Sarcosuchus ( / ˌ s ɑːr к oʊ s ˙U к ə s / ,означает «плоть крокодил ») является потухшим родом из crocodyliform и дальнего родственника жизни crocodylians , которые жили во время раннего мелового периода , с концом готерива до начала альбы , 133-112 миллионов лет назад на территории современной Африки и Южной Америки.. Это была одна из крупнейших рептилий крокодиловой линии, средняя оценка которой составляла 9 м (30 футов) и 3,5 метрических тонны (3,9 коротких тонны), но, по оценкам, она вырастала до 9,5 м (31 фут) в длину и весила. до 4,3 метрических тонн (4,7 коротких тонн). Он известен по двум видам: S. imperator из раннеальбской формации Эльрхаз в Нигере и S. hartti из позднего готерива на северо-востоке Бразилии, другие материалы известны из Марокко и Туниса и, возможно, из Ливии и Мали.
Саркозух | |
---|---|
S. imperator , Национальный музей естественной истории , Париж | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Рептилии |
Клэйд : | † Tethysuchoidea |
Род: | † Sarcosuchus Broin & Taquet, 1966 г. |
Типовой вид | |
† Саркозух император Broin & Taquet, 1966 год. | |
Другие виды | |
|
Первые останки были обнаружены во время нескольких экспедиций под руководством французского палеонтолога Альберта-Феликса де Лаппарента , проводившихся с 1946 по 1959 год в Сахаре . Эти останки представляли собой фрагменты черепа , позвонков , зубов и щитков . В 1964 году французский CEA обнаружил почти полный череп в Нигере , но только в 1997 и 2000 годах большая часть его анатомии стала известна науке, когда экспедиция под руководством американского палеонтолога Пола Серено обнаружила шесть новых образцов, в том числе у одного почти половина скелета и большая часть позвоночника .
Описание
Sarcosuchus был гигантским родственником крокодилов , взрослые особи которого, по оценкам, достигали от 9 до 9,5 м (от 29,5 до 31,2 футов) в длину и от 3,5 до 4,3 метрических тонн (от 3,9 до 4,7 коротких тонн) в весе. [1] У него были телескопические глаза и длинная морда, составляющая 75% длины черепа. На верхней челюсти было по 35 зубов с каждой стороны, а на нижней челюсти - по 31 зубу с каждой стороны. Верхняя челюсть также была заметно длиннее нижней, оставляя промежуток между ними, когда челюсти были сомкнуты, создавая неправильный прикус. У молодых особей форма морды напоминала форму современных гавиалов, но у взрослых особей она становилась значительно шире. [2] [3]
Булла
Саркозух имеет расширение на конце морды, известное как булла, которую сравнивают с гхарой, наблюдаемой у гавиалов . Однако, в отличие от гхара, который можно найти только в мужском Gharial, буллы присутствует во всех Sarcosuchus черепов , которые были найдены до сих пор, предполагая , что это не было половой диморфизм черта. Назначение этой конструкции неизвестно.
Остеодермы
В остеодермах , также известный как дермальные щитки , из Sarcosuchus были похожи на те goniopholodids как Sunosuchus и Goniopholis ; они образовывали непрерывную поверхность, которая начиналась в задней части шеи до середины хвоста, как это наблюдается у Araripesuchus и других базальных крокодилиформ, и отличается от структуры, наблюдаемой у современных крокодилов, которые представляют собой разрыв между остеодермами шеи и тело. [2]
Размер
Распространенным методом оценки размера крокодилов и крокодилоподобных рептилий является использование длины черепа, измеренной по средней линии от кончика морды до задней части стола черепа [2], поскольку у современных крокодилов есть сильная корреляция между длиной черепа и общей длиной тела у подростков и взрослых, независимо от их пола [4], этот метод был использован Sereno et al. (2001) для Sarcosuchus из-за отсутствия достаточно полного скелета. Два уравнения регрессии были использовано для оценки размера S. Imperator , они были созданы на основе измерений , собранных из 17 пленных Gharial особей из северной Индии и от 28 диких морского крокодила особех из северной Австралии , [2] оба набора данных дополнены имеющимися измерениями в литературе встречаются особи длиной более 1,5 м (4,92 фута). [2] [5] Самый большой известный череп S. imperator (типовой образец) имеет длину 1,6 м (5,25 фута) (1,5 м (4,92 фута) по средней линии), и было подсчитано, что человек, которому он принадлежал, имел общая длина тела 11,65 м (38,2 фута) [2], длина его носа и отверстия 5,7 м (18,7 фута) была оценена с использованием линейных уравнений для морского крокодила [6] и, в свою очередь, это измерение использовалось для оценки его тела вес 8 метрических тонн (8,8 коротких тонн). [2] Это показывает , что Sarcosuchus удалось достичь максимального размера тела не только больше , чем предполагалось ранее [2] , но и больше , чем у миоценовой Rhamphosuchus , [7] позднемеловой дейнозух [8] [9] и миоценом Purussaurus [10] по текущим оценкам того времени.
Тем не менее, экстраполяция бедренной кости несовершеннолетнего взрослого, а также измерения ширины черепа показали, что самый крупный S. imperator был значительно меньше, чем было оценено Sereno et al. (2001) на основе современных крокодилов. О'Брайен и др. (2019) оценили длину самого большого экземпляра S. imperator в 9,5 м (31 фут) и массу тела в 4,3 метрических тонны (4,7 коротких тонны) на основе отношения ширины черепа лонгиростриновых крокодилов к общей длине. Эта оценка очень близка к оценке на основе бедренной кости (9,1 м (29,9 футов)). [1]
Классификация
Sarcosuchus обычно классифицируется как часть клады Pholidosauridae , [2] [11] [12] группы крокодилоподобных рептилий ( Crocodyliformes ), родственных, но не относящихся к Crocodylia (клады, содержащей живых крокодилов, аллигаторов и гариалов). [2] Внутри этой группы он наиболее близок к североамериканскому роду Terminonaris . [2] У большинства представителей Pholidosauridae была длинная тонкая морда, и все они были водными, населяли несколько разных сред, некоторые формы интерпретируются как морские, способные переносить соленую воду, в то время как другие, такие как Sarcosuchus , были пресноводными формами, наиболее примитивными представителями клады, однако, были обнаружены в прибрежных зонах, зонах смешения пресноводных и морских вод. [12] Sarcosuchus выделяется среди фолидозаврид тем, что считается универсальным хищником, в отличие от большинства известных представителей клады, которые были специализированными рыбоядными. [2] Исследование 2019 года показало, что он находится в более производном положении у Tethysuchia , филогенетически ближе к Dyrosauridae . [13]
Упрощенная кладограмма по Fortier et al. (2011). [12]
Pholidosauridae |
| ||||||||||||
Открытие и наименование
Первые выводы
В ходе нескольких экспедиций в Сахару с 1946 по 1959 год под руководством французского палеонтолога Альберта-Феликса де Лаппарента в регионе, известном как континентальная интеркалерская формация , были обнаружены несколько окаменелостей крокодиловидной формы большого размера , некоторые из них были обнаружены. в Фоггара-Бен-Драу, в Мали и недалеко от города Аулеф , Алжир (неофициально называемого крокодилом Аулеф), в то время как другие пришли из формации Айн-эль-Геттар в Гара-Камбуте, на юге Туниса , найденные окаменелости были фрагментами черепа , зубы, щитки и позвонки. В 1957 г. в регионе, ныне известном как формация Эльрхаз на севере Нигера , Х. Фор обнаружил несколько изолированных зубов большого размера. Изучение этого материала французским палеонтологом Франсом Де Бройном помогло идентифицировать их как принадлежащих новому длиннорылому крокодилу. [11]
Позже, в 1964 году, исследовательская группа французского CEA обнаружила почти полный череп в районе Гадуфауа на севере Нигера, сказал, что череп был отправлен в Париж для изучения и стал голотипом тогдашнего нового рода и вида Sarcosuchus imperator в 1966 г. Название рода происходит от греческого σάρξ ( sarx ), означающего плоть, и σοῦχος ( souchus ), означающего крокодил. [11]
Ископаемые из Бразилии
В 1977 году новый вид Sarcosuchus был признан, С. hartti , из останков , найденных в конце 19 - го века , в конце готерива галечных конгломератов и зеленые сланцы , принадлежащие к группе Ilhas в Recôncavo бассейне на северо-востоке Бразилии . [3] В 1867 году американский натуралист Чарльз Хартт обнаружил два изолированных зуба и отправил их американскому палеонтологу О.К. Маршу, который установил для них новый вид Crocodylus , C. hartti , [14] этот материал вместе с другими останками был назначен в 1907 г. к роду Goniopholis как G. hartti . [15] Теперь находящиеся в Британском музее естественной истории фрагмент нижней челюсти, спинной щиток и два зуба, представляющие угрозу для вида G. hartti, были повторно исследованы и окончательно отнесены к роду Sarcosuchus . [3]
Недавние открытия
Следующие важные открытия были сделаны во время экспедиций под руководством американского палеонтолога Пола Серено в 1995 г. ( формация Ауфус , Марокко ), 1997 г. и последующей поездке в 2000 г. Частичные скелеты, многочисленные черепа и 20 тонн различных других окаменелостей были обнаружены из отложения формации Эльраз , которая датируется поздним аптским или ранним альбским этапом позднего мела. На подготовку останков саркозухов ушло около года . [2] [16]
Окаменелости были обнаружены в 2010 году в формации Ифезуан в Марокко. Ископаемые зубы из области Налут на северо-западе Ливии , возможно от готеривского до барремского возраста, могут быть отнесены к S. imperator . [17] Неопределенный материал Sarcosuchus, включая дорсальные остеодермы в анатомической связи, изолированные зубы и фрагменты скелета, включая левую лопатку, фрагмент нижней челюсти, спинные позвонки, подвздошную клетку и проксимальную часть бедренной кости, был описан членом Oum Ed Dhiab в Тунисе в 2018 г. [18]
Палеобиология
Схема роста
Серено взяла тонкие срезы из остеодермы туловища предполагаемого взрослого человека (~ 80% расчетного максимального размера взрослого). [2] На этих тонких срезах было подсчитано около 40 линий задержанного роста (LAG) , что позволяет предположить, что S. imperator потребовалось от 50 до 60 лет, чтобы достичь взрослых размеров. [2] Учитывая, что современные дикие крокодилы редко достигают столь преклонного возраста, [4] [19] Серено предположил, что S. imperator достигла своего большого размера за счет увеличения периода быстрого ювенильного роста. [2] Подобная стратегия роста была предложена для столь же титанического крокодилиана Deinosuchus , основанного на аналогичных критериях. [8]
Диета
Основываясь на более широкой морде полностью выросшего S. imperator по сравнению с живыми гавиалом и другими узкогорлыми крокодилами, наряду с отсутствием сцепления гладких и прочно корончатых зубов, когда челюсти были сомкнуты, Sereno et al. [2] предположили, что у S. imperator была общая диета, аналогичная диете нильского крокодила , которая включала в себя крупную наземную добычу, такую как многочисленные динозавры, обитавшие в том же регионе. [2]
Однако анализ биомеханической модели его черепа в 2014 году показал, что в отличие от дейнозуха , саркозух, возможно, не был в состоянии выполнить маневр « броска на смерть », используемый существующими крокодилами для расчленения своей добычи. [20] [21] Это говорит о том, что если S. imperator действительно охотился на крупную дичь, он, вероятно, не расчленял добычу таким же образом, как существующие крокодилы.
Среда обитания
Остатки С. Imperator были найдены в районе Тенере пустыни под названием Gadoufaoua, более конкретно в формировании Elrhaz в Tegama группы, начиная с конца апт в начале альба из раннего мела , [22] около 112 миллионов лет тому назад. [2] Стратиграфия региона и обнаруженная в нем водная фауна указывает на то, что это была речная внутренняя среда, полностью пресноводная по своей природе с влажным тропическим климатом. [2] [11] [22] S. imperator делил воду с голостовой рыбой Lepidotus и целакантом Mawsonia . [3] Фауна динозавров была представлена игуанодонтом Lurdusaurus , который был наиболее распространенным динозавром в регионе, и его родственником Ouranosaurus ; были также два зауропода, нигерзавр и неназванный в настоящее время зауропод, в то время как фауна теропод включала спинозаврид Зухомим , кархародонтозаврид Eocarcharia и абелизаврид криптопс . [22] [23]
Между тем, S. hartti был обнаружен в бассейне Реконкаво в Бразилии , в частности, в свите Ильхас серии Баия, это была мелководная озерная среда, датируемая поздним аптом, по возрасту похожая на среду обитания S. imperator , с аналогичными водными объектами. фауна, включая Lepidotus и два вида Mawsonia . Фауна динозавров носит очень фрагментарный характер, и идентификация не выходит за рамки неопределенных останков теропод и игуанодонтид. [3]
Рекомендации
- ^ а б Хейли Д О'Брайен, Лейга М. Линч; Кент А. Влит; Джон Брейгген; Грегори М. Эриксон; Поль М. Жиньяк (2019). «Аллометрия ширины головы крокодилов и филогенетическое предсказание размера тела у вымерших крокодилиформ» . Интегративная биология организма . 1 (1]). DOI : 10.1093 / IOB / obz006 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т Серено, Пол С .; Ларсон, Ханс CE; Сидор, Кристиан А .; Гадо, Бубе (2001). «Гигантский Crocodyliform Sarcosuchus из мелового периода Африки». Наука . 294 (5546): 1516–9. Bibcode : 2001Sci ... 294.1516S . DOI : 10.1126 / science.1066521 . PMID 11679634 . S2CID 22956704 .
- ^ а б в г д Buffetaut, E .; Таке, П. (1977). «Гигантский крокодил Sarcosuchus в раннем меловом периоде Бразилии и Нигера» (PDF) . Палеонтология . 20 (1).
- ^ а б Вудворд, штат Арканзас; Белый, JH; Линда, С.Б. (1995). «Максимальный размер аллигатора (Alligator mississippiensis)». J. Herpetol . 29 (4): 507. DOI : 10,2307 / 1564733 . JSTOR 1564733 .
- ^ Вемут, Х. (1964). "Das Verhaltnis zwischen Kopf-, Rumpf- und Schwanzlange bei den rezenten Krokodilen". Senckenbergiana Biologica (на немецком языке). 45 .
- ^ Уэбб, GJW; Мессель, Гарри (1978). «Морфометрический анализ C. porosus с северного побережья Арнемленда, Северная Австралия». Австралийский зоологический журнал . 26 : 1. дои : 10,1071 / zo9780001 .
- ^ Глава, JJ (2001). «Систематика и размер тела гигантского загадочного крокодилоида Rhamphosuchus crassidens и фаунистическая история крокодилов группы Сивалик (миоцен)». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (Дополнение к № 3): 1–117. DOI : 10.1080 / 02724634.2001.10010852 . S2CID 220414868 .
- ^ а б Эриксон, GM; Брошу, Калифорния (1999). «Как« ужасный крокодил »стал таким большим». Природа . 398 (6724): 205. Bibcode : 1999Natur.398..205E . DOI : 10.1038 / 18343 . S2CID 4402210 .
- ^ Фарлоу; и другие. (2005). «Бедренные размеры и размер тела Alligator mississippiensis: оценка размеров вымерших мезоэвкрокодилов». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 354–369. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0354: FDABSO] 2.0.CO; 2 .
- ^ Хорхе Морено-Берналь (2007). "Размер и палеоэкология гигантских миоценовых южноамериканских крокодилов (Archosauria: Crocodylia)" . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3 [доп.]): 1–182. DOI : 10.1080 / 02724634.2007.10010458 .
- ^ а б в г Де Бройн, Франция; Таке, Филипп (1966). "Découverte d'un Crocodilien nouveau dans le Crétacé inférieur du Sahara". CR Acad. Sci. Париж (на французском). 262 (D).
- ^ а б в Фортье, Дэниел; Переа, Даниил; Шульц, Сезар (2011). « Повторное описание и филогенетические отношения Meridiosaurus vallisparadisi , pholidosaurid из поздней юры Уругвая» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 (Приложение S1): S257. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2011.00722.x .
- ^ Соуза, Рафаэль Джи; Фигейредо, Родриго Джи; Азеведо, Серхио А.К.; Рифф, Дуглас; Келлнер, Александр WA (12.08.2019). «Систематический пересмотр Sarcosuchus hartti (Crocodyliformes) из бассейна Реконкаво (ранний мел) в штате Баия, северо-восток Бразилии». Зоологический журнал Линнеевского общества : zlz057. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlz057 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Марш, Отниэль К. (1869). «Уведомление о некоторых новых останках рептилий из мелового периода Бразилии» . Американский журнал науки . 47 (141).
- ^ Mawson, J .; Вудворд А.С. (1907). «О меловой формации Баии (Бразилия) и об обнаруженных там окаменелостях позвонков» . QJ Geol. Soc. Лондон . 63 (1–4): 128 – НП. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1907.063.01-04.11 . S2CID 129408684 .
- ^ «Нигерская экспедиция 2000» . Исследование проекта: веб-сайт SuperCroc. Архивировано из оригинального 13 июня 2011 года . Проверено 22 марта 2013 года .
- ^ Le Loeuff, J .; Métais, E .; Dutheil, DB; Рубино, JL; Buffetaut, E .; Lafont, F .; Cavin, L .; Моро, Ф .; Тонг, H .; Blanpied, C .; Сбета, А. (2010). «Раннемеловой комплекс позвоночных из формации Кабао на северо-западе Ливии» (PDF) . Геологический журнал . 147 (5): 750. Bibcode : 2010GeoM..147..750L . DOI : 10.1017 / S0016756810000178 .
- ^ Дриди, Джихед (ноябрь 2018 г.). «Новые окаменелости гигантского рода Pholidosaurid Sarcosuchus из раннего мела Туниса». Журнал африканских наук о Земле . 147 : 268–280. DOI : 10.1016 / j.jafrearsci.2018.06.023 .
- ^ Гренар, С. (1991). Справочник аллигаторов и крокодилов . Малабар, Флорида: Крейгер.
- ^ Цой, CQ (4 мая 2014 г.). «Spinning Slayers: гигантские крокодилы использовали« булочки смерти »для убийства динозавров» . LiveScience.com . Purch. Архивировано из оригинала на 2014-05-06 . Проверено 6 мая 2014 .
- ^ Blanco, RE; Джонс, WW; Вилламил, Дж. Н. (16 апреля 2014 г.). «Список смертей» гигантских ископаемых крокодилиформ (Crocodylomorpha: Neosuchia): аллометрический анализ и анализ прочности черепа ». Историческая биология . 27 (5): 514–524. DOI : 10.1080 / 08912963.2014.893300 . S2CID 84880200 .
- ^ а б в Серено, Пол С .; Уилсон, Джеффри А .; Витмер, Лоуренс М .; Whitlock, John A .; Мага, Абдулайе; Иде, Умару; Роу, Тимоти А. (2007). «Структурные крайности у мелового динозавра» . PLOS ONE . 2 (11): e1230. Bibcode : 2007PLoSO ... 2.1230S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0001230 . PMC 2077925 . PMID 18030355 .
- ^ Серено, Пол. C .; Брусатт, Стивен Л. (2008). «Базальные тероподы абелизаврид и кархародонтозаврид из нижнемеловой формации Эльрхаз в Нигере» . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 15–46. DOI : 10,4202 / app.2008.0102 .
Библиография
- Слоан, К. (2002). SuperCroc и происхождение крокодилов . Национальная география. ISBN 978-0-7922-6691-4.
Внешние ссылки
- « Африканская окаменелость: 40-футовый крокодил ». Гай Гульотта. Washington Post , 26 октября 2001 г. Получено 17 ноября 2004 г.
- SuperCroc: Sarcosuchus imperator . Габриэль Лион. Проверено 17 ноября 2004 года.
- « Окаменелость SuperCroc, найденная в Сахаре ». DL Parsell. National Geographic News , 25 октября 2001 г. Проверено 17 ноября 2004 г.
- Экспедиция динозавров 2000 . Пол С. Серено. Проверено 17 ноября 2004 года.
- « Челюсти SuperCroc были суперсильными, как показывают исследования ». Джон Роуч. National Geographic News , 4 апреля 2003 г. Проверено 17 ноября 2004 г.
- « Серено, команда обнаруживает доисторического гиганта Sarcosuchus imperator в африканской пустыне ». Стив Коппес. Хроники Чикагского университета , том 21, номер 4, 1 ноября 2001 г. Получено 17 ноября 2004 г.
- Изготовление выставки саркозухов