Секретин - это гормон, который регулирует гомеостаз воды во всем теле и влияет на среду двенадцатиперстной кишки , регулируя секрецию в желудке , поджелудочной железе и печени . Это пептидный гормон, вырабатываемый S-клетками двенадцатиперстной кишки, которые расположены в кишечных железах . [3] В организме человека секретин пептид , кодируемый SCT гена . [4]
Секретин помогает регулировать рН в двенадцатиперстной кишке (1) , ингибирующей секрецию желудочной кислоты из париетальных клеток желудка и (2) , стимулирующего производство бикарбоната из протоков клеток поджелудочной железы. [5] [6] Он также стимулирует выработку желчи печенью; желчь эмульгирует пищевые жиры в двенадцатиперстной кишке, так что липаза поджелудочной железы может воздействовать на них. Между тем, в соответствии с действием секретина, другой главный гормон, одновременно вырабатываемый двенадцатиперстной кишкой, холецистокинин (ХЦК), стимулирует сокращение желчного пузыря , доставляя накопленную желчь по той же причине.
Просекретин является предшественником секретина, который присутствует в пищеварении. Секретин хранится в этой непригодной для использования форме и активируется желудочной кислотой . Это косвенно приводит к нейтрализации рН двенадцатиперстной кишки, что гарантирует отсутствие повреждения тонкой кишки вышеупомянутой кислотой. [7]
В 2007 году было обнаружено, что секретин играет роль в осморегуляции , воздействуя на гипоталамус , гипофиз и почки . [8] [9]
Открытие [ править ]
Секретин был первым идентифицированным гормоном. [10] В 1902 году Уильям Бейлисс и Эрнест Старлинг изучали, как нервная система контролирует процесс пищеварения. [11] Было известно, что поджелудочная железа секретирует пищеварительные соки в ответ на прохождение пищи (химуса) через пилорический сфинктер в двенадцатиперстную кишку. Они обнаружили (перерезав все нервы поджелудочной железы у своих экспериментальных животных), что этот процесс фактически не регулируется нервной системой. Они определили, что вещество, выделяемое слизистой оболочкой кишечника, стимулирует поджелудочную железу после транспортировки через кровоток. Они назвали эту секрецию кишечника секретином.. Secretin был первым идентифицированным таким «химическим посланником». Этот тип вещества теперь называется гормоном - термин, придуманный Старлингом в 1905 году [12].
Структура [ править ]
Первоначально секретин синтезируется как белок-предшественник из 120 аминокислот, известный как просекретин . Этот предшественник содержит N-концевой сигнальный пептид, спейсер, сам секретин (остатки 28–54) и C-концевой пептид из 72 аминокислот . [4]
Зрелый пептид секретина представляет собой линейный пептидный гормон , который состоит из 27 аминокислот и имеет молекулярную массу 3055. Спираль образуется в аминокислотах между положениями 5 и 13. Аминокислотные последовательности секретина имеют некоторое сходство с последовательностями аминокислот. из глюкагона , вазоактивные кишечный пептид (VIP), и желудочный ингибирующий пептид (GIP). Четырнадцать из 27 аминокислот секретина находятся в тех же положениях, что и в глюкагоне, 7 в таких же положениях, как в VIP, и 10 в таких же положениях, как в GIP. [13]
Секретин также имеет амидированную аминокислоту на конце карбоксильной группы, которая представляет собой валин. [14] Последовательность аминокислот в секретине следующая: H– His - Ser - Asp - Gly - Thr - Phe - Thr - Ser - Glu - Leu - Ser - Arg - Leu - Arg - Asp - Ser - Ala - Arg - Leu. - Gln - Arg - Leu -Leu - Gln - Gly - Leu - Val –NH 2 . [14]
Физиология [ править ]
Производство и секреция [ править ]
Секретин синтезируется в цитоплазме секреторных гранул S-клетки, которые находятся в основном в слизистой оболочке из двенадцатиперстной кишки , а также в небольших количествах в тощей кишке в тонком кишечнике . [15]
Секретин высвобождается в кровоток и / или в просвет кишечника в ответ на низкий рН двенадцатиперстной кишки, который колеблется от 2 до 4,5 в зависимости от вида; кислотность за счет соляной кислоты в химуса , который поступает в двенадцатиперстную кишку из желудка через пилорического сфинктера . [16] Кроме того, секреция секретина увеличивается за счет продуктов переваривания белков, омывающих слизистую оболочку верхнего отдела тонкой кишки. [17]
Высвобождение секретина подавляется антагонистами H 2 , которые снижают секрецию желудочного сока. В результате, если pH в двенадцатиперстной кишке превышает 4,5, секретин не может быть высвобожден. [18]
Функция [ править ]
регулирование pH [ править ]
Секретин в первую очередь нейтрализует pH в двенадцатиперстной кишке , позволяя пищеварительным ферментам поджелудочной железы (например, панкреатической амилазе и панкреатической липазе ) функционировать оптимально. [19]
Секретин нацелен на поджелудочную железу ; панкреатические центроацинарные клетки имеют рецепторы секретина в плазматической мембране. Поскольку секретин связывается с этими рецепторами, он стимулирует активность аденилатциклазы и превращает АТФ в циклический АМФ . [20] Циклический АМФ действует как вторичный посредник при передаче внутриклеточного сигнала и заставляет орган выделять богатую бикарбонатом жидкость, которая течет в кишечник . Бикарбонат - это основание, которое нейтрализует кислоту, тем самым устанавливая pH, благоприятный для действия других пищеварительных ферментов в тонком кишечнике. [21]
Секретин также увеличивает воду и бикарбонат секрецию из двенадцатиперстной бруннерова железа в буфер входящие протоны кислого химуса, [19] , а также уменьшает секрецию кислоты путем париетальных клеток в желудке . [22] Это достигается с помощью по крайней мере трех механизмов: 1) путем стимуляции высвобождения соматостатина , 2) путем ингибирования высвобождения гастрина в пилорическом отделе антрального отдела желудка и 3) путем прямого подавления секреторной механики секреции кислоты париетальными клетками. [23] [16]
Он противодействует скачкам концентрации глюкозы в крови , вызывая повышенное высвобождение инсулина из поджелудочной железы после перорального приема глюкозы . [24]
Осморегуляция [ править ]
Секретин модулирует воду и электролиты транспорт в протоке поджелудочной железы клеток, [25] печень холангиоцит , [26] и придаток эпителиальных клеток. [27] Установлено [28], что он играет роль в вазопрессин- независимой регуляции реабсорбции воды почками . [8]
Секретин обнаружен в магноцеллюлярных нейронах паравентрикулярного и супраоптического ядер гипоталамуса и вдоль нейрогипофизарного тракта до нейрогипофиза . При повышенной осмоляльности он выделяется из задней доли гипофиза . В гипоталамусе он активирует высвобождение вазопрессина . [9] Это также необходимо для реализации центральных эффектов ангиотензина II. В отсутствие секретина или его рецептора у животных с нокаутом гена центральная инъекция ангиотензина II не могла стимулировать потребление воды и высвобождение вазопрессина. [29]
Было высказано предположение, что аномалии такого высвобождения секретина могут объяснить аномалии, лежащие в основе синдрома типа D несоответствующей гиперсекреции антидиуретического гормона (SIADH). [9] У этих людей высвобождение вазопрессина и реакция на него являются нормальными, хотя обнаруживаются аномальная экспрессия в почках , транслокация аквапорина 2 или и то, и другое. [9] Было высказано предположение, что «секретин как нейросекреторный гормон задней доли гипофиза, следовательно, может быть долгожданным вазопрессин-независимым механизмом для решения загадки, которая на протяжении десятилетий озадачивала клиницистов и физиологов». [9]
Прием пищи [ править ]
Секретин и его рецептор находятся в отдельных ядрах гипоталамуса, включая паравентрикулярное ядро и дугообразное ядро , которые являются основными участками мозга для регулирования энергетического гомеостаза тела. Было обнаружено, что как центральная, так и периферическая инъекции Sct снижают потребление пищи мышами, что указывает на аноректическую роль пептида. Эта функция пептида обеспечивается центральной системой меланокортина . [30]
Использует [ редактировать ]
Секретин используется в диагностических тестах функции поджелудочной железы; секретин вводится, и выход поджелудочной железы затем может быть визуализирован с помощью магнитно-резонансной томографии , неинвазивной процедуры, или выделение, образующееся в результате, может быть собрано либо через эндоскоп, либо через трубки, введенные через рот, вниз в двенадцатиперстную кишку. [31] [32] [33]
Рекомбинантный человеческий секретин доступен с 2004 года для этих диагностических целей. [34] Были проблемы с доступностью этого агента с 2012 по 2015 год. [35]
Исследование [ править ]
Волна энтузиазма по поводу секретина как возможного средства лечения аутизма возникла в 1990-х годах на основе гипотетической связи кишечника и мозга; В результате NIH провел серию клинических испытаний, которые показали, что секретин неэффективен, что положило конец интересу общественности. [36] [37] [38]
Был разработан и разработан высокоаффинный и оптимизированный антагонист рецептора секретина (Y10, c [E16, K20], I17, Cha22, R25) sec (6-27), который позволил структурно охарактеризовать секретирующую неактивную конформацию. [39]
См. Также [ править ]
- Семья Secretin
- Рецептор секретина
Ссылки [ править ]
- ^ a b c ENSG00000274473 GRCh38: Ensembl, выпуск 89: ENSG00000070031, ENSG00000274473 - Ensembl , май 2017 г.
- ^ "Human PubMed Reference:" . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ Häcki WH (1980). «Секретин». Клиники гастроэнтерологии . 9 (3): 609–32. PMID 7000396 .
- ^ а б Копин А.С., Уиллер МБ, Лейтер А.Б. (1990). «Секретин: структура предшественника и тканевое распределение мРНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (6): 2299–303. Bibcode : 1990PNAS ... 87.2299K . DOI : 10.1073 / pnas.87.6.2299 . JSTOR 2354038 . PMC 53674 . PMID 2315322 .
- ↑ Whitmore TE, Holloway JL, Lofton-Day CE, Maurer MF, Chen L, Quinton TJ, Vincent JB, Scherer SW, Lok S (2000). «Секретин человека (SCT): структура гена, расположение хромосом и распределение мРНК». Цитогенетика и клеточная генетика . 90 (1–2): 47–52. DOI : 10.1159 / 000015658 . PMID 11060443 . S2CID 12850155 .
- ^ 1947-, Костанцо, Линда С. (2006). Физиология (3-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Сондерс Эльзевьер. ISBN 9781416023203. OCLC 62326921 .CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
- ^ Gafvelin G, Jörnvall Н, Mutt В (сентябрь 1990). «Обработка просекретина: выделение предшественника секретина из кишечника свиньи» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (17): 6781–5. Bibcode : 1990PNAS ... 87.6781G . DOI : 10.1073 / pnas.87.17.6781 . PMC 54621 . PMID 2395872 .
- ^ а б Чу Джи, Чанг СК, Лам АК, Там С, Чунг СК, Чоу Б.К. (2007). «Фенотипы, полученные у мышей без рецепторов секретина, указывают на роль секретина в регуляции реабсорбции воды почками» . Молекулярная и клеточная биология . 27 (7): 2499–511. DOI : 10.1128 / MCB.01088-06 . PMC 1899889 . PMID 17283064 .
- ^ а б в г д Чу Дж.Й., Ли LT, Лай СН, Водри Х., Чан Ю.С., Юнг У.Х., Чоу Б.К. (2009). «Секретин как нейрогипофизарный фактор, регулирующий гомеостаз воды в организме» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (37): 15961–6. Bibcode : 2009PNAS..10615961C . DOI : 10.1073 / pnas.0903695106 . JSTOR 40484830 . PMC 2747226 . PMID 19805236 .
- ^ Хенриксен JH, Шафалицкий де Muckadell OB (2002). «Секретин - гормон det første» [Секретин - первый гормон]. Ugeskrift для Laeger (на датском). 164 (3): 320–5. PMID 11816326 . ИНИСТ : 13419424 .
- ^ Бейлиса WM, Старлинг EH (1902). «Механизм панкреатической секреции» . Журнал физиологии . 28 (5): 325–53. DOI : 10.1113 / jphysiol.1902.sp000920 . PMC 1540572 . PMID 16992627 .
- ^ Hirst, BH (2004), «Секретин и демонстрация гормонального контроля», J Physiol , 560 (2): 339, DOI : 10.1113 / jphysiol.2004.073056 , PMC 1665254 , PMID 15308687 .
- ^ Уильямс, Роберт Л. (1981). Учебник эндокринологии . Филадельфия: Сондерс. п. 697 . ISBN 978-0-7216-9398-9.
- ^ а б ДеГрут, Лесли Джейкоб (1989). Макгиган, Дж. Э. (ред.). Эндокринология . Филадельфия: Сондерс. С. 2748 . ISBN 978-0-7216-2888-2.
- ^ Полак JM, Coulling I, Bloom S, Пирс AG (1971). «Иммунофлуоресцентная локализация секретина и энтероглюкагона в слизистой оболочке кишечника человека». Скандинавский журнал гастроэнтерологии . 6 (8): 739–44. DOI : 10.3109 / 00365527109179946 . PMID 4945081 .
- ^ а б Фроман, Лоуренс А .; Фелиг, Филипп (2001). «Желудочно-кишечные гормоны и карциноидный синдром». В Гош, ПК; О'Дорисио, TM (ред.). Эндокринология и метаболизм . Нью-Йорк: McGraw-Hill, Medical Pub. Div. С. 1675–701. ISBN 978-0-07-022001-0.
- ^ Ганонг, Уильям Ф. (2003). «Регуляция желудочно-кишечного тракта». Обзор медицинской физиологии (21-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill, Medical Pub. Div. ISBN 978-0-07-140236-1.[ требуется страница ]
- ^ Rominger JM, Чей WY, Chang TM (1981). «Концентрация секретина в плазме и pH желудка у здоровых людей и пациентов с заболеваниями пищеварительной системы». Пищеварительные заболевания и науки . 26 (7): 591–7. DOI : 10.1007 / BF01367670 . PMID 7249893 . S2CID 7039025 .
- ^ а б Холл, Джон Э .; Гайтон, Артур С. (2006). Учебник медицинской физиологии . Сент-Луис, Миссури: Elsevier Saunders. С. 800–1. ISBN 978-0-7216-0240-0.
- Перейти ↑ Gardner, JD (1978). «Рецепторы и гормоны ЖКТ». В Sleisenger, MH; Fordtran, JS (ред.). Заболевания желудочно-кишечного тракта (2-е изд.). Филадельфия: WB Saunders Company. С. 179–95.
- ^ Osnes М, Хэнссен Л.Е., Flaten О, Myren J (1978). «Экзокринная секреция поджелудочной железы и высвобождение иммунореактивного секретина (IRS) после интрадуоденальной инстилляции желчи у человека» . Кишечник . 19 (3): 180–4. DOI : 10.1136 / gut.19.3.180 . PMC 1411891 . PMID 631638 .
- ^ Палмер, KR; Пенман, И.Д. (2010). «Пищеварительный тракт и заболевание поджелудочной железы». In Colledge, NR; Уокер, BR; Ралстон, SH (ред.). Принципы и практика медицины Дэвидсона (20-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. п. 844. ISBN 978-0-7020-3085-7.
- ^ Бор, Уолтер Ф .; Боулпаэп, Эмиль Л. (2012). «Кислотная секреция». Медицинская физиология (2-е изд.). Филадельфия: Сондерс. п. 1352. ISBN 978-1-4377-1753-2.
- ^ Kraegen EW, Чишолй DJ, Young JD, Lazarus L (1970). «Желудочно-кишечный стимул к высвобождению инсулина. II. Двойное действие секретина» . Журнал клинических исследований . 49 (3): 524–9. DOI : 10.1172 / JCI106262 . PMC 322500 . PMID 5415678 .
- ^ Villanger О, Veel Т, Редер М. (1995). «Секретин вызывает секрецию H + / HCO3- из протоков поджелудочной железы свиней с помощью H (+) - аденозинтрифосфатазы вакуолярного типа». Гастроэнтерология . 108 (3): 850–9. DOI : 10.1016 / 0016-5085 (95) 90460-3 . PMID 7875488 .
- Перейти ↑ Marinelli RA, Pham L, Agre P, LaRusso NF (1997). «Секретин способствует осмотическому транспорту воды в холангиоцитах крысы за счет увеличения водных каналов аквапорина-1 в плазматической мембране. Доказательства индуцированной секретином везикулярной транслокации аквапорина-1» . Журнал биологической химии . 272 (20): 12984–8. DOI : 10.1074 / jbc.272.20.12984 . PMID 9148905 .
- ^ Chow BK, Cheung KH, Цанг Е.М., Leung MC, Ли С., Вонг PY (2004). «Секретин контролирует секрецию анионов в придатке яичка крысы аутокринным / паракринным способом» . Биология размножения . 70 (6): 1594–9. DOI : 10.1095 / biolreprod.103.024257 . PMID 14749298 .
- ^ Cheng CY Чу JY, Chow BK (2009). «Вазопрессин-независимые механизмы контроля гомеостаза воды» . Журнал молекулярной эндокринологии . 43 (3): 81–92. DOI : 10.1677 / JME-08-0123 . PMID 19318428 .
- Перейти ↑ Lee VH, Lee LT, Chu JY, Lam IP, Siu FK, Vaudry H, Chow BK (2010). «Незаменимая роль секретина в обеспечении осморегуляторных функций ангиотензина II» . Журнал FASEB . 24 (12): 5024–32. DOI : 10.1096 / fj.10-165399 . PMC 2992369 . PMID 20739612 .
- ^ Cheng CY Чу JY, Chow BK (2011). «Центральное и периферическое введение секретина подавляет потребление пищи у мышей за счет активации меланокортиновой системы» . Нейропсихофармакология . 36 (2): 459–71. DOI : 10.1038 / npp.2010.178 . PMC 3055665 . PMID 20927047 .
- ^ Либ, Джон-G (2008). «Функциональное тестирование поджелудочной железы: здесь, чтобы остаться в 21 веке» . Всемирный журнал гастроэнтерологии . 14 (20): 3149–58. DOI : 10,3748 / WJG.14.3149 . PMC 2712845 . PMID 18506918 .
- ↑ Домингес Муньос, Х. Энрике (июнь 2010 г.). «Диагностика хронического панкреатита: функциональное тестирование». Лучшие практики и исследования в клинической гастроэнтерологии . 24 (3): 233–241. DOI : 10.1016 / j.bpg.2010.03.008 . PMID 20510825 .
- ^ "Тест стимуляции секретина" . Медицинская энциклопедия MedlinePlus . Национальная медицинская библиотека США . Проверено 1 ноября 2008 .
- ^ "Человеческий секрет" . Информационные листы для пациентов . Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США. 2004-07-13. Архивировано из оригинала на 11 мая 2009 года . Проверено 1 ноября 2008 .
- ^ Американское общество фармацевтов систем здравоохранения (5 августа 2015 г.). «Инъекция секретина» . Текущий бюллетень нехватки лекарств .
- ^ Stokstad, Erik (18 июля 2008). «Новости на этой неделе: приостановленное судебное разбирательство по поводу аутизма подчеркивает дилемму альтернативных методов лечения» . Наука . п. 324.
- ^ «Использование секретина для лечения аутизма» . Уведомление о новостях NIH . Национальные институты здравоохранения США. 1998-10-16 . Проверено 30 ноября 2008 .
- ^ Сандлер А.Д., Саттон К.А., DeWeese Дж, Жирарди М.А., Шеппард В, Bodfish JW (1999). «Отсутствие пользы от однократной дозы синтетического человеческого секретина при лечении аутизма и повсеместного нарушения развития». Медицинский журнал Новой Англии . 341 (24): 1801–6. DOI : 10.1056 / NEJM199912093412404 . PMID 10588965 .
- ^ Донг М., Харикумар К.Г., Раваль С.Р., Милберн Дж. Э., Кларк С., Алькала-Торано Р., Мобарек Дж. К., Рейнольдс, Калифорния, Гирланда Г., Кристопулос А., Вуттен Д., Секстон П. М., Миллер, Л. Дж. (2020). «Рациональная разработка антагониста рецептора секретина с высоким сродством» . Биохимическая фармакология . 177 : 113929. дои : 10.1016 / j.bcp.2020.113929 . PMC 7299832 . PMID 32217097 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Saus E, Brunet A, Armengol L, Alonso P, Crespo JM, Fernández-Aranda F, Guitart M, Martín-Santos R, Menchón JM, Navinés R, Soria V, Torrens M, Urretavizcaya M, Vallès V, Gratacòs M, Estivills Х (2010). «Комплексный анализ вариантов числа копий (CNV) генов нейронных путей при психических расстройствах выявляет редкие варианты у пациентов» . Журнал психиатрических исследований . 44 (14): 971–8. DOI : 10.1016 / j.jpsychires.2010.03.007 . PMID 20398908 .
- Bertenshaw GP, Turk BE, Hubbard SJ, Matters GL, Bylander JE, Crisman JM, Cantley LC, Bond JS (2001). «Заметные различия между металлопротеазами меприн А и В в субстрате и специфичности пептидной связи» . Журнал биологической химии . 276 (16): 13248–55. DOI : 10.1074 / jbc.M011414200 . PMID 11278902 .
- Ли LT, Лам И.П., Чоу Б.К. (2008). «Функциональное вариабельное количество тандемных повторов, расположенных в 5'-фланкирующей области гена секретина человека, играет роль подавителя экспрессии». Журнал молекулярной неврологии . 36 (1–3): 125–31. DOI : 10.1007 / s12031-008-9083-5 . PMID 18566919 . S2CID 29982279 .
- Нуссдорфер Г.Г., Бахчелиоглу М., Нери Г., Малендович Л.К. (2000). «Секретин, глюкагон, желудочный ингибиторный полипептид, паратироидный гормон и родственные пептиды в регуляции гипоталамус-гипофизарно-надпочечниковой оси». Пептиды . 21 (2): 309–24. DOI : 10.1016 / S0196-9781 (99) 00193-X . PMID 10764961 . S2CID 42207065 .
- Лосси Л., Боттарелли Л., Кандуссо М.Э., Лейтер А.Б., Ринди Г., Мериги А. (2004). «Временная экспрессия секретина в серотонинергических нейронах мозга мышей во время развития». Европейский журнал нейробиологии . 20 (12): 3259–69. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2004.03816.x . PMID 15610158 . S2CID 398304 .
- Ли С.М., Юнг WH, Чен Л., Чоу Б.К. (2005). «Экспрессия и пространственное распределение секретина и рецептора секретина в мозжечке человека». NeuroReport . 16 (3): 219–22. DOI : 10.1097 / 00001756-200502280-00003 . PMID 15706223 . S2CID 10500720 .
- Лам И.П., Ли LT, Чой Х.С., Альпини Дж., Чоу Б.К. (2009). «Желчные кислоты ингибируют экспрессию дуоденального секретина через малый гетеродимерный партнер (SHP) орфанного ядерного рецептора» . Американский журнал физиологии. Физиология желудочно-кишечного тракта и печени . 297 (1): G90–7. DOI : 10,1152 / ajpgi.00094.2009 . PMC 2711755 . PMID 19372104 .
- Ямагата Т., Арадхья С., Мори М., Иноуэ К., Момои М.Ю., Нельсон Д.Л. (2002). «Ген секретина человека: тонкая структура в 11p15.5 и вариации последовательности у пациентов с аутизмом». Геномика . 80 (2): 185–94. DOI : 10.1006 / geno.2002.6814 . PMID 12160732 .
- Ли LT, Тан-Ун KC, Чоу Б.К. (2006). «Индуцированная ретиноевой кислотой экспрессия гена секретина человека в нейрональных клетках опосредуется циклин-зависимой киназой 1». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1070 (1): 393–8. Bibcode : 2006NYASA1070..393L . DOI : 10.1196 / анналы.1317.051 . PMID 16888198 . S2CID 36959997 .
- Онори П., Мудрый С., Гаудио Э., Франчитто А., Фрэнсис Х., Карпино Дж., Ли В., Лам И., Миллер Т., Досталь Д.Е., Глейзер С.С. (2010). «Секретин подавляет рост холангиокарциномы за счет нарушения регуляции цАМФ-зависимых сигнальных механизмов рецептора секретина» . Международный журнал рака . 127 (1): 43–54. DOI : 10.1002 / ijc.25028 . PMID 19904746 . S2CID 2789418 .
- Ли LT, Тан-Ун KC, Пан РТ, Лам Д.Т., Чоу Б.К. (2004). «Регулирование гена секретина человека контролируется комбинированными эффектами метилирования CpG, отношения Sp1 / Sp3 и элемента E-box» . Молекулярная эндокринология . 18 (7): 1740–55. DOI : 10.1210 / me.2003-0461 . PMID 15118068 .
- Лу И, Оуян С (2009). «Секретин-индуцированное расслабление желудка опосредуется вазоактивным кишечным полипептидом и простагландиновыми путями» . Нейрогастроэнтерология и моторика . 21 (7): 754 – e47. DOI : 10.1111 / j.1365-2982.2009.01271.x . PMC 2743409 . PMID 19239625 .
- Ганди С, Рубинштейн I, Цуешита Т, Онюксель Х (2002). «Секретин самособирается и самопроизвольно взаимодействует с фосфолипидами in vitro». Пептиды . 23 (1): 201–4. DOI : 10.1016 / S0196-9781 (01) 00596-4 . PMID 11814635 . S2CID 19705403 .
- Лам И.П., Ли LT, Чой Х.С., Чоу Б.К. (2006). «Локализация малого гетеродимерного партнера (SHP) и секретина в клетках двенадцатиперстной кишки мышей». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1070 (1): 371–5. Bibcode : 2006NYASA1070..371L . DOI : 10.1196 / анналы.1317.047 . PMID 16888194 . S2CID 37244976 .
- Латтрелл Л.М. (2008). «Обзоры по молекулярной биологии и биотехнологии: трансмембранная передача сигналов рецепторами, связанными с G-белком». Молекулярная биотехнология . 39 (3): 239–64. DOI : 10.1007 / s12033-008-9031-1 . PMID 18240029 . S2CID 45173229 .
- Du K, Couvineau A, Rouyer-Fessard C, Nicole P, Laburthe M (2002). «Фильтр селективности человеческого рецептора VPAC1. Идентификация критического домена для ограничения связывания секретина» . Журнал биологической химии . 277 (40): 37016–22. DOI : 10.1074 / jbc.M203049200 . PMID 12133828 .
- Портела-Гомес GM, Йоханссон Х., Олдинг Л., Гримелиус Л. (1999). «Совместная локализация нейроэндокринных гормонов в поджелудочной железе плода человека» . Европейский журнал эндокринологии . 141 (5): 526–33. DOI : 10,1530 / eje.0.1410526 . PMID 10576771 .
- Муто Х., Ратино С., Рэй С., Лейтер А.Б. (2000). «Обзорная статья: события транскрипции, контролирующие терминальную дифференцировку эндокринных клеток кишечника» . Пищевая фармакология и терапия . 14 (Дополнение 1): 170–5. DOI : 10.1046 / j.1365-2036.2000.014s1170.x . PMID 10807420 . S2CID 25989697 .
Внешние ссылки [ править ]
- Обзор на colostate.edu
- Secretin в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
- Носек, Томас М. «Раздел 6 / 6ч2 / с6ч2_17» . Основы физиологии человека . Архивировано из оригинала на 2016-03-24.
