Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с сайта верности )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Филопатрия - это тенденция организма оставаться или по привычке возвращаться в определенную область. [1] Причины филопатрии многочисленны, но натальная филопатрия , когда животные возвращаются на место своего рождения для размножения, может быть самой распространенной. [2] Термин происходит от греческих корней filo , «любящий, любящий» и patra , «отечество», [3] хотя в последние годы этот термин применялся не только к месту рождения животного. Недавнее использование относится к животным, возвращающимся в одну и ту же область для размножения, несмотря на то, что они там не родились, а также к мигрирующим видам, которые демонстрируют верность местам: повторное использование остановок, остановок и мест зимовки. [3]

Некоторые из известных причин, по которым организмы являются филопатрическими, связаны с спариванием (размножением), выживанием, миграцией, родительской заботой, ресурсами и т. Д. У большинства видов животных особи выиграют от жизни в группах [4], потому что в зависимости от этого вида, особи более уязвимы для хищников и с большей вероятностью будут испытывать трудности с поиском ресурсов и пищи. Следовательно, жизнь в группах увеличивает шансы вида на выживание, что коррелирует с поиском ресурсов и воспроизводством. Опять же, в зависимости от вида, возвращение на место своего рождения, где этот конкретный вид занимает эту территорию, является более благоприятным вариантом. Места рождения этих животных служат для них территорией, где они могут вернуться в поисках пищи и убежища, как рыба с кораллового рифа . [5]В исследовании поведения животных, проведенном Полом Гринвудом, в целом самки млекопитающих более склонны к филопатии, тогда как самцы млекопитающих более склонны к рассеянию. Самцы птиц более склонны к филопатии, а самки - рассеиваться. Филопатрия будет способствовать развитию кооперативных черт, потому что направление пола имеет последствия от конкретной системы спаривания . [6]

Филопатрия в местах разведения [ править ]

Один из видов филопатрии - это разведение филопатрии или верности в местах размножения , при этом особь, пара или колония возвращаются в одно и то же место для размножения год за годом. Среди животных, которые в основном ведут малоподвижный образ жизни, распространена филопатрия в местах разведения. Выгодно повторно использовать место размножения, поскольку может существовать территориальная конкуренция за пределами ареала обитания особи, и поскольку эта территория, очевидно, отвечает требованиям разведения. Такие преимущества усугубляются среди видов, которые вкладывают большие средства в строительство гнезда или связанную с ним зону ухаживания. Например, мегаподы (крупные наземные птицы, такие как австралийский моллюск , Leipoa ocellata) построить большой холм из растительности и почвы или песка, чтобы откладывать яйца. Мегаподы часто повторно используют один и тот же холм в течение многих лет, покидая его только тогда, когда он не подлежит ремонту или из-за беспокойства. Верность гнезду очень полезна, так как размножение требует времени и энергии (моллюска ухаживает за насыпью от пяти до шести месяцев в году). [7] У колониальных морских птиц было показано, что верность гнездования зависит от многомасштабной информации, включая успех размножения целевой пары, средний успех размножения остальной части колонии и взаимодействие этих двух шкал. [8]

Верность размножения также хорошо задокументирована среди видов, которые мигрируют или расселяются по достижении зрелости. В частности, птицы, которые расселяются в птенцах, воспользуются исключительными навигационными навыками, чтобы вернуться на предыдущее место. [9] Филопатрические особи демонстрируют обучающее поведение и не возвращаются на место в последующие годы, если попытка размножения оказалась безуспешной. [10] Эволюционные преимущества такого обучения очевидны: люди, которые рискуют искать лучший сайт, не будут иметь более низкую физическую подготовку, чем те, кто продолжает работать с плохим сайтом. Филопатрия не является однородной внутри вида, и особи с гораздо большей вероятностью проявляют филопатрию, если среда обитания для размножения изолирована. [11]Точно так же немигрирующие группы населения более склонны к филопатологии, чем мигрирующие. [12]

У видов, которые демонстрируют пожизненные моногамные парные связи, даже вне сезона размножения, нет предубеждений в отношении филопатрического пола. [13] Однако среди полигинных видов, которые рассредоточены (в том числе тех, которые находят только одного самца за сезон размножения), наблюдается гораздо более высокий уровень филопатрии в местах размножения у самцов, чем у самок среди птиц, и противоположная предвзятость среди млекопитающих. [6] Было предложено множество возможных объяснений этой предвзятости по признаку пола, при этом самая ранняя из принятых гипотез приписывала предубеждение внутрисексуальной конкуренции и выбору территории. [13] Наиболее широко распространена гипотеза, предложенная Гринвудом (1980). [6]Среди птиц самцы вкладывают большие средства в защиту ресурсов - территории - от других самцов. В течение последовательных сезонов самец, который возвращается на ту же территорию, имеет более высокую физическую форму, чем тот, который не является филопатриком. [6] Женщины могут разойтись и оценить мужчин. Напротив, у млекопитающих преобладающей системой спаривания является матрилинейная социальная организация . [14]

Самцы обычно мало инвестируют в выращивание потомства и соревнуются друг с другом за партнеров, а не за ресурсы. Таким образом, рассредоточение может привести к улучшению репродуктивной функции, поскольку доступ к самкам будет больше. С другой стороны, стоимость расселения для женщин высока, и поэтому они являются филопатричными. Эта гипотеза также применима к натальной филопатрии, но в первую очередь касается верности местам размножения. Более поздняя гипотеза основана на выводах Гринвуда, предполагая, что влияние родителей может играть большую роль. Поскольку птицы откладывают яйца, взрослые самки подвергаются риску стать рогоносцами со стороны своих дочерей и, таким образом, вытеснят их. С другой стороны, молодые самцы млекопитающих представляют угрозу для своего доминирующего отца, и поэтому в молодости вынуждены рассеиваться. [15]

Натальная филопатрия [ править ]

На этой странице обсуждаются эволюционные причины филопатрии. О механизмах филопатрии см. Натальное самонаведение .

Натальная филопатрия обычно относится к возвращению в область, где было рождено животное, или к животным, оставшимся на своей родной территории. Это форма филопатрии в местах разведения. Споры об эволюционных причинах остаются нерешенными. Результатом натальной филопатрии может быть видообразование, а в случае животных, не способных рассредоточиться, - кооперативное разведение. Натальная филопатрия - наиболее распространенная форма филопатрии у самок, поскольку она снижает конкуренцию за спаривание и увеличивает скорость воспроизводства и более высокую выживаемость потомства. [2] Натальная филопатрия также ведет к родственной структурепопуляция, то есть когда популяция более генетически связана, чем менее связана между особями вида. Это также может привести к инбридингу и более высокому уровню естественного и полового отбора в популяции. [10]

Эволюционные причины филопатрии [ править ]

Точные причины эволюции натальной филопатрии неизвестны. Были предложены две основные гипотезы. Шилдс (1982) предположил, что филопатрия была способом обеспечения инбридинга , в рамках гипотезы, известной как гипотеза оптимального инбридинга. [16] Он утверждал, что, поскольку филопатрия приводит к концентрации родственных особей в местах их рождения и, таким образом, к уменьшению генетического разнообразия, у инбридинга должно быть некоторое преимущество - иначе этот процесс был бы вредным для эволюции и не был бы настолько распространен. Основным положительным результатом этой гипотезы является защита локального генного комплекса, который точно адаптирован к местной среде. [16] Другим предлагаемым преимуществом является снижение стоимости событий мейоза и рекомбинации.[9] Согласно этой гипотезе, нефилопатические индивиды будут дезадаптированы, и в течение нескольких поколений филопатия внутри вида может закрепиться. Доказательства гипотезы оптимального инбридинга можно найти в депрессии аутбридинга . Аутбридинговая депрессия включает снижение приспособленности в результате случайного спаривания, которое происходит из-за разрушения коадаптированных генных комплексов путем комбинирования аллелей, которые плохо перекрещиваются с аллелями из другой субпопуляции. [17] Однако важно отметить, что аутбридинговая депрессия становится тем более пагубной, чем дольше (временно) субпопуляции разделяются, и что эта гипотеза не дает начального механизма эволюции натальной филопатрии. [17]

Вторая гипотеза объясняет эволюцию натальной филопатрии как метода снижения высоких затрат на распространение среди потомства. Обзор записей о натальной филопатии среди воробьиных птиц показал, что перелетные виды демонстрировали значительно меньшую привязанность к месту, чем оседлые птицы. [9] Среди мигрирующих видов стоимость расселения оплачивается в любом случае. Если гипотеза оптимального инбридинга верна, преимущества инбридинга должны привести к филопатрии среди всех видов. Инбридинговая депрессия - это явление, при котором вредоносные аллели легче фиксируются в инбридинговой популяции. [17] Инбридинговая депрессия явно дорого обходится, и большинство ученых считает, что она дороже, чем аутбредная депрессия. [13]Внутри одного вида также было обнаружено различие в скорости филопатрии, при этом мигрирующие популяции демонстрируют низкий уровень филопатрии, что также свидетельствует о том, что экологические издержки расселения, а не генетические преимущества инбридинга или аутбридинга, являются движущей силой рождаемости. филопатрия. [ необходима цитата ]

Существует ряд других гипотез. Один из них заключается в том, что филопатрия - это метод у мигрирующих видов, обеспечивающий взаимодействие полов в районах размножения и фактическое размножение. [18] Во-вторых, филопатрия дает гораздо больше шансов на успех размножения. Строгие требования к среде обитания - будь то из-за точно адаптированного генома или нет - означают, что люди, которые возвращаются на место, более знакомы с ним и могут иметь больший успех либо в его защите, либо в поиске партнеров. [9] Эта гипотеза не доказывает, является ли филопатия результатом врожденного поведения каждого человека или обучения; однако было показано, что у большинства видов более старшие особи демонстрируют более высокую точность определения местоположения. [19]Ни одна из этих гипотез не получила такого широкого признания, как гипотезы оптимального инбридинга или рассредоточения, но их существование указывает на то, что эволюционные причины натальной филопатрии до сих пор окончательно не продемонстрированы. [ необходима цитата ]

Последствия филопатрии [ править ]

Видообразование [ править ]

Главный результат натальной филопатрии нескольких поколений - генетическая дивергенция и, в конечном итоге, видообразование . Без генетического обмена географически и репродуктивно изолированные популяции могут претерпеть генетический дрейф . Такое видообразование наиболее заметно на островах. Для мобильных животных, гнездящихся на островах, поиск нового места размножения может быть не по средствам. В сочетании с небольшой популяцией, что может произойти из-за недавней колонизации или просто ограниченного пространства, генетический дрейф может происходить в более короткие сроки, чем это наблюдается у материковых видов. Эти факторы объясняют высокий уровень эндемизма на островах. [20]

Существенные доказательства видообразования из-за натальной филопатрии были собраны в исследованиях альбатросов, гнездящихся на островах . Генетические различия чаще всего обнаруживаются в микросателлитах митохондриальной ДНК . Животные, которые проводят большую часть времени в море, но которые возвращаются на сушу для размножения, демонстрируют высокий уровень натальной филопатрии и последующий генетический дрейф между популяциями. Многие виды альбатросов не размножаются до 6–16 лет. [21] Между тем, как покинуть свой родной остров и вернуться, они пролетают сотни тысяч километров. Высокий уровень натальной филопатрии был продемонстрирован с помощью данных по метке-повторной поимке. Например, более 99% альбатроса лайсанского ( Phoebastria immutabilis) в исследовании возвращались в одно и то же гнездо несколько лет подряд. [22] Такая сайт-специфичность может приводить к видообразованию и также наблюдалась на самых ранних стадиях этого процесса. Было показано, что робкий альбатрос ( Thalassarche [cauta] cauta ) имеет генетические различия в своих микросателлитах между тремя размножающимися колониями, расположенными у побережья Тасмании. [23] В настоящее время различий недостаточно, чтобы предлагать идентифицировать популяции как отдельные виды; однако дивергенция, вероятно, продолжится без аутбридинга.

Не все изолированные популяции будут демонстрировать признаки генетического дрейфа. [24] Генетическая однородность может быть объяснена одним из двух объяснений, каждое из которых указывает на то, что натальная филопатрия не является абсолютной внутри вида. Во-первых, отсутствие дивергенции может быть связано с эффектами основателя , которые объясняют, как особи, которые создают новые популяции, несут гены исходной популяции. Если прошел лишь короткий (в эволюционных временных масштабах) период времени, могло произойти недостаточное расхождение. Например, исследование микросателлитов митохондриальной ДНК не выявило значительных различий между колониями чернобрового альбатроса ( T. melanophrys ) на Фолклендских островах и острове Кэмпбелл, несмотря на то, что эти места находятся на расстоянии тысяч километров друг от друга.[25] Наблюдательные данные о том, что белошапочный альбатрос ( T. [cauta] steadi ) пытается построить гнезда на острове в южной части Атлантического океана, где этот вид ранее никогда не регистрировался, демонстрируют, что возможно расширение ареала бродячими малолетними птицами. . [26] Во-вторых, обмен генами может быть достаточным для предотвращения дивергенции. Например, изолированные (но географически близкие) популяции альбатроса Буллера ( T. bulleri bulleri ) оказались генетически похожими. [24]Это свидетельство только недавно было впервые подтверждено данными по метке-повторной поимке, которые показали, что одна птица, отмеченная на одном из двух гнездящихся островов, гнездилась на другом острове. [ необходима цитата ]

Из-за способности альбатроса к расселению расстояние между популяциями не является определяющим фактором дивергенции. [24] Фактическое видообразование, вероятно, будет происходить очень медленно, поскольку давление отбора на животных одинаково на протяжении большей части их жизни, которая проводится в море. Небольшие мутационные изменения в неядерной ДНК, которые фиксируются в небольших популяциях, вероятно, будут основным драйвером видообразования. То, что существует минимальное структурно-морфологическое различие между генетически разными популяциями, свидетельствует о случайном генетическом дрейфе, а не о направленной эволюции из-за естественного давления отбора. [27]

Видообразование посредством натальной филопатрии - это самоусиливающийся процесс. Как только генетические различия станут достаточными, разные виды могут оказаться неспособными к скрещиванию для получения жизнеспособного потомства. В результате размножение не могло происходить нигде, кроме натального острова, что усиливало филопатрию и в конечном итоге привело к еще большему генетическому расхождению. [ необходима цитата ]

Кооперативное разведение [ править ]

Основная статья: Кооперативное разведение

Филопатрические виды, которые не мигрируют, могут эволюционировать для совместного размножения. Родственный отбор , одной из форм которого является кооперативное разведение, объясняет, как индивидуальное потомство заботится о дальнейшем потомстве, произведенном их родственниками. [28] [29] Животные, которые филопатричны по отношению к местам рождения, имеют более тесную связь с членами семьи, и в ситуациях, когда инклюзивная приспособленность повышается за счет кооперативного разведения, могут развить такое поведение, поскольку это принесет эволюционные преимущества семьям, которые это делают. [28]Инклюзивная приспособленность - это сумма всей прямой и косвенной приспособленности, где прямая приспособленность определяется как величина приспособленности, полученная в результате рождения потомства. Косвенная приспособленность определяется как степень приспособленности, полученная в результате помощи потомкам родственных особей. [30]

Совместное разведение - это иерархическая социальная система, характеризующаяся доминирующей племенной парой, окруженной подчиненными помощниками. Доминирующая племенная пара и их помощники испытывают затраты и выгоды от использования этой системы. [31]

Затраты на помощников включают снижение физической формы, усиление защиты территории, охрану потомства и повышенную стоимость роста. Преимущества для помощников включают снижение вероятности нападения хищников, увеличение времени поиска пищи, наследование территории, улучшенные условия окружающей среды и общую приспособленность. [ необходима цитата ]

Затраты для размножающейся пары включают усиление охраны самок и подавление подчиненных спариваний. Заводчики получают льготы в виде сокращения ухода за потомством и ухода за территорией. Их основное преимущество - повышение репродуктивной способности и выживаемости. [ необходима цитата ] [32]

Совместное размножение приводит к смещению репродуктивного успеха всех половозрелых взрослых в сторону одной пары. Это означает, что репродуктивная пригодность группы поддерживается в пределах нескольких избранных членов размножения, а помощники практически не имеют репродуктивной пригодности. [33] С помощью этой системы заводчики получают повышенную репродуктивную способность, а помощники - повышенную инклюзивную приспособленность. [33]

Совместное размножение, как и видообразование, может стать для вида самоусиливающимся процессом. Если преимущества приспособленности приводят к более высокой совокупной приспособленности семьи, чем приспособленность не сотрудничающей семьи, эта черта в конечном итоге закрепится в популяции. Со временем это может привести к эволюции облигатного кооперативного разведения, как это демонстрируют австралийские грязестеры и австрало-папуасские болваны. Обязательное кооперативное разведение требует, чтобы при рождении было филопатрическое потомство, которое помогало бы вырастить потомство - без такой помощи размножение не увенчается успехом. [34]

Другие варианты [ править ]

Мигрирующие животные также проявляют милосердие к некоторым важным участкам на своем пути; плацдармы, стоянки, места линьки и зимовки. Обычно считается, что филопатрия помогает поддерживать адаптацию популяции к очень специфической среде (т. Е., Если набор генов развился в определенной области, особи, которые не могут вернуться в эту область, могут плохо себя чувствовать в других местах, поэтому естественный отбор будет благоприятствовать те, кто проявляет верность). [ необходима цитата ]

Уровень филопатрии варьируется в пределах мигрирующих семейств и видов. [ необходима цитата ]

Этот термин иногда также применяется к животным, которые живут в гнездах, но не остаются в них в неблагоприятное время года (например, зимой в умеренном поясе или засушливое время в тропиках) и уходят в поисках укрытий поблизости, чтобы пройти неактивный период (часто встречается у различных пчел и ос ); это не миграция в обычном понимании, поскольку местоположение убежища фактически случайное и уникальное (никогда не обнаруживается и не посещается повторно, кроме как случайно), хотя навыки навигации, необходимые для перемещения старого места гнездования, могут быть аналогичны навыкам мигрирующих животных . [ необходима цитата ]

См. Также [ править ]

  • Кооперативное разведение
  • Родственный отбор
  • Натальное возвращение
  • Лосось

Ссылки [ править ]

  1. ^ Лоуренс, E .; Хендерсон, IF (1995). Словарь биологических терминов Хендерсона (11-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: J. Wiley & Sons, Inc., стр. 432.
  2. ^ a b Фредерик, Питер С; Огден, Джон C (1997). «Филопатрия и кочевой образ жизни: противоположное поведение при длительном движении и динамика популяции белых ибисов и деревянных аистов». Колониальные водоплавающие птицы . 20 (2): 316–23. DOI : 10.2307 / 1521699 . JSTOR 1521699 . 
  3. ^ а б Пирс, Джон М. (2007). «Филопатрия: возвращение к истокам» . Аук . 124 (3): 1085–7. DOI : 10.1642 / 0004-8038 (2007) 124 [1085: parto] 2.0.co; 2 .
  4. ^ Кокко, H; Лопес-Сепулькр, Андрес (2006). «От индивидуального расселения до видовых диапазонов: перспективы изменяющегося мира». Наука . 313 (5788): 789–91. Bibcode : 2006Sci ... 313..789K . DOI : 10.1126 / science.1128566 . PMID 16902127 . S2CID 9523058 .  
  5. ^ Эдвард О. Уилсон, Социобиология: Новый синтез , 1975 [ необходима страница ]
  6. ^ a b c d Гринвуд, Пол Дж (1980). «Системы спаривания, филопатрия и расселение у птиц и млекопитающих». Поведение животных . 28 (4): 1140–62. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (80) 80103-5 . S2CID 53178299 . 
  7. ^ Уэзерс, Уэсли W; Сеймур, Роджер С; Бодинетт, Рассел V (1993). «Энергетика ухаживания за курганом у моллюсков, Leipoa ocellata (Megapodiidae)». Поведение животных . 45 (2): 333–41. DOI : 10.1006 / anbe.1993.1038 . S2CID 53154413 . 
  8. ^ Роберт, A; Paiva, V.H; Болтон, М; Jiguet, F; Брид, J (2014). «Верность гнездования зависит от многомасштабной информации о долгоживущих морских птицах» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1793): 20141692. DOI : 10.1098 / rspb.2014.1692 . PMC 4173691 . PMID 25209940 .  
  9. ^ а б в г Уэзерхед, П. Дж; Forbes, MR L (1994). «Натальная филопатрия воробьиных птиц: генетические или экологические влияния?». Поведенческая экология . 5 (4): 426–33. DOI : 10.1093 / beheco / 5.4.426 .
  10. ^ a b Шитиков Дмитрий; Федотова, Светлана; Гагиева Виктория; Федчук, Дарья; Дубкова, Елена; Вайтина, Татьяна (2012). «Верность местам размножения и расселение в изолированных популяциях трех мигрирующих воробьиных птиц» (PDF) . Орнис Фенница . 89 : 53–62. Архивировано из оригинального (PDF) 09.08.2017 . Проверено 8 декабря 2017 .
  11. ^ Тряновский, Петр; Голавский, Артур; Кузняк, Станислав; Моква, Томаш; Антчак, Марцин (2007). «Рассеяться или остаться? Исключительно высокая изменчивость в местах размножения у красноспинного сорокопута Lanius collurio ». Ардеа . 95 (2): 316–20. DOI : 10.5253 / 078.095.0214 . S2CID 85395481 . 
  12. ^ Уэзерхед, Патрик Дж; Боак, Карин А (1986). "Сайт неверности в песнях воробьев". Поведение животных . 34 (5): 1299–1310. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (86) 80201-9 . S2CID 53146722 . 
  13. ^ a b c Мур, Джим; Али, Рауф (1984). «Связаны ли расселение и избегание инбридинга?». Поведение животных . 32 (1): 94–112. CiteSeerX 10.1.1.584.5226 . DOI : 10.1016 / s0003-3472 (84) 80328-0 . S2CID 7674864 .  
  14. ^ Пуси, Anne E (1987). «Распространение по признаку пола и предотвращение инбридинга у птиц и млекопитающих». Тенденции в экологии и эволюции . 2 (10): 295–9. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (87) 90081-4 . PMID 21227869 . 
  15. ^ Либерг, Олоф; фон Шанц, Торбьорн (1985). «Филопатия с предвзятым отношением к полу и распространение среди птиц и млекопитающих: гипотеза Эдипа». Американский натуралист . 126 (1): 129–35. DOI : 10.1086 / 284402 . JSTOR 2461568 . S2CID 84154558 .  
  16. ^ а б Шилдс, WM (1982). Филопатрия, инбридинг и эволюция пола . Олбани (Нью-Йорк): Государственный университет Нью-Йорка.[ требуется страница ]
  17. ^ a b c Линч, Майкл (1991). «Генетическая интерпретация депрессии инбридинга и депрессии аутбридинга». Эволюция . 45 (3): 622–9. DOI : 10.2307 / 2409915 . JSTOR 2409915 . PMID 28568822 .  
  18. ^ Хаслер, А; Scholz, A.T; Хорролл Р. М. (1978). «Обонятельный импринтинг и хоминг у лосося». Американский ученый . 66 (3): 347–55. Bibcode : 1978AmSci..66..347H . JSTOR 27848646 . PMID 677550 .  
  19. Перейти ↑ Baker, RR (1978). Эволюционная экология миграции животных . Лондон: Ходдер и Стоутон.[ требуется страница ]
  20. ^ Витт, Кристофер С .; Малиакал-Витт, Сатья (05.06.2007). «Почему разнообразие и эндемизм связаны на островах» . Экография . 30 (3): 331–333. DOI : 10.1111 / j.0906-7590.2007.04837.x . Проверено 17 марта 2021 года .
  21. ^ Marchant, S .; Хиггинс, П.Дж., ред. (1990). Справочник птиц Австралии, Новой Зеландии и Антарктики. Vol. 1: Ratites к уткам . Мельбурн: Издательство Оксфордского университета.[ требуется страница ]
  22. ^ Ван Ризин, Маргарет Т; Фишер, Харви I (1976). «Эпоха лайсанских альбатросов, Diomedea immutabilis, при первом размножении». Кондор . 78 (1): 1–9. DOI : 10.2307 / 1366911 . JSTOR 1366911 . 
  23. ^ Эбботт, Кэтрин L; Двойник, Майкл С. (2003). «Генетическая структура, генетика сохранения и свидетельства видообразования пугающих и белошапочных альбатросов путем расширения ареала». Молекулярная экология . 12 (11): 2953–62. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.2003.01980.x . PMID 14629376 . S2CID 22369696 .  
  24. ^ a b c Ван Беккум, Марго; Сагар, Пол М; Шталь, Жан-Клод; Чемберс, Джеффри К. (2005). «Натальная филопатрия не приводит к популяционной генетической дифференциации альбатроса Буллера (Thalassarche bulleri bulleri)». Молекулярная экология . 15 (1): 73–9. DOI : 10.1111 / j.1365-294x.2005.02776.x . PMID 16367831 . S2CID 27492523 .  
  25. ^ Бург, Т. М.; Кроксолл, Дж. П. (2001). «Глобальные отношения между чернобровыми и сероголовыми альбатросами: анализ структуры популяции с использованием митохондриальной ДНК и микросателлитов». Молекулярная экология . 10 (11): 2647–60. DOI : 10,1046 / j.0962-1083.2001.01392.x . PMID 11883879 . S2CID 3026130 .  
  26. ^ Фалан, Бен; Филлипс, Ричард А; Двойник, Майкл С. (2016). «Белошапочный альбатрос, Thalassarche [cauta] steadi , в Южной Георгии: первая подтвержденная запись в юго-западной Атлантике». Эму - Австралийская орнитология . 104 (4): 359–61. DOI : 10.1071 / MU03057 . S2CID 83493045 . 
  27. ↑ Рейнс, Дерек; Веймерскирх, Анри; Бург, Тереза ​​(2011). «Собираем воедино глобальную загадку популяции странствующих альбатросов: генетический анализ амстердамского альбатроса Diomedea amsterdamensis» (PDF) . Журнал биологии птиц . 42 : 69–79. DOI : 10.1111 / j.1600-048X.2010.05295.x . Проверено 17 марта 2021 года .
  28. ^ a b Ли, Джин-Вон; Ли, Юн-Кён; Хэтчвелл, Бен Дж (2010). «Натальное расселение и филопатрия у групповой, но не сотрудничающей воробьинообразной птицы, бордового горла попугая». Поведение животных . 79 (5): 1017–23. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2010.01.015 . S2CID 53152484 . 
  29. ^ Кокко, H; Джонстон, Р. А; т. ч, C.-B (2001). «Эволюция кооперативного разведения через групповое увеличение» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 268 (1463): 187–96. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1349 . PMC 1088590 . PMID 11209890 .  
  30. ^ Дэвис, NB; Кребс-младший; Запад, SA (2012). Введение в поведенческую экологию . Западный Сассекс (Великобритания): Вили-Блэквелл.[ требуется страница ]
  31. ^ Лукас, D; Клаттон-Брок, Т. (2012). «Истории жизни и эволюция кооперативного разведения млекопитающих» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1744): 4065–70. DOI : 10.1098 / rspb.2012.1433 . PMC 3427589 . PMID 22874752 .  
  32. ^ Шармантье, Энн; Кейзер, Эмбер Дж; Промислоу, Дэниел Э.Л. (22 июля 2007 г.). «Первое свидетельство наследственной изменчивости поведения при кооперативном разведении» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1619): 1757–1761. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0012 . ISSN 0962-8452 . PMC 2493572 . PMID 17490945 .   
  33. ^ а б Герлах, G (2002). «Репродуктивный перекос, затраты и преимущества кооперативного разведения самок лесных мышей (Apodemus sylvaticus)». Поведенческая экология . 13 (3): 408–18. DOI : 10.1093 / beheco / 13.3.408 .
  34. Перейти ↑ Cockburn, A (2006). «Преобладание у птиц разных режимов родительской заботы» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 273 (1592): 1375–83. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3458 . PMC 1560291 . PMID 16777726 .