Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с механизма скользящей нити )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Теория скользящей нити: саркомер в расслабленном (вверху) и сжатом (внизу) положениях.

Теория скользящей нити объясняет механизм сокращения мышц, основанный на мышечных белках, которые скользят друг мимо друга, вызывая движение. [1] Согласно теории скользящих волокон, миозиновые (толстые) волокна мышечных волокон скользят мимо актиновых (тонких) волокон во время мышечного сокращения, в то время как две группы волокон остаются относительно постоянной длины.

Он был независимо представлен в 1954 году двумя исследовательскими группами, одна из которых состояла из Эндрю Ф. Хаксли и Рольфа Нидергерке из Кембриджского университета , а другая - из Хью Хаксли и Джин Хэнсон из Массачусетского технологического института . [2] [3] Первоначально она была задумана Хью Хаксли в 1953 году. Эндрю Хаксли и Нидергерке представили ее как «очень привлекательную» гипотезу. [4]

До 1950-х годов существовало несколько конкурирующих теорий сокращения мышц, включая электрическое притяжение, сворачивание белка и модификацию белка. [5] Новая теория напрямую ввела новую концепцию, называемую теорией поперечных мостов (классическая качающаяся поперечная перемычка, теперь в основном называемая циклом поперечных мостов ), которая объясняет молекулярный механизм скользящей нити. Теория поперечного моста утверждает, что актин и миозин образуют белковый комплекс (классически называемый актомиозином ) путем прикрепления миозиновой головки к актиновой нити, тем самым образуя своего рода поперечный мост между двумя нитями. Теория скользящей нити является широко распространенным объяснением механизма, лежащего в основе сокращения мышц. [6]

История [ править ]

Ранние работы [ править ]

Первым мышечным белком был обнаружен миозин немецким ученым Вилли Кюне , который выделил и назвал его в 1864 году. [7] В 1939 году российская команда мужа и жены Владимира Александровича Энгельгардта и Милицы Николаевны Любимовой обнаружила, что миозин обладает ферментативным действием (так называемая АТФаза ) свойство, которое может разрушать АТФ с выделением энергии. [8] Альберт Сент-Дьёрдьи , венгерский физиолог, обратил свое внимание на физиологию мышц после получения Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1937 году за свои работы о витамине С и фумаровой кислоте.. В 1942 году он продемонстрировал, что АТФ является источником энергии для сокращения мышц. Он действительно заметил, что мышечные волокна, содержащие миозин B, укорачиваются в присутствии АТФ, но не миозина A, опыт, который он позже описал как «возможно, самый волнующий момент в моей жизни». [9] С BRUNO Ференц ШТРАУБВскоре он обнаружил, что миозин B связан с другим белком, который они назвали актином, а миозин A - нет. Штрауб очистил актин в 1942 году, а Сент-Дьёрдьи очистил миозин A в 1943 году. Стало очевидно, что миозин B был комбинацией миозина A и актина, так что миозин A сохранил первоначальное название, тогда как они переименовали миозин B в актомиозин. К концу 1940-х годов команда Сент-Дьерди представила доказательства того, что сокращение актомиозина эквивалентно сокращению мышц в целом. [10] Но это мнение было в целом противником, даже со стороны таких нобелевских лауреатов, как Отто Фриц Мейерхоф и Арчибальд Хилл , которые придерживались преобладающей догмы о том, что миозин является структурным белком, а не функциональным ферментом. [3]Однако в одном из своих последних вкладов в исследования мышц Сент-Дьёрдьи продемонстрировал, что актомиозин, управляемый АТФ, является основным принципом сокращения мышц. [11]

Происхождение [ править ]

Структура мышечного волокна (саркомера) под электронным микроскопом со схематическим объяснением

К тому времени, когда Хью Хаксли получил докторскую степень в Кембриджском университете в 1952 году за исследования структуры мышц, Сент-Дьерди превратил свою карьеру в исследования рака. [12] Хаксли отправился в лабораторию Фрэнсиса О. Шмитта в Массачусетском технологическом институте с постдокторской стипендией в сентябре 1952 года, где в январе 1953 года к нему присоединился другой английский научный сотрудник Джин Хансон . в структуре мышц из Королевского колледжа в Лондоне в 1951 году. Хаксли использовал дифракцию рентгеновских лучей, чтобы предположить, что мышечные белки, особенно миозин, образуют структурированные волокна, дающие начало саркомеру(сегмент мышечного волокна). Их главная цель состояла в том, чтобы использовать электронную микроскопию для изучения деталей этих нитей, как никогда раньше. Вскоре они обнаружили и подтвердили филаментную природу мышечных белков. Миозин и актин образуют перекрывающиеся филаменты, миозиновые филаменты в основном составляют полосу А (темная область саркомера), в то время как филаменты актина пересекают полосы А и I (светлая область). [13] Хаксли был первым, кто предложил теорию скользящей нити в 1953 году, заявив:

«… [I] если постулируется, что растяжение мышцы происходит не за счет расширения волокон, а за счет процесса, в котором два набора волокон скользят [курсив добавлен] друг к другу; в этом случае растяжимость будет подавлена если миозин и актин связаны вместе ». [14]

Позже, в 1996 году, Хаксли пожалел, что ему следовало включить Хэнсона в формулировку своей теории, потому что она была основана на их совместной работе. [15]

Эндрю Хаксли , которого Алан Ходжкин описал как «волшебник с научным аппаратом», только что открыл механизм передачи нервного импульса ( потенциала действия ) (за что он и Ходжкин позже получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1963 году) в 1949 году, используя он разработал зажим для напряжения и искал помощника, который мог бы правильно рассечь мышечные волокна. [16] По рекомендации близкого друга Роберта Штемпфли, немецкий врач Рольф Нидергерке присоединился к нему в Кембриджском университете в 1952 году. К тому времени он понял, что обычно используемый фазово-контрастный микроскопне подходил для тонких структур мышечных волокон и поэтому разработал свой собственный интерференционный микроскоп . С марта 1953 г. по январь 1954 г. они выполнили свои исследования. [17] Хаксли вспоминал, что в то время единственным человеком, который когда-либо думал о скользящих нитях до 1953 года, была Дороти Ходжкин (позже лауреат Нобелевской премии по химии 1964 года ). [18] Лето 1953 года он провел в морской биологической лаборатории.в Вудс-Хоул, штат Массачусетс, чтобы использовать там электронный микроскоп. Там он встретил Хью Хаксли и Хэнсона, с которыми поделился данными и информацией об их работах. Они расстались, договорившись, что будут поддерживать связь, а когда их цель будет достигнута, они опубликуют вместе, если когда-нибудь «придут к аналогичным выводам». [2]

Теория скользящей нити [ править ]

Схематическое объяснение гипотезы скользящей нити

Теория скользящей нити родилась из двух последовательных статей, опубликованных 22 мая 1954 года в журнале Nature под общей темой «Структурные изменения в мышцах во время сокращения». Хотя их выводы были фундаментально похожи, лежащие в их основе экспериментальные данные и предположения были разными.

Гипотеза Хаксли-Нидергерке [ править ]

Первая статья, написанная Эндрю Хаксли и Рольфом Нидергерке, называется «Интерференционная микроскопия живых мышечных волокон». Это было основано на исследовании мышц лягушки с помощью интерференционного микроскопа, разработанного Эндрю Хаксли для этой цели. По их словам: [4]

  1. I-полосы состоят из актиновых нитей, а A-полосы - в основном из миозиновых нитей; и
  2. во время сокращения актиновые филаменты перемещаются в полосы А между миозиновыми филаментами.

Гипотеза Хаксли-Хэнсона [ править ]

Вторая статья, написанная Хью Хаксли и Джин Хэнсон, озаглавлена ​​«Изменения поперечных полос мышц во время сокращения и растяжения и их структурная интерпретация». Он более сложен и основан на исследовании мышц кролика с использованием фазового контраста и электронных микроскопов. По их словам: [19]

  1. основу мышечного волокна составляют актиновые нити, которые простираются от линии Z до одного конца зоны H, где они прикреплены к эластичному компоненту, который они назвали S-нитью;
  2. миозиновые нити проходят от одного конца полосы А через зону Н до другого конца полосы А;
  3. миозиновые нити остаются относительно постоянной длины во время растяжения или сокращения мышц;
  4. если миозиновые нити сокращаются за пределы длины полосы А, их концы складываются вверх, образуя полосы сокращения;
  5. миозиновые и актиновые филаменты лежат бок о бок в полосе А и в отсутствие АТФ они не образуют поперечных связей;
  6. при растяжении увеличиваются в длине только I-полосы и H-зона, в то время как A-полосы остаются прежними;
  7. во время сокращения актиновые филаменты перемещаются в полосы A, и зона H заполняется, полосы I укорачиваются, линия Z входит в контакт с полосами A; и
  8. возможной движущей силой сокращения являются актин-миозиновые связи, которые зависят от гидролиза АТФ миозином.

Прием и последствия [ править ]

Несмотря на убедительные доказательства, теория скользящей нити не получила поддержки в течение нескольких лет. [20] Сам Сент-Дьёрдьи отказывался верить, что миозиновые филаменты ограничены толстым филаментом (полоса А). [15] Ф.О. Шмитт, чей электронный микроскоп предоставил лучшие данные, также скептически относился к исходным изображениям. [21] Были также немедленные аргументы относительно организации филаментов, были ли два набора филаментов (миозин и актин) просто перекрывающимися или непрерывными. Только с помощью нового электронного микроскопа Хью Хаксли подтвердил перекрывающуюся природу волокон в 1957 году [22].Именно из этой публикации было ясно показано существование актин-миозиновой связи (теперь называемой поперечным мостиком). Но ему потребовалось еще пять лет, чтобы предоставить доказательства того, что поперечный мост представляет собой динамическое взаимодействие между актином и миозиновыми филаментами. [23] Он получил реальное молекулярное расположение нитей с помощью рентгеновской кристаллографии, объединившись с Кеннетом Холмсом , который обучался у Розалинд Франклин в 1965 году. [24] Это произошло только после конференции в 1972 году в лаборатории Колд-Спринг-Харбор. , где обсуждалась теория и ее доказательства, что она стала общепринятой. [25]На конференции, как позже вспоминал Кочак Маруяма, Хансону пришлось ответить на критику, крикнув: «Я знаю, что пока не могу объяснить механизм, но скольжение - это факт». [26] Фактические доказательства пришли в начале 1980-х, когда различные исследователи могли продемонстрировать реальное скользящее движение с использованием новых сложных инструментов. [27] [28] [29]

Механизм поперечного моста [ править ]

Имея существенные доказательства, Хью Хаксли официально предложил механизм скользящей нити, который по-разному называют моделью качающегося поперечного моста, теорией поперечного моста или моделью поперечного моста. [3] [30] (Сам он предпочел название «модель качающегося поперечного моста», потому что, как он вспоминал, «это [открытие] было, в конце концов, 1960-х». [2] ) Он опубликовал свою теорию в 20-х годах. Июньский номер журнала Science за 1969 г. под названием «Механизм мышечного сокращения». [31] Согласно его теории, скольжение филаментов происходит за счет циклического прикрепления и отсоединения миозина от актиновых филаментов. Сокращение происходит, когда миозин тянет актиновую нить к центру полосы А, отделяется от актина и создает силу (удар) для связывания со следующей молекулой актина. [32] Эта идея была впоследствии подробно доказана и более уместно известна как цикл перекрестных мостов . [33]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Silverthorn Ди Unglaub (2016). «Мышцы». Физиология человека: комплексный подход (7-е изд.). Сан-Франциско, Калифорния: Пирсон. С. 377–416. ISBN 978-0-321-98122-6.
  2. ^ a b c Хаксли, Хью Э. (2004). «Пятьдесят лет мышцы и гипотеза скользящей нити». Европейский журнал биохимии . 271 (8): 1403–1415. DOI : 10.1111 / j.1432-1033.2004.04044.x . PMID 15066167 . 
  3. ^ a b c Андерсен, О.С. (2004). «50 лет скользящей нити» . Журнал общей физиологии . 123 (6): 629. DOI : 10,1085 / jgp.200409079 . PMC 2234570 . 
  4. ^ а б Хаксли, AF; Нидергерке Р. (1954). «Интерференционная микроскопия живых мышечных волокон». Природа . 173 (4412): 971–973. Bibcode : 1954Natur.173..971H . DOI : 10.1038 / 173971a0 . PMID 13165697 . S2CID 4275495 .  
  5. Перейти ↑ Rall, Jack A. (2014). Механизм мышечного сокращения . Нью-Йорк: Springer Science + Business Media. С. 21–23. DOI : 10.1007 / 978-1-4939-2007-5 . ISBN 978-1-4939-2006-8. S2CID  26766432 .
  6. Перейти ↑ Wood, AW (2012). «Биофизика скелетных мышц». Физиология, биофизика и биомедицинская инженерия . Тейлор и Фрэнсис. С. 158–162. ISBN 978-1-46-655279-1.
  7. ^ Хартман, Массачусетс; Спудич, Я. (2012). «Краткий обзор суперсемейства миозинов» . Журнал клеточной науки . 125 (7): 1627–1632. DOI : 10,1242 / jcs.094300 . PMC 3346823 . PMID 22566666 .  
  8. ^ Энгельхартд, Вашингтон; Любимова М.Н. (1939). «Миозин и аденозинтрифосфатаза». Природа . 144 (3650): 668–669. Bibcode : 1939Natur.144..668E . DOI : 10.1038 / 144668b0 . S2CID 4084186 . 
  9. ↑ Сент-Дьёрдьи, Альберт (1963). «Затерянный в ХХ веке» . Ежегодный обзор биохимии . 32 (1): 1–15. DOI : 10.1146 / annurev.bi.32.070163.000245 . PMID 14140702 . 
  10. ^ Сент- Дьердьи, AG (2004). «Ранняя история биохимии мышечного сокращения» . Журнал общей физиологии . 123 (6): 631–641. DOI : 10,1085 / jgp.200409091 . PMC 2234565 . PMID 15173217 .  
  11. ↑ Сент-Дьёрдьи, A (1949). «Отношения свободной энергии и сокращение актомиозина». Биологический бюллетень . 96 (2): 140–161. DOI : 10.2307 / 1538196 . JSTOR 1538196 . PMID 18120626 .  
  12. Перейти ↑ Rall, Jack A. (2014). Механизм мышечного сокращения . п. 23.
  13. ^ Хэнсон, Жан; Хаксли, Хью Э. (1953). «Структурная основа поперечной исчерченности мышцы». Природа . 172 (4377): 530–532. Bibcode : 1953Natur.172..530H . DOI : 10.1038 / 172530b0 . PMID 13099257 . S2CID 4220823 .  
  14. ^ Хаксли, HE (1953). «Электронные микроскопические исследования организации волокон в поперечно-полосатых мышцах». Biochimica et Biophysica Acta . 12 (3): 387–394. DOI : 10.1016 / 0006-3002 (53) 90156-5 . PMID 13115446 . 
  15. ^ а б Хаксли, HE (1996). «Персональный взгляд на мышечные и двигательные механизмы». Ежегодный обзор физиологии . 58 (1): 1–19. DOI : 10.1146 / annurev.ph.58.030196.000245 . PMID 8815787 . 
  16. ^ Goldman, Yale E .; Францини-Армстронг, Клара; Армстронг, Клэй М. (2012). «Эндрю Филдинг Хаксли (1917–2012)» . Природа . 486 (7404): 474. Bibcode : 2012Natur.486..474G . DOI : 10.1038 / 486474a . PMID 22739307 . 
  17. Перейти ↑ Rall, Jack A. (2014). Механизм мышечного сокращения . С. 30–33, 41.
  18. Перейти ↑ Huxley, AF (1986). «Открытия на мышцах: наблюдение, теория и эксперимент» . Британский медицинский журнал . 293 (6539): 115–117. DOI : 10.1136 / bmj.293.6539.115 . PMC 1340847 . PMID 3089413 .  
  19. ^ Хаксли, H .; Хэнсон, Дж. (1954). «Изменения поперечной исчерченности мышц при сокращении и растяжении и их структурная интерпретация». Природа . 173 (4412): 973–976. Bibcode : 1954Natur.173..973H . DOI : 10.1038 / 173973a0 . PMID 13165698 . S2CID 4180166 .  
  20. ^ Spudich, J. (2013). «Воспоминания о Хью Э. Хаксли (1924-2013)» . Молекулярная биология клетки . 24 (18): 2769–2771. DOI : 10,1091 / mbc.E13-08-0454 . PMC 3771940 . PMID 24030511 .  
  21. ^ Хаксли, Хью Э. (2008). «Воспоминания о ранних работах по сокращению и регулированию мышц в 1950-х и 1960-х годах». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 369 (1): 34–42. DOI : 10.1016 / j.bbrc.2007.11.130 . PMID 18070595 . 
  22. ^ Хаксли, HE (1957). «Двойной массив нитей в поперечно-полосатой мышце» . Журнал биофизической и биохимической цитологии . 3 (5): 631–648. DOI : 10,1083 / jcb.3.5.631 . PMC 2224118 . PMID 13475381 .  
  23. ^ Хаксли, HE (1963). «Электронно-микроскопические исследования структуры натуральных и синтетических белковых нитей поперечно-полосатой мышцы». Журнал молекулярной биологии . 7 (3): 281–308. DOI : 10.1016 / s0022-2836 (63) 80008-X . PMID 14064165 . 
  24. ^ Хаксли, HE; Brown, W .; Холмс, KC (1965). «Постоянство осевых расстояний в портняжной мышце лягушки во время сокращения». Природа . 206 (4991): 1358. Bibcode : 1965Natur.206.1358H . DOI : 10.1038 / 2061358a0 . PMID 5838248 . S2CID 4199846 .  
  25. ^ Кук, Р. (2004). «Модель скользящей нити: 1972-2004» . Журнал общей физиологии . 123 (6): 643–656. DOI : 10,1085 / jgp.200409089 . PMC 2234572 . PMID 15173218 .  
  26. Перейти ↑ Maruyama, K (1995). «Рождение концепции скользящей нити при сокращении мышц». Журнал биохимии . 117 (1): 1–6. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.jbchem.a124692 . PMID 7775372 . 
  27. ^ Гивз, Майкл А. (2002). «Растягивая теорию рычага-рычага». Природа . 415 (6868): 129–131. Bibcode : 2002Natur.415..129G . DOI : 10.1038 / 415129a . PMID 11805818 . S2CID 30618615 .  
  28. ^ Spudich, JA (1989). «В погоне за функцией миозина» . Клеточная регуляция . 1 (1): 1–11. DOI : 10.1091 / mbc.1.1.1 . PMC 361420 . PMID 2519609 .  
  29. ^ Yanagida, Тошио; Арата, Тошиаки; Осава, Фумио (1985). «Расстояние скольжения актиновой нити, индуцированное перекрестным мостиком миозина во время одного цикла гидролиза АТФ». Природа . 316 (6026): 366–369. Bibcode : 1985Natur.316..366Y . DOI : 10.1038 / 316366a0 . PMID 4022127 . S2CID 4352361 .  
  30. ^ Герцог, ТАД (1999). «Молекулярная модель мышечного сокращения» . Труды Национальной академии наук . 96 (6): 2770–2775. Bibcode : 1999PNAS ... 96.2770D . DOI : 10.1073 / pnas.96.6.2770 . PMC 15844 . PMID 10077586 .  
  31. ^ Хаксли, HE (1969). «Механизм мышечного сокращения». Наука . 164 (3886): 1356–1366. Bibcode : 1969Sci ... 164.1356H . DOI : 10.1126 / science.164.3886.1356 . PMID 4181952 . 
  32. ^ Spudich, Джеймс А. (2001). «Модель качающегося перемычки миозина». Обзоры природы Молекулярная клеточная биология . 2 (5): 387–392. DOI : 10.1038 / 35073086 . PMID 11331913 . S2CID 6214339 .  
  33. ^ Fitts, RH (2007). «Мостовой цикл и утомление скелетных мышц». Журнал прикладной физиологии . 104 (2): 551–558. CiteSeerX 10.1.1.569.8211 . DOI : 10.1152 / japplphysiol.01200.2007 . PMID 18162480 .