довольно изменчив и широко распространен. Он включает в себя множествопустынные и приморские растения и галофиты , а также растения влажных сред. Родовое название произошло от латыни и было применено Плинием Старшим к съедобным лебедям . [3] Название соляной куст происходит из-за того, что растения сохраняют соль в своих листьях; они способны расти на территориях, подверженных засолению почвы .
Атриплекс | |
---|---|
Садовая орахия ( Atriplex hortensis ) из Штурма и Штурма (1796 г.): Флора Германии в Аббильдунгене. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Покрытосеменные |
Клэйд : | Eudicots |
Заказ: | Гвоздики |
Семья: | Amaranthaceae |
Подсемейство: | Chenopodioideae |
Племя: | Atripliceae |
Род: | Атриплекс Л. |
Типовой вид | |
Атриплекс гортенз Л. | |
Разновидность | |
Около 250-300 см. Текст | |
Синонимы | |
Blackiella Aellen |
Описание
Этот вид рода лебеды являются ежегодные или многолетние травы, полукустарники или кустарники . Растения часто покрыты волосками, похожими на пузыри, которые позже опадают и образуют серебристую, шелушащуюся или мучнистую поверхность, реже с удлиненными трихомами . Очередные или редко супротивные листья черешковые или сидячие, часто стойкие или поздно опадающие. Плоские или слегка мясистые листовые пластинки бывают либо цельными, либо зазубренными, либо лопастными и очень разнообразны по форме. [4] [5]
В соцветия состоят из подмышечных или концевых шипов или колосовидные метелки, или подмышечных кластеров glomeruled цветов. Цветки однополые , одни виды однодомные , другие раздельнополые . Мужские цветки состоят из 3-5 долей околоцветника и 3-5 тычинок . Женские цветки обычно без околоцветника, но заключены в 2 листовых прицветника и содержат завязь с коротким стержнем и 2 рыльца . [4] [5]
У плодов прицветники могут увеличиваться, утолщаться или становиться придатками. Они плотно обхватывают плод, не срастаясь с ним. Околоцветник сросся с вертикально ориентированным приплюснутым семенем. Семена толстая, кожистая или затвердевающая. Кольцевидный зародыш окружает перисперм. [4] [5]
Число оснований хромосомы x = 9, за исключением Atriplex lanfrancoi , которое равно x = 10. [6]
Некоторые виды Atriplex относятся к C 3 -растениям , но большинство видов относятся к C 4 -растениям с характерной анатомией листа (анатомия Кранца). [6]
Распространение и эволюция
Род Atriplex распространен почти по всему миру от субтропических до умеренных и субарктических регионов. Наиболее богаты видами Австралия , Северная Америка , Южная Америка и Евразия . Многие виды являются галофитами и приспособлены к засушливой среде с солеными почвами. [6]
Род эволюционировал в Среднем миоцене , тем C 4 - фотосинтез путь разработан около 14.1-10.9 млн лет назад, когда климат стал более сухим. Род быстро диверсифицировался и распространился по континентам. C 4 Atriplex колонизировал Северную Америку, вероятно, из Евразии в течение среднего / позднего миоцена, примерно 9,8-8,8 миллиона лет назад, а затем распространился на Южную Америку. Австралию дважды колонизировали две линии C 4 : одна из Евразии или Америки около 9,8-7,8 миллиона лет назад, а другая - из Центральной Азии примерно 6,3-4,8 миллиона лет назад. Последняя линия быстро диверсифицировалась и стала предком большинства видов австралийских атриплексов . [6]
Экология
Виды атриплексов используются в качестве пищевых растений личинками некоторых видов чешуекрылых ; см. список чешуекрылых, которые питаются Atriplex . [7] Для таких пауков , как Phidippus californicus и других членистоногих , соляные кусты дают возможность спрятаться и поохотиться в среде обитания, которая в остальном часто довольно бесплодна.
Было высказано предположение, что род Atriplex был основным источником пищи в рационе вымершего гигантского кенгуру Procoptodon goliah . [8] Стабильные изотопные данные свидетельствуют о том, что их диета состояла из растений, которые использовали путь фотосинтеза C4 , и из-за их полузасушливого распределения, вероятно, ответственны за это соляные кусты ченопод. [9] [10] [11]
Использование людьми
Излюбленным видом для потребления человеком в настоящее время является садовая орахия ( A. hortensis ), [12] [13] [14], но многие виды съедобны, и использование атриплекса в качестве пищи известно, по крайней мере, с позднего эпипалеолита (мезолита).
Орахе обыкновенный ( A. patula ) засвидетельствован как археофит в Северной Европе, и предполагается , что культура Эртебёлле использовала его в пищу. [15] Его семена были найдены среди очевидных свидетельств приготовления злаков в деревнях позднего железного века в Великобритании. [16] В библейской книге Иова , mallûaḥ (מַלּ֣וּחַ, вероятно , средиземноморская лебеды , А. halimus , главный кулинарный лебеды в регионе) упоминается как пища съедена изгоями ( Иов 30: 4 [17] ). Серая солянка ( A. cinerea ) использовалась в качестве корма в Австралии с доисторических времен. Chamiso ( А. сапезсепз ) и shadscale ( А. confertifolia ) были съедены коренных американцев , и spearscale ( А. hastata ) была еда в сельской местности Евразии .
Исследования видов Atriplex продемонстрировали их потенциальное использование в сельском хозяйстве. Мясо овец, которые паслись на солончаках, имеет удивительно высокий уровень витамина Е , более постное и гидратированное, чем обычная баранина, и имеет потребительскую привлекательность, равную ягненку зернового откорма. [18] Уровни витамина Е могут быть полезны для здоровья животных, продлевая срок хранения и сохраняя свежий красный цвет ягненка солянки. Этот эффект был продемонстрирован на солончаке старого человека ( A. nummularia ) и речном солончаке ( A. amnicola ). По неизвестным причинам овцы, кажется, предпочитают более волокнистые и менее питательные речные соляные заросли. [19] [18]
Исследование Atriplex nummularia показало, что этот вид имеет содержание азота 2,5-3,5% и потенциально может быть использован в качестве белковой добавки для выпаса скота, если он будет вкусным. [20] Последующее исследование позволило овцам и козам добровольно питаться Atriplex halimus и было направлено на то, чтобы определить, был ли соляной куст приятным на вкус, и если да, обеспечивал ли он достаточное количество питательных веществ для дополнения рациона этих животных. [21] В этом исследовании они определили, что когда козам и овцам дают столько A. halimus, сколько они хотят, они получают достаточно питательных веществ для дополнения своего рациона - если только потребности животных не повышаются во время беременности и производства молока.
Соляные кусты также используются как декоративное растение в озеленении и могут использоваться для предотвращения эрозии почвы в прибрежных районах. [22] [23] Соляной куст старика ( Atriplex nummularia ) также успешно использовался для восстановления старых участков добычи полезных ископаемых в районе Лайтнинг-Ридж (Австралия).
Атриплекс elegans
Атриплекс хименелитра
Атриплекс широколистный
Атриплекс лентиформный
Atriplex nummularia
Atriplex suberecta
Систематика
Род Atriplex был впервые описан в 1753 году Карлом Линнеем . [24] Типовой вид ( лектотип ) - Atriplex hortensis . [25] Название происходит от древнегреческого ἀτράφαξυς ( atraphaxys ), «орах», что само по себе является заимствованным до греческого языка .
Atriplex - чрезвычайно богатый видами род, насчитывающий около 250 [5] -300 [6] видов.
Традиционная таксономия из Atripliceae на основе морфологических признаков была спорной. [26] Молекулярные исследования показали, что многие роды не являются настоящими кладами . Одно из таких исследований показало, что Atripliceae можно разделить на две основные клады: Archiatriplex с несколькими разбросанными видами и более крупную кладу Atriplex , которая очень разнообразна и встречается по всему миру. [26] После филогенетических исследований Kadereit et al. (2010) исключили Halimione как отдельный родственный род. Остальные виды Atriplex были сгруппированы в несколько клад. [6]
Ниже представлена кладограмма с примерным временем расхождения для трибы Atripliceae. Чтобы сделать вывод о филогении, для каждого образца амплифицировали и секвенировали ITS-матрицу, состоящую из спейсера ITS-1, субъединицы 5.8S и спейсера ITS-2. Не все виды рода Atriplex представлены на кладограмме. Кладограмма основана на странице 7 книги «Происхождение и эволюция атриплекса (Amaranthaceaes.l.) В Америке: неожиданные открытия южноамериканских видов». (2019). [27] В этой статье представлена новая гипотеза, предполагающая, что Америка была колонизирована C4 Atriplex из Евразии или Австралии. Кроме того, Atriplex возник в Южной Америке, где две линии претерпели диверсификацию in situ и эволюционировали симпатрически. Затем Северная Америка была колонизирована Атриплексом из Южной Америки. Позже одна родословная вернулась в Южную Америку. [27]
Кладограмма предполагаемых расхождений внутри рода Atriplex | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Клады Атриплекса |
---|
|
Отдельные виды, еще не изученные филогенетически:
|
|
Исключенные виды :
- Extriplex : [29]
- Extriplex californica (Moq.) EH Zacharias (Syn. Atriplex californica Moq.).
- Extriplex joaquinana (A.Nelson) EHZacharias (Syn. Atriplex joaquiniana A.Nelson)
- Халимиона Эллен : [6]
- Halimione pedunculata (L.) Aellen (Syn: Atriplex pedunculata L.)
- Halimione portulacoides (L.) Aellen (Син .: Atriplex portulacoides L.)
- Halimione verrucifera (M.Bieb.) Aellen (Син .: Atriplex verrucifera M.Bieb.)
- Стуция Э. Х. Захария: [29]
- Stutzia covillei (Standl.) EH Zacharias (Syn. Atriplex covillei (Standl.) JF Macbr.)
- Stutzia dioica (Nutt.) EH Zacharias (Syn. Atriplex suckleyi (Torrey) Rydberg, Atriplex ovata (Rydb.) Clem. & EG Clem.)
Смотрите также
- Барбара Халм , произвела гибриды Атриплекс
Рекомендации
- Перейти ↑ Sunset Western Garden Book, 1995: 606–607
- ^ "ораче" . Оксфордский словарь английского языка, третье издание . Издательство Оксфордского университета. Июнь 2004 . Проверено 7 декабря 2018 .
- ^ Quattrocchi, Умберто (2000). CRC Всемирный словарь названий растений . Я: АС. CRC Press. п. 232. ISBN. 978-0-8493-2675-2.
- ^ a b c Стэнли Л. Уэлш: Атриплекс - онлайн , В: Флора Северной Америки Редакционный комитет (ред.): Флора Северной Америки к северу от Мексики , Том 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, часть 1. , Oxford University Press, New Йорк. 2003 г., ISBN 0-19-517389-9 .
- ^ a b c d Гелин Чжу, Сергей Л. Мосякин и Стивен Э. Клемантс: Chenopodiaceae : Atriplex - онлайн , In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (ed.): Flora of China , Volume 5: Ulmaceae through Basellaceae. , Science Press и Missouri Botanical Garden Press, Пекин и Сент-Луис, 2003 г., ISBN 1-930723-27-X .
- ^ a b c d e f g h Гудрун Кадерейт, Евгений В. Мавродиев, Элизабет Х. Захариас и Александр П. Сухоруков: Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветов и плодов, а также происхождение фотосинтеза C4. - Американский журнал ботаники 97 (10): 1664-1687, 2010.
- ^ "HOSTS - База данных растений-хозяев и гусениц в Музее естествознания" . www.nhm.ac.uk . Проверено 28 сентября 2020 .
- ^ Prideaux, Gavin J .; Ayliffe, Linda K .; ДеСантис, Лариса Р.Г .; Schubert, Blaine W .; Мюррей, Питер Ф .; Гаган, Майкл К .; Серлинг, Туре Э. (14 июля 2009 г.). "Последствия исчезновения диеты chenopod просматривают для гигантского кенгуру плейстоцена" . Труды Национальной академии наук . 106 (28): 11646–11650. Bibcode : 2009PNAS..10611646P . DOI : 10.1073 / pnas.0900956106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2710660 . PMID 19556539 . S2CID 19904871 .
- ^ Кадерайт, Гудрун; Мавродиев, Евгений В .; Захария, Элизабет Х .; Сухоруков, Александр П. (2010). «Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветов и плодов и происхождения фотосинтеза C4» . Американский журнал ботаники . 97 (10): 1664–1687. DOI : 10.3732 / ajb.1000169 . ISSN 1537-2197 . PMID 21616801 .
- ^ Придо, Г. (2004). «Систематика и эволюция кенгуру Sthenurine» . . Публикации UC по геологическим наукам . Калифорнийский университет Press. DOI : 10.1525 / Калифорния / 9780520098459.001.0001 . ISBN 9780520098459.
- ^ ДеСантис, Лариса Р.Г .; Филд, Джудит Х .; Вро, Стивен; Додсон, Джон Р. (май 2017 г.). «Диетические реакции мегафауны Сахула (плейстоценовая Австралия - Новая Гвинея) на изменение климата и окружающей среды» . Палеобиология . 43 (2): 181–195. DOI : 10.1017 / pab.2016.50 . ISSN 0094-8373 . S2CID 13134989 .
- ^ «Факты и польза для здоровья» . Проверено 28 сентября 2020 .
- ^ "Atriplex hortensis Orach, База данных растений Garden orache PFAF" . pfaf.org . Проверено 28 сентября 2020 .
- ^ «Atriplex hortensis (садовая орахия)» . www.cabi.org . Проверено 28 сентября 2020 .
- ^ Кох, Ева (декабрь 1999 г.). «Доисторическая растительная пища Дании» . Архивировано из оригинала на 2006-07-17.
- ^ Кристофер Эванс (2015), Северо-западная археология Кембриджа: Раскопки Кембриджского университета в 2013 г., Подземелье «Отдых путешественника» (PDF) , Кембриджский археологический отдел Кембриджского университета, стр. 100–113
- ^ Неправильно переводят как « мальвы » в Библии короля Джеймса и как Nesseln ( крапива ) в Библии Лютера
- ^ a b Пирс, Келли и Джейкоб, Робин (2004): Saltbush повышает содержание витаминов в баранине. Farming Ahead 153 (октябрь): 63. Полный текст PDF. Архивировано 23 июля 2005 г. в Wayback Machine.
- ^ Норман, Хейли С.; Фрейнд, Колби; Мастерс, Дэвид Дж .; Ринтул, Аллан Дж .; Дайнс, Робин А. и Уильямс, Ян Х. (2004): Вариации внутри и между двумя видами солончаков в составе растений и последующий отбор овцами. Aust. J. Agr. Res. 55 (9): 999–1007. DOI : 10,1071 / AR04031 (HTML аннотация)
- ^ Уилсон, AD, Харрингтон, GN (1980). «Питательная ценность австралийских травянистых растений». Международный центр животноводства Африки . Аддис-Абеба: 291.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Вальдеррабано, Дж., Муньос, Ф., Дельгадо, И. (1996). «Возможность просмотра и использования овцами и козами кустарников Atriplex hamilus L.» . Исследования мелких жвачных животных . Сарагоса, испания. 19 (2): 131–136. DOI : 10.1016 / 0921-4488 (95) 00754-7 . Проверено 13 апреля 2020 . CS1 maint: не рекомендуется параметр ( ссылка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ «Соляные кусты для управления засолением засушливых земель в Западной Австралии» . www.agric.wa.gov.au . Проверено 28 сентября 2020 .
- ^ «Atriplex semibaccata (австралийская солянка)» . www.cabi.org . Проверено 28 сентября 2020 .
- ^ Карл Линней (1753), " Атриплекс " ,Виды Plantarum, 2 , Ларс Сальвиус / Библиотека наследия биоразнообразия, стр. 1052–1054 , данные получены 19 мая 2015 г. CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ↑ Atriplex at Tropicos, доступ 11 июля 2013 г.
- ^ а б Флорес, Хильда; Дэвис, Джерролд И. (2001). «Кладистический анализ Atripliceae (Chenopodiaceae) на основе морфологических данных» . Журнал Ботанического общества Торри . 128 (3): 297. DOI : 10,2307 / 3088719 . JSTOR 3088719 .
- ^ а б в Бриньоне, Николас Ф .; Познер, Рауль Э .; Денхэм, Сильвия С. (октябрь 2019 г.). «Происхождение и эволюция Atriplex (Amaranthaceae sl) в Северной и Южной Америке: неожиданные открытия южноамериканских видов». Международная ассоциация систематики растений . 68 (5): 1027. DOI : 10.1002 / tax.12133 .
- ^ Тасмании имя, также Записал trucanini, trucaninny, Труганини, trugernanna и т.д. Завод был тезкой для Труганини , среди последних ее народа .
- ^ a b Элизабет Х. Захариас, Брюс Г. Болдуин (2010): Молекулярная филогения североамериканских Atripliceae (Chenopodiaceae) с последствиями для эволюции цветочных и фотосинтетических путей . В: Систематическая ботаника 35 (4), с. 839-857. DOI : 10.1600 / 036364410X539907
- Дэвидсон, Алан (1999): Орах. В: Oxford Companion to Food : 556.ISBN 0-19-211579-0
- Everitt, JH; Lonard, RL; Литтл, CR (2007). Сорняки в Южном Техасе и Северной Мексике . Лаббок: издательство Техасского технологического университета.ISBN 0-89672-614-2