Шалфей - самый крупный род растений семейства шалфейных Lamiaceae ,насчитывающийоколо 1000 видов кустарников , травянистых многолетников и однолетников . [3] [4] [5] В пределах Lamiaceae, Salvia является частью трибы Mentheae в подсемействе Nepetoideae . [3] Один из нескольких родов, обычно называемых шалфеем , включает две широко используемые травы: Salvia officinalis ( шалфей обыкновенный , или просто «шалфей») и Salvia rosmarinus ( розмарин., ранее Rosmarinus officinalis ).
Сальвия | |
---|---|
Шалфей обыкновенный ( Salvia officinalis ) | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Покрытосеменные |
Клэйд : | Eudicots |
Клэйд : | Астериды |
Заказ: | Lamiales |
Семья: | Lamiaceae |
Подсемейство: | Непетоидеи |
Племя: | Mentheae |
Род: | Сальвия Л. [1] |
Типовой вид | |
Шалфей лекарственный | |
Разновидность | |
Синонимы [2] | |
Синонимы
|
Род распространен по всему Старому Свету и Америке (всего более 900 видов), с тремя отдельными регионами разнообразия: Центральная Америка и Южная Америка (около 600 видов); Средняя Азия и Средиземноморье (250 видов); Восточная Азия (90 видов). [3]
Этимология
Название Salvia («сальвия») происходит от латинского salvere («чувствовать себя хорошо и здоровым, здоровым, исцелять»), глагола, связанного с salus (здоровье, благополучие, процветание или спасение), относящимся к целебным свойствам травы. . Плиний Старший был первым известным автором, описавшим растение, названное римлянами « Сальвия », вероятно, описывая типовой вид рода Salvia , Salvia officinalis .
Общепринятое современное английское название шалфей происходит от среднеанглийского слова sawge , которое было заимствовано из старофранцузского sauge , и, как и ботаническое название, происходит от латинского salvere . [6] [7] При использовании без модификаторов название «шалфей» обычно относится к Salvia officinalis («шалфей обыкновенный» или «кулинарный шалфей»); однако он используется с модификаторами для обозначения любого члена рода. В декоративных видов , как правило , называют по имени рода Salvia .
Описание
К видам шалфея относятся однолетние, двухлетние или многолетние травянистые растения, а также древесные полукустарники . Стебли , как правило , под углом , как и другие члены в Lamiaceae. Листья обычно целые, но иногда зубчатые или перисто- разделенные. Цветущие стебли несут небольшие прицветники , непохожие на прикорневые листья; у некоторых видов прицветники декоративны и эффектны.
Цветки растут в виде кистей или метелок и обычно представляют собой эффектное изображение с цветками от синего до красного, реже встречаются белый и желтый. Чашечки , как правило , трубчатая форма или без бородатых горла, и разделено на две части или губу колокола, верхняя губа все или три-зубчатым, нижняя два-расщелина. В венчики часто коготь формы и две губы. Верхняя губа обычно цельнозубая или трехзубая. Нижняя губа обычно имеет две доли. В тычинках сводятся к двум коротким структурам с пыльниками двуклеточных, верхние плодородные клетками, а нижние несовершенно. Цветочные стили двухщелковые. Плоды - гладкие яйцевидные или продолговатые орешки, у многих видов имеют слизистую оболочку . [8]
У многих представителей Salvia есть трихомы (волосы), растущие на листьях, стеблях и цветках, которые помогают уменьшить потерю воды у некоторых видов. Иногда волосы железистые и выделяют эфирные масла, которые обычно придают растению отчетливый аромат. Когда волосы растираются или расчесываются щеткой, некоторые из маслосодержащих клеток разрываются, выделяя масло. Это часто приводит к тому, что растение становится непривлекательным для пасущихся животных и некоторых насекомых . [4]
Выносно-рычажный механизм
Отличительной чертой рода Salvia является необычный механизм опыления . Это центральное место в любом исследовании систематики , распределения видов или биологии опыления сальвии . Он состоит из двух тычинок (вместо типичных четырех, встречающихся у других представителей трибы Mentheae), и две теки на каждой тычинке разделены удлиненной соединительной частью, которая позволяет сформировать рычажный механизм. [9] Шпренгель (1732) был первым, кто проиллюстрировал и описал нототрибный (дорсальный) механизм опыления у Сальвии. [10] Когда опылитель исследует цветок на мужской стадии на предмет наличия нектара (толкая заднюю теку пыльника ), рычаг заставляет тычинки двигаться, и пыльца откладывается на опылителе. Когда опылитель отрывается от цветка, рычаг возвращает тычинки в исходное положение. У более старых, женских цветков рыльце наклонено вниз в общем месте, которое соответствует тому месту, где пыльца была отложена на теле опылителя. Рычаг большинства видов сальвии не предназначен для одного опылителя, а является универсальным и выбран таким образом, чтобы его могли легко высвободить многие птицы и пчелы-опылители различных форм и размеров. [11] Плечо рычага может иметь разную длину, чтобы пыльца откладывалась на разных частях тела опылителя. [9] [12] Например, если пчела подошла к одному цветку и пыльца осела на дальней задней части ее тела, но затем она полетела на другой цветок, где рыльце было более передним (переднее), опыление не могло произойти. . Это может привести к репродуктивной изоляции от родительской популяции и появлению нового видообразования. [9] Считается, что рычажный механизм является ключевым фактором видообразования, адаптивного излучения и разнообразия этого большого рода. [9]
Таксономия
История
Джордж Бентам был первым, кто дал полное монографическое описание этого рода в 1832–1836 годах и основал свою классификацию на морфологии тычинок. [13] Работа Бентама по классификации семейства Labiatae ( Labiatarum Genera et Species (1836)) до сих пор является единственной всеобъемлющей и глобальной организацией семейства. Хотя он был уверен в целостности всей семьи, он был менее уверен в своей организации Salvia , крупнейшего рода Labiatae (также называемого Lamiaceae). Основываясь на своей философии классификации, он писал, что «должен был образовать пять или шесть родов» из Сальвии . В конце концов, он почувствовал, что преимущество помещения относительно однородной группы в один род «более чем уравновешивается необходимостью изменения более двухсот названий». В то время был известен всего 291 вид Salvia . [4]
Подразделение
В конечном итоге Бентам разделил сальвию на двенадцать частей (первоначально четырнадцать), основываясь на различиях в венчике, чашечке и тычинках. Они были разделены на четыре подрода, которые обычно делились на виды Старого и Нового Света :
- Подрод Salvia : Старый Свет (Разделы: Hymenosphace, Eusphace, Drymosphace)
- Подрод Sclarea : Old World (Разделы: Horminum, Aethiposis, Plethiosphace)
- Подрод Calosphace : New World (Раздел: Calosphace)
- Подрод Leonia : Старый и Новый Свет (Разделы: Echinosphace, Pycnosphace, Heterosphace, Notiosphace, Hemisphace)
Его система до сих пор является наиболее изученной классификацией сальвии , хотя с момента его работы было обнаружено более 500 новых видов. С тех пор другие ботаники предложили модифицированные версии системы классификации Бентама, в то время как ботаники за последние сто лет обычно не поддерживают систему Бентама. [4]
Долгое время считалось, что необычное опыление и структура тычинок сальвии произошли только один раз, и поэтому сальвия была монофилетической , что означало, что все представители рода произошли от одного предка. Однако огромное разнообразие в тыловой структуре, вегетативном образе и морфологии цветков у видов в пределах Salvia открыло дискуссию о его внутриродовых классификациях.
Филогенетические анализы
Посредством секвенирования ДНК было показано , что Salvia не является монофилетической, а состоит из трех отдельных клад ( Salvia clades I – III), каждая из которых имеет разные сестринские группы . [3] Они также обнаружили, что тыловой рычажный механизм эволюционировал, по крайней мере, два разных раза в результате конвергентной эволюции . [3] Walker и Sytsma (2007) [14] прояснили эту параллельную эволюцию в более поздней статье, объединяющей молекулярные и морфологические данные, чтобы доказать три независимых линии рычажного механизма Salvia , каждая из которых соответствует кладе в пределах рода. Удивительно видеть, насколько схожи структуры механизма тычинок в трех ветвях, поэтому Salvia оказалась интересным, но прекрасным примером конвергентной эволюции.
Уокер и Сыцма (2007) также рассмотрели вопрос о том, действительно ли Salvia полифилетична или просто парафилетична в пределах трибы Mentheae. [14] Чтобы сделать Salvia монофилетическим, потребуется включение 15 видов из родов Rosmarinus , Perovskia , Dorystaechas , Meriandra и Zhumeria . Информация, полученная Уокером и Ситсмой (2007), подтверждающая три независимых источника жизненного рычага, указывает на то, что Salvia - не тот случай, когда 15 видов (в настоящее время не принадлежащих к этому роду) на самом деле являются членами Salvia, но претерпели изменения характера, другими словами. , Шалфей является парафилетическим, как описано ранее. В 2017 году Дрю и др. [15] рециркулировал Salvia , предложив отнести пять небольших встроенных родов ( Dorystaechas , Meriandra , Perovskia , Rosmarinus и Zhumeria ) к широко определенному Salvia . При таком подходе потребуется всего 15 изменений названий, тогда как для сохранения пяти небольших родов и переименования различных таксонов Salvia потребуется более 700 изменений названий.
Очертание отдельных видов в Salvia претерпело пересмотр постоянная. Многие виды похожи друг на друга, и у многих видов есть разновидности, которым были даны разные конкретные названия. Было насчитано около 2000 названных видов и подвидов. Со временем их число сократилось до менее тысячи. Современное и всестороннее исследование видов Salvia было проведено Габриэлем Альциаром в его Каталоге Synonymique des Salvia du Monde (1989) ( Всемирный каталог синонимов сальвии ). Он обнаружил, что количество различных видов и подвидов может быть сокращено до менее чем 700. [4] [16]
Избранные виды и их использование
Многие виды используются как травы , декоративные растения (обычно для цветочного интереса), а иногда и для декоративной и ароматной листвы. Список растений насчитывает 986 общепринятых названий видов. [17] Ниже приведены некоторые известные виды.
- Salvia apiana : белый шалфей; священный для ряда индейских народов и используемый некоторыми племенами в своих церемониях
- Salvia azurea : голубой шалфей
- Salvia buchananii : шалфей Бьюкенена; Столонное многолетнее растение надревесной основе, цветки темно-розовые
- Salvia cacaliifolia : синий винный шалфей или гватемальский шалфей; чистые горечавки голубые цветы
- Шалфей канделябр : канделябр шалфей; многолетник на древесной основе, цветки фиалки
- Salvia divinorum : мудрец прорицателя; иногда культивируется длявоздействия психоделических препаратов ; законность его использования находится на рассмотрении в некоторых штатах США [18]
- Salvia elegans : ананасовый шалфей; Широко выращивается как декоративный кустарник или полукустарник с листьями, пахнущими ананасом
- Salvia fruticosa : греческий шалфей; обычно выращивают и собирают как альтернативу шалфею обыкновенному
- Salvia fulgens : кардинальный шалфей, мексиканский алый шалфей; небольшой вечнозеленый полукустарник, красные цветы
- Шалфей гуаранитика : шалфей колибри, шалфей с ароматом аниса; высокий многолетник, цветы темно-синего цвета
- Salvia hispanica : чиа ; производит съедобные семена с высоким содержанием белка и омега-3 жирной кислоты , α-линоленовой кислоты (ALA).
- Salvia invucrata: шалфей из листьев роз; многолетник на древесной основе
- Salvia jurisicii : шалфей Овче Поле; редкий, компактный "перистый" многолетник, эндемик Северной Македонии, цветки фиалки
- Salvia leucantha : шалфей мексиканский кустарниковый, шалфей шерстистый; декоративный вечнозеленый полукустарник, цветки белые / розовые
- Salvia microphylla : молодой шалфей: небольшой декоративный кустарник из Мексики, широко культивируемый многими сортами.
- Salvia miltiorrhiza : красный шалфей, даншен ; Китайская лекарственная трава
- Salvia nemorosa : лесной шалфей, балканский шалфей; многолетник с множеством декоративных сортов и сортов
- Шалфей лекарственный : шалфей, шалфей обыкновенный; широко используется в кулинарии, как украшение и в фитотерапии.
- Salvia patens : горечавка шалфей; травянистый многолетник, цветки синие
- Salvia pratensis : шалфей : многолетнее травянистое растение, цветки фиалки.
- Salvia rosmarinus : розмарин; травянистый многолетник, цветки синие
- Salvia sclarea : мускатный ; выращивается как декоративное и в некоторой степени для парфюмерных масел
- Salvia spathacea : калифорнийский шалфей колибри, кувшинный шалфей; декоративный, с фруктовым ароматом, розово-розовыми цветками
- Salvia splendens : шалфей алый; популярна нежная декоративная клумба или горшечное растение. [19]
- Salvia uliginosa : болотный шалфей; травянистый многолетник, цветки синие
Виды сальвии используются в качестве пищевых растений личинками некоторых видов чешуекрылых ( бабочка и моль ), включая буккулатрицидный минер Bucculatrix taeniola, который питается исключительно этим родом, и носители Coleophora C. aegyptiacae , C. salviella (оба питаются исключительно на Salvia. aegyptiaca ), C. ornatipennella и C. virgatella (оба отмечены на Salvia. pratensis ).
Гибриды
Многие межвидовые гибриды возникают естественным путем с относительно высокой степенью скрещиваемости , но некоторые, такие как Salvia officinalis × Salvia lavandulifolia и Salvia fruticosa × Salvia tomentosa, были созданы намеренно. Природный гибрид Salvia longispicata × Salvia farinacea дал начало ряду популярных декоративных растений, таких как Salvia 'Indigo Spiers' и Salvia 'Mystic Spiers Blue' . [20] [21]
Сорта AGM
Было выведено множество достойных садоводства культурных сортов и сортов , часто со смешанным или неизвестным происхождением. Ниже получили Королевское садоводческое общество «ы присуждения Garden Merit : -
- Salvia 'Amistad': кустистое прямостоячее многолетнее растение, темно-синие / пурпурные цветы [22].
- Salvia 'Dyson's Joy': маленькие кустистые многолетники с двухцветными красными / розовыми цветками [23].
- Шалфей 'Hot Lips': густые вечнозеленые, красные / белые цветы [24].
- Salvia 'Jezebel': кустистое вечнозеленое многолетнее растение, красные цветы [25]
- Salvia 'Nachtvlinder': кустистое вечнозеленое многолетнее растение, фиолетовые цветы [26]
- Salvia 'Ribambelle': кустистое многолетнее растение, цветки лососево-розовые [27].
- Шалфей 'Royal Bumble': вечнозеленый кустарник, красные цветы [28].
- Salvia × jamensis 'Javier': кустистое многолетнее растение, фиолетовые цветы [29]
- Salvia × jamensis 'Los Lirios': густой кустарник, розовые цветы [30]
- Salvia × jamensis 'Peter Vidgeon': кустистое многолетнее растение, бледно-розовые цветы [31]
- Salvia × jamensis 'Raspberry Royale': вечнозеленый полукустарник, цветки малины розовые [32]
- Salvia × superba 'Rubin': кустообразное многолетнее растение, бледно-розовые цветы [33]
- Salvia × sylvestris 'Blauhügel': травянистое многолетнее растение, фиолетово-синие цветы [34]
- Salvia × sylvestris 'Mainacht': компактное многолетнее растение с темно-фиолетовыми цветками [35]
- Salvia × sylvestris 'Tänzerin': многолетнее растение, фиолетовые цветы [36]
Рекомендации
- ^ " Сальвия Л." Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Министерство сельского хозяйства США. 2004-09-10 . Проверено 15 декабря 2009 .
- ^ Контрольный список Kew World избранных семейств растений
- ^ а б в г д Уокер, JB; Сыцма, КДЖ; Treutlein, J .; Винк, М. (2004). «Salvia (Lamiaceae) не является монофилетическим: последствия для систематики, радиации и экологической специализации Salvia и трибы Mentheae» . Американский журнал ботаники . 91 (7): 1115–25. DOI : 10,3732 / ajb.91.7.1115 . PMID 21653467 .
- ^ а б в г д Саттон, Джон (2004). Руководство садовника по выращиванию сальвии . Издательская компания "Уоркман". С. 15–17. ISBN 978-0-88192-671-2.
- ^ Клебша- & Barner 2003 , стр. 18.
- ^ Kintzios, стр. 15-16.
- ^ Клебш, стр. 17.
- ^ Л. Х. Бейли. «Справочник культурных растений». Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ а б в г Clasenbockhoff, R (2004). «Выносно-рычажный механизм Salvia L. (Lamiaceae): ключевое новшество для адаптивной радиации?». Разнообразие и эволюция организмов . 4 (3): 189–205. DOI : 10.1016 / j.ode.2004.01.004 .
- ↑ Sprengel, CK 1793. Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Pflanzen. Friedrich Vieweg dem aeltern, Берлин, Германия.
- ^ Classen-Bockhoff R; Crone M; Байкова Е (2004). «Развитие тычинок в Salvia L .: Гомология заново исследована». Международный журнал наук о растениях . 165 (4): 475–498. DOI : 10.1086 / 386565 . S2CID 83554246 .
- ^ Classen-Bockhoff R, Tweraser E, Wester P. 2003. Выносный рычажный механизм Salvia L. (Lamiaceae) - обзор. Биология растений 5: 33–41.
- ^ Эль-Газзар, А .; Watson, L .; Уильямс, WT ; Лэнс, GN (1968). «Таксономия Сальвии: проверка двух совершенно разных численных методов». Ботанический журнал Линнеевского общества . 60 (383): 237–50. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1968.tb00087.x .
- ^ а б Уокер, JB; Сыцма, KJ (2007). «Эволюция тычинок в роде Salvia (Lamiaceae): молекулярные филогенетические доказательства множественного происхождения тылового рычага» . Летопись ботаники . 100 (2): 375–91. DOI : 10.1093 / Aob / mcl176 . PMC 2735309 . PMID 16926227 .
- ^ Дрю, BT, Гонсалес-Гальегос, JG, Сян, CL, Kriebel, R., Drummond, CP, Walker, JB и Sytsma, KJ, 2017. «Сальвия объединилась: величайшее благо для наибольшего числа». Таксон , 66 (1), стр. 133–145. ‹См. Tfd› doi : 10.12705 / 661.7
- ^ Клебш, стр. 18.
- ^ Список растений
- ^ Мешок, Кевин; Макдональд, Брент (2008-09-08). «Популярность галлюциногена может помешать его медицинскому применению» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 19 января 2009 .
- ↑ [1] Архивировано 22 февраля 2005 г., в Wayback Machine.
- ^ Клебша- & Barner 2003 .
- ^ Тихониевич и Уорнер 2011 .
- ^ « Шалфей „Амистад “ » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 .
- ^ « Сальвия « Радость Дайсона » » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 .
- ^ « Сальвия « Горячие губы » » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 .
- ^ « Шалфей „Иезавель “ » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 .
- ^ " Salvia 'Nachtvlinder ' " . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 .
- ^ " Шалфей 'Ribambelle ' " . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 .
- ^ " Шалфей 'Royal Bumble ' " . Королевское садоводческое общество . Проверено 17 июля 2017 года .
- ^ " Salvia × jamensis 'Javier ' " . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 .
- ^ " Salvia × jamensis 'Los Lirios ' " . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 .
- ^ " Salvia × jamensis 'Peter Vidgeon ' " . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 .
- ^ « Salvia × jamensis 'Raspberry Royale ' » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 .
- ^ « Salvia × superba 'Rubin ' » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 .
- ^ « Salvia × sylvestris 'Blauhügel ' » . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 .
- ^ " Salvia × sylvestris 'Mainacht ' " . Королевское садоводческое общество. 2017 . Проверено 17 июля 2017 .
- ^ " Salvia × sylvestris 'Tänzerin ' " . Королевское садоводческое общество . Проверено 17 июля 2017 года .
Библиография
- Мудрец: род Salvia Спиридона Э. Кинциоса, CRC Press, 2000. ISBN 978-90-5823-005-8 .
- Руководство для садовника по выращиванию сальвии Джона Саттона, Timber Press, 1999. ISBN 978-0-88192-474-9 .
- Клебш, Бетси; Барнер, Кэрол Д. (2003). Новая книга Сальвии . Timber Press. ISBN 978-0-88192-560-9.
- Тихониевич Иосиф; Уорнер, Райан М. (январь 2011 г.). «Межвидовая скрещиваемость отдельных видов шалфея и потенциальное использование для улучшения сельскохозяйственных культур» . ДЖАШС . 136 (1): 4147. DOI : 10,21273 / JASHS.136.1.41 . Дата обращения 9 июля 2015 .