Секотиоидные грибы представляют собой промежуточную форму роста между грибовидными гименомицетами и закрытыми мешковидными гастеромицетами , где эволюционный процесс гастеромицетации начался, но не завершился. Секотиоидные грибы могут иметь открывающиеся колпачки, а могут и не иметь, но в любом случае им часто не хватает вертикальной геотропной ориентации гименофора, необходимой для того, чтобы споры могли разноситься ветром, а базидиоспоры не выпускаются принудительно или не предотвращаются иным способом (например, жабры полностью закрыты и никогда не обнажаются, как у секотиоидной формы Lentinus tigrinus) - примечание - некоторые микологи не считают вид секотиоидным, если он не утратил баллистоспорию . [1]
Объяснение развития секотиоидов и гастеромицетации
Исторически агарики и болеты (которые несут свои споры на гимении жабр или трубок соответственно) были классифицированы совершенно отдельно от гастероидных грибов , таких как воздушные шары и трюфели , споры которых образуются в большой массе, заключенной на внешней оболочке. . Однако, несмотря на это явно очень большое различие в форме, недавние микологические исследования, как на микроскопическом [2], так и на молекулярном [3] уровне показали, что иногда виды открытых грибов гораздо более тесно связаны с определенными видами гастероидных грибов, чем они сами. друг к другу. Грибы, которые не раскрываются, чтобы их споры распространялись в воздухе, но которые демонстрируют четкую морфологическую связь с агариками или болотами, составляют промежуточную форму и называются секотиоидами . [2]
Слово происходит от названия рода Secotium , который содержит такие виды. [4]
В микроскопическом масштабе секотиоидные грибы не изгоняют свои споры принудительно из базидиума; их споры являются «статистоспорами». Подобно гастероидным грибам, секотиоидные виды полагаются на животных, таких как грызуны или насекомые, для распространения своих спор.
Иногда грибам может быть невыгодно открываться и высвобождать споры обычным способом. Если это развитие прервано, возникает секотиоидная форма, за которой, возможно, в конечном итоге последует эволюционное развитие до полностью гастероидной формы. Этот тип прогрессирования называется гастеромицетацией и, по-видимому, происходил несколько раз независимо, начиная с разных родов «нормальных» грибов. Это означает, что секотиоидные, а также гастероидные грибы полифилетичны . Согласно статье Тьера [2], в определенных климатических условиях и в определенные сезоны может быть преимуществом оставаться закрытым, поскольку таким образом можно сохранить влагу.
Например, было показано , что гастероидный род Hymenogaster тесно связан с агарическими родами, такими как Hebeloma , которые ранее относились к семейству Cortinariaceae или Strophariaceae . Это обнаруживается с помощью анализа ДНК, а также указывается в микроскопическом масштабе по сходству спор и базидий. Согласно существующей системе классификации, Hebeloma теперь принадлежит к семейству Hymenogastraceae и считается более узко связанным с закрытыми грибами Hymenogaster, чем, например, с обычными грибами рода Cortinarius . [5] [6]
Похожий случай - это хорошо известный гриб Laccaria laccata «Обманщик», который теперь классифицируется как Hydnangiaceae , Hydnangium относится к роду гастроидов.
Было обнаружено, что изменение одного локуса гена жаберного гриба Lentinus tigrinus вызывает у него замкнутое плодовое тело. Это говорит о том, что появление секотиоидного вида может не потребовать многих мутаций. [3]
Существует спектр видов секотиоидов от открытой до закрытой в следующих отношениях:
- может быть очевидная ножка, или может быть только остаток, состоящий из столбика нефертильной ткани,
- если есть ножка, край крышки может отделяться от нее (частично открываться), а может и нет,
- могут быть узнаваемые жабры (хотя и ориентированные во всех направлениях и очень извитые), или плодородная внутренняя часть может быть однородной, как глеба гастероидных грибов, и
- Спороносная ткань может быть надземной ( эпигеозной ), подземной ( гипогеозной ) или частично заглубленной.
Прилагательное « секвестрат » иногда используется как общий термин для обозначения «секотиоид или гастероид».
Примеры
Cortinarius - очень распространенный род агариков, но он также содержит некоторые секотиоидные виды, такие как C. leucocephalus , C. coneae и C. cartilagineus .
Pholiota nubigena - это секотиоидный вид, который встречается в начале года на большой высоте в западных Соединенных Штатах. Первоначально он был отнесен к Secotium, а затем к более специфическому секотиоидному роду Nivatogastrium , но на самом деле он тесно связан с Pholiota squarrosa [2], и теперь он был перемещен в сам род Pholiota , хотя последний состоит в основном из агариков . [7] [8] [9] {
Gastroboletus является secotioid Bolete родомгде плодовые тела могут или не могут открыто, но в любом случае трубы не выровненывертикаликак в истинных польских грибах. [2]
Agaricus deserticola - это секотиоидный вид Agaricus (род обычных культурных грибов), который одно время относился к роду Secotium . Точно так же Agaricus inapertus ранее назывался Endoptychum depressum, пока молекулярный анализ не показал, что он тесно связан с Agaricus . [10]
Рекомендации
- ^ Hibett DS; Цунеда А; Шигеюки М. (1994). «Секотиоидная форма Lentinus tegrinus : генетика и развитие грибковой морфологической инновации». Американский журнал ботаники . 81 (4): 466–478. DOI : 10.2307 / 2445497 . JSTOR 2445497 .
- ^ a b c d e Следующая статья 1984 года дает хорошее введение в сектиоидные грибы: Тьер, Гарри Д. (январь – февраль 1984 г.). «Секотиоидный синдром» (PDF) . Mycologia . Нью-Йорк: Ботанический сад Нью-Йорка, Бронкс. NY 10458. 76 (1): 1–8. DOI : 10.2307 / 3792830 . JSTOR 3792830 .
- ^ а б Hibbett, D. S ; Пайн, Э. М; Langer, E; Лангер, G; Донохью, М. Дж. (1997-10-28). «Эволюция жаберных грибов и клубочков на основе последовательностей рибосомальной ДНК» . PNAS . Вашингтон, округ Колумбия: Национальная академия наук Соединенных Штатов Америки. 94 (22): 12002–12006. Bibcode : 1997PNAS ... 9412002H . DOI : 10.1073 / pnas.94.22.12002 . PMC 23683 . PMID 9342352 .
- ^ Конард, Генри S (март 1915 г.). «Структура и развитие Secotium agaricoides» (PDF) . Mycologia . Нью-Йорк: Ботанический сад Нью-Йорка, Бронкс. NY 10458. 7 (2): 94–104. DOI : 10.2307 / 3753132 . JSTOR 3753132 .
- ^ Связующее, М ; Бресинский, А (2002). «Получение полиморфной линии Gasteromycetes от предков-болетоидов» . Mycologia . Нью-Йорк: Ботанический сад Нью-Йорка, Бронкс. NY 10458. 94 (1): 85–98. DOI : 10.2307 / 3761848 . JSTOR 3761848 . PMID 21156480 .
- ^ «Исторические и современные перспективы в систематике австралийских кортинариоидных секвестратных (трюфельных) грибов» (PDF) . Австралазийский миколог . 21 (3): 81–116. 2002 г.
- ^ См эту Mykoweb страницу из Nivatogastrium nubigenum , который показывает элементарную ламелей.
- ^ Matheny PB, Curtis JM, Hofstetter V, Aime MC, Moncalvo JM, Ge ZW, Yang ZL, Slot JC, Ammirati JF, Baroni TJ, Bougher NL, Hughes KW, Lodge DJ, Kerrigan RW, Seidl MT, Aanen DK, DeNitis M , Даниэле Г.М., Дежардин Д.Е., Кропп Б.Р., Норвелл Л.Л., Паркер А., Веллинга ЕС, Вилгалис Р., Хиббетт Д.С. (2007). «Основные клады Agaricales: мультилокусный филогенетический обзор» . Mycologia . 98 (6): 982–95. DOI : 10.3852 / mycologia.98.6.982 . PMID 17486974 .
- ^ " страница Pholiota nubigena " . Вид Fungorum . Королевский ботанический сад Кью . Проверено 24 мая 2020 .
- ^ Веллинга ЕС; de Kok RPJ; Bruns TD. (2003). «Филогения и систематика Macrolepiota (Agaricaceae)» . Mycologia . 95 (3): 442–56. DOI : 10.2307 / 3761886 . JSTOR 3761886 . PMID 21156633 .