Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Измерение нелинейной электромеханической волны в искусственной липидной системе

Гипотеза солитонов в нейробиологии - это модель, которая претендует на объяснение того, как потенциалы действия инициируются и проводятся вдоль аксонов, на основе термодинамической теории распространения нервных импульсов. [1] Предполагается, что сигналы перемещаются вдоль клеточной мембраны в форме определенных видов одиночных звуковых (или плотностных ) импульсов, которые можно моделировать как солитоны . Модель предлагается как альтернатива модели Ходжкина – Хаксли [2], в которой потенциалы действия : потенциалзависимые ионные каналымембраны открываются и позволяют ионам натрия проникать в ячейку (входящий ток). Результирующее снижение мембранного потенциала открывает близлежащие потенциалозависимые натриевые каналы, тем самым распространяя потенциал действия. Трансмембранный потенциал восстанавливается за счет отсроченного открытия калиевых каналов. Сторонники солитонной гипотезы утверждают, что энергия в основном сохраняется во время распространения, за исключением потерь на диссипацию; Измеренные изменения температуры полностью противоречат модели Ходжкина-Хаксли. [3] [4]

Модель солитона (и звуковые волны в целом) зависит от адиабатического распространения, при котором энергия, выделяемая в источнике возбуждения, адиабатически переносится через среду, то есть плазматическую мембрану. Измерение температурного импульса и заявленное отсутствие тепловыделения во время потенциала действия [5] [6] послужили основой для предположения, что нервные импульсы являются адиабатическим явлением, очень похожим на звуковые волны. Синаптически вызванные потенциалы действия в электрическом органе электрического угря связаны со значительным (только) положительным выделением тепла с последующим активным охлаждением до температуры окружающей среды. [7]В обонятельном нерве саргана потенциал действия связан с двухфазным изменением температуры; тем не менее, есть чистое производство тепла. [8]Эти опубликованные результаты несовместимы с моделью Ходжкина-Хаксли, и авторы интерпретируют свою работу в терминах этой модели: начальный натриевый ток выделяет тепло по мере разряда мембранной емкости; тепло поглощается во время перезарядки емкости мембраны, поскольку ионы калия движутся с градиентом их концентрации, но против потенциала мембраны. Этот механизм называется «Теорией конденсатора». Дополнительное тепло может генерироваться изменениями конфигурации мембраны, вызванными изменениями мембранного потенциала. Увеличение энтропии во время деполяризации приведет к выделению тепла; увеличение энтропии во время реполяризации поглотит тепло. Однако любые такие энтропийные вклады несовместимы с моделью Ходжкина и Хаксли [9].

История [ править ]

Ичиджи Тасаки впервые применил термодинамический подход к феномену распространения нервных импульсов, который выявил несколько явлений, не включенных в модель Ходжкина-Хаксли . [10] Наряду с измерением различных неэлектрических компонентов нервного импульса, Тасаки исследовал физическую химию фазовых переходов в нервных волокнах и их важность для распространения нервных импульсов. Основываясь на работе Тасаки, Конрад Кауфман предложил звуковые волны в качестве физической основы для распространения нервных импульсов в неопубликованной рукописи. [11] Основная идея, лежащая в основе солитонной модели, заключается в уравновешивании внутренней дисперсии двумерных звуковых волн в мембране за счет нелинейных упругих свойств вблизи фазового перехода. Начальный импульс в таких условиях может приобретать устойчивую форму, известную как уединенная волна. [12] Солитоны представляют собой простейшее решение системы нелинейных волновых уравнений, управляющих этим явлением, и были применены для моделирования нервного импульса в 2005 году Томасом Хаймбургом и Эндрю Д. Джексоном [13] [14] [15] как в Нильсе Боре. институт в университете Копенгагена. Хаймбург возглавляет группу мембранной биофизики института. Группа биологической физики Маттиаса Шнайдера изучала распространение двумерных звуковых волн в липидных поверхностях и их возможную роль в биологической передаче сигналов [16] [17] [18] [19].

Обоснование [ править ]

Модель начинается с наблюдения, что клеточные мембраны всегда имеют точку замерзания (температура, ниже которой консистенция меняется от жидкой к гелеобразной) лишь немного ниже температуры тела организма, и это позволяет распространяться солитонам. Потенциал действия, перемещающийся по смешанному нерву, приводит к небольшому повышению температуры, за которым следует ее понижение. [20] Сторонники солитонной модели утверждают, что в течение всего импульса не выделяется чистое тепло, и что наблюдаемые изменения температуры несовместимы с моделью Ходжкина-Хаксли. Однако это неверно: модель Ходжкина-Хаксли предсказывает двухфазное выделение и поглощение тепла. [9]Кроме того, потенциал действия вызывает небольшое локальное утолщение мембраны и силу, действующую наружу; [21] этот эффект не предсказывается моделью Ходжкина – Хаксли, но и не противоречит ей.

Модель солитона пытается объяснить электрические токи, связанные с потенциалом действия, следующим образом: бегущий солитон локально изменяет плотность и толщину мембраны, а поскольку мембрана содержит много заряженных и полярных веществ, это приведет к электрическому эффекту, подобному пьезоэлектричество . Действительно, теперь было показано, что такие нелинейные звуковые волны существуют на липидных поверхностях раздела, которые показывают внешнее сходство с потенциалами действия (электрооптомеханическое взаимодействие, скорости, форма двухфазного импульса, порог возбуждения и т. Д.). [17] Кроме того, волны остаются локализованными в мембране и не распространяются в окружающей среде из-за несоответствия импеданса. [22]

Формализм [ править ]

Солитон, представляющий потенциал действия нервов, является решением уравнения в частных производных

где t - время, а x - положение вдоль аксона нерва. Δ ρ - изменение плотности мембраны под действием потенциала действия, c 0 - скорость звука нервной мембраны, p и q описывают характер фазового перехода и, следовательно, нелинейность упругих постоянных нервной мембраны. Параметры c 0 , p и q определяются термодинамическими свойствами нервной мембраны и не могут регулироваться свободно. Их нужно определять экспериментально. Параметр hописывает частотную зависимость скорости звука мембраны ( дисперсионное соотношение ). Приведенное выше уравнение не содержит никаких подгоночных параметров. Формально он связан с приближением Буссинеска для солитонов в водных каналах. Решения приведенного выше уравнения обладают предельной максимальной амплитудой и минимальной скоростью распространения, которые аналогичны скорости импульса в миелинизированных нервах. При ограничительных предположениях существуют периодические решения, отображающие гиперполяризационные и рефрактерные периоды. [23]

Роль ионных каналов [ править ]

Сторонники солитонной модели утверждают, что она объясняет несколько аспектов потенциала действия, которые не объясняются моделью Ходжкина – Хаксли. Поскольку он имеет термодинамическую природу, он не рассматривает свойства отдельных макромолекул, таких как белки ионных каналов, в молекулярном масштабе. Скорее предполагается, что их свойства неявно содержатся в макроскопических термодинамических свойствах нервных мембран. Солитонная модель предсказывает флуктуации мембранного тока во время действия потенциала действия. Эти токи похожи на те, что описаны для белков ионных каналов. [24]Считается, что они вызваны порами липидной мембраны, спонтанно возникающими в результате тепловых колебаний. Такие тепловые флуктуации объясняют специфическую ионную селективность или конкретный временной ход реакции на изменения напряжения на основе их влияния на макроскопическую восприимчивость системы.

Применение к анестезии [ править ]

Авторы утверждают, что их модель объясняет ранее неясный механизм действия многочисленных анестетиков . Наблюдение Мейер-Овертон считает , что сила широкого спектра химически различных анестетиков пропорциональна их липидной растворимости, предполагая , что они не действуют путем связывания со специфическими белками , таких как ионные каналы , но вместо того, чтобы путем растворения в и изменения свойств липидная мембрана. Растворение веществ в мембране понижает точку замерзания мембраны, и в результате большая разница между температурой тела и точкой замерзания препятствует распространению солитонов. [25] Увеличивая давление, снижая pHили понижая температуру, эту разницу можно восстановить до нормы, что должно отменить действие анестетиков: это действительно наблюдается. Величина давления, необходимая для отмены действия анестетика с данной растворимостью в липидах, может быть вычислена из солитонной модели и достаточно хорошо согласуется с экспериментальными наблюдениями.

Различия между модельными предсказаниями и экспериментальными наблюдениями [ править ]

Столкновение солитонов

Ниже приводится список некоторых разногласий между экспериментальными наблюдениями и «солитонной моделью»:

Антидромное вторжение в сому из аксона
Потенциал действия, инициированный в любом месте аксона, будет перемещаться в антидромном (обратном) направлении к соме нейрона (телу клетки) без потери амплитуды и произведет в соме потенциал действия полной амплитуды. Поскольку площадь мембраны сомы на несколько порядков больше площади аксона, сохранение энергии требует уменьшения амплитуды адиабатической механической волны. Поскольку отсутствие тепловыделения является одним из заявленных оправданий «солитонной модели», это особенно трудно объяснить в рамках этой модели. [26] [ необходима ссылка ]
Сохранение потенциала действия в широком диапазоне температур
Важным предположением солитонной модели является наличие фазового перехода вблизи температуры окружающей среды аксона (см. «Формализм» выше). Тогда быстрое изменение температуры от температуры фазового перехода обязательно вызовет большие изменения в потенциале действия. Ниже температуры фазового перехода возникновение солитонной волны невозможно. Тем не менее, потенциалы действия присутствуют при 0 ° C. Ход во времени замедляется способом, предсказываемым измеренной кинетикой открытия и закрытия ионных каналов Ходжкина-Хаксли. [27]
Столкновения
Нервные импульсы, идущие в противоположных направлениях, при столкновении уничтожают друг друга. [28] С другой стороны, механические волны не аннигилируют, а проходят друг через друга. Сторонники солитонной модели пытались показать, что потенциалы действия могут проходить через столкновение; [29], однако, коллизионная аннигиляция ортодромных и антидромных потенциалов действия является обычным явлением в лабораториях нейробиологии и является основой стандартной техники идентификации нейронов. [30] Солитоны пересекают друг друга при столкновении (рисунок - «Столкновение солитонов»), уединенные волны в целом могут проходить, аннигилировать или отскакивать друг от друга [31], и солитоны являются лишь частным случаем таких уединенных волн.[32]
Ионные токи под напряжением фиксатора
Зажим напряжения, используемый Ходжкином и Хаксли (1952) ( модель Ходжкина-Хаксли ) для экспериментального анализа потенциала действия в аксоне гигантского кальмара, использует электронную обратную связь для измерения тока, необходимого для поддержания постоянного напряжения мембраны на заданном значении. Серебряная проволока, вставленная внутрь аксона, создает постоянное мембранное напряжение по длине аксона. В этих условиях нет возможности бегущего «солитона». Любые термодинамические изменения сильно отличаются от изменений, вызванных потенциалом действия. Тем не менее, измеренные токи точно воспроизводят потенциал действия. [ необходима цитата ]
Одноканальные токи
Метод патч-зажима изолирует микроскопический участок мембраны на кончике стеклянной пипетки. Затем можно регистрировать токи от одиночных ионных каналов. Нет возможности распространения солитонов или термодинамических изменений. Тем не менее, свойства этих каналов (временная реакция на скачки напряжения, ионная селективность) точно предсказывают свойства макроскопических токов, измеренных с помощью обычных фиксаторов напряжения. [33]
Селективная ионная проводимость
Ток, лежащий в основе деполяризации потенциала действия, селективен для натрия. Реполяризация зависит от селективного калиевого тока. Эти токи имеют очень специфические реакции на изменения напряжения, которые количественно объясняют потенциал действия. Замена натрия непроницаемыми ионами устраняет потенциал действия. «Солитонная модель» не может объяснить ни ионную селективность, ни реакцию на изменение напряжения.
Фармакология
Препарат тетродотоксин (ТТХ) блокирует потенциалы действия при чрезвычайно низких концентрациях. Место действия ТТХ на натриевые каналы не установлено. [34] Дендротоксины блокируют калиевые каналы. Эти препараты вызывают количественно предсказуемые изменения потенциала действия. [33] «Солитонная модель» не дает объяснения этим фармакологическим эффектам.

Волны действий [ править ]

Недавняя теоретическая модель, предложенная Ахмедом Эль Хади и Бенджамином Махта, предполагает, что существует механическая поверхностная волна, которая распространяется вместе с электрическим потенциалом действия. Эти поверхностные волны называются «волнами действия». [35] В модели Эль-Хади-Махта эти совместно распространяющиеся волны вызываются изменениями напряжения на мембране, вызванными потенциалом действия.

См. Также [ править ]

  • Биологические модели нейронов
  • Модель Ходжкина – Хаксли
  • Векторный солитон

Источники [ править ]

  • Федерико Фарачи (2013) « 60-летие модели Ходжкина-Хаксли: критическая оценка с исторической точки зрения и точки зрения моделистов »
  • Ревати Аппали, Урсула ван Ринен, Томас Хаймбург (2012) « Сравнение модели Ходжкина-Хаксли и теории солитонов для потенциала действия на нервы »
  • Волны действия в мозгу , The Guardian, 1 мая 2015 г.
  • Ичидзи Тасаки (1982) " Физиология и электрохимия нервных волокон "
  • Конрад Кауфман (1989) " Потенциалы действия и электрохимическое взаимодействие в макроскопической хиральной фосфолипидной мембране ".
  • Андерсен, Джексон и Хаймбург « К термодинамической теории распространения нервных импульсов »
  • Прадип Дас; WH Schwarz (4 ноября 1994 г.). «Солитоны в клеточной мембране». Physical Review E . 51 (4): 3588–3612. Bibcode : 1995PhRvE..51.3588D . DOI : 10.1103 / PhysRevE.51.3588 . PMID  9963042 .
  • Возвращаясь к механике потенциала действия , журнал Princeton University Journal, 1 апреля 2015 г.
  • О (звуковой) дорожке анестетиков , Eurekalert, согласно пресс-релизу Копенгагенского университета от 6 марта 2007 г.
  • Kaare Grsbøll (2006). «Функция нервов - действие анестетиков» (PDF) . Гамма . 143 . Элементарное введение.
  • Уединенные акустические волны распространяются на границе раздела липидной мембраны , Phys.org, 20 июня 2014 г.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Андерсен, S; Джексон, А; Хаймбург, Т. (2009). «К термодинамической теории распространения нервных импульсов» (PDF) . Прогресс нейробиологии . 88 (2): 104–113. DOI : 10.1016 / j.pneurobio.2009.03.002 . PMID 19482227 .  
  2. ^ Ходжкин А.Л. , Хаксли А.Ф. , Кац Б. (1952). «Токи, переносимые ионами натрия и калия через мембрану гигантского аксона Лолиго» . Журнал физиологии . 116 (4): 424–448. DOI : 10.1113 / jphysiol.1952.sp004717 . PMC 1392213 . PMID 14946713 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
    Ходжкин А.Л. , Хаксли А.Ф. (1952). «Токи, переносимые ионами натрия и калия через мембрану гигантского аксона Лолиго» . Журнал физиологии . 116 (4): 449–472. DOI : 10.1113 / jphysiol.1952.sp004717 . PMC  1392213 . PMID  14946713 .
    Ходжкин А.Л. , Хаксли А.Ф. (1952). «Компоненты мембранной проводимости в гигантском аксоне Лолиго» . J Physiol . 116 (4): 473–496. DOI : 10.1113 / jphysiol.1952.sp004718 . PMC  1392209 . PMID  14946714 .
    Ходжкин А.Л. , Хаксли А.Ф. (1952). «Двойное влияние мембранного потенциала на проводимость натрия в гигантском аксоне Лолиго» . J Physiol . 116 (4): 497–506. DOI : 10.1113 / jphysiol.1952.sp004719 . PMC  1392212 . PMID  14946715 .
    Ходжкин А.Л. , Хаксли А.Ф. (1952). «Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению в нерве» . J Physiol . 117 (4): 500–544. DOI : 10.1113 / jphysiol.1952.sp004764 . PMC  1392413 . PMID  12991237 .
  3. ^ Margineanu, D.-G; Schoffeniels, E. (1977). «Молекулярные события и изменения энергии во время действия потенциала» . PNAS . 74 (9): 3810–3813. Bibcode : 1977PNAS ... 74.3810M . DOI : 10.1073 / pnas.74.9.3810 . PMC 431740 . PMID 71734 .  
  4. ^ Hasenstaub, А; Callaway, E; Отте, S; Сейновски, Т (2010). «Метаболические затраты как объединяющий принцип, управляющий биофизикой нейронов» . Труды Национальной академии наук США . 107 (27): 12329–12334. Bibcode : 2010PNAS..10712329H . DOI : 10.1073 / pnas.0914886107 . PMC 2901447 . PMID 20616090 .  
  5. ^ Тасаки, Ichiji (13 октября 1995). «Механические и тепловые изменения в электрическом органе торпеды, связанные с его постсинаптическими потенциалами» . Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 215 (2): 654–658. DOI : 10.1006 / bbrc.1995.2514 . PMID 7488005 . 
  6. ^ Ховарт, СП; Кейнс, Р.Д .; Ричи, JM; Muralt, A von (1 июля 1975 г.). «Производство тепла, связанное с прохождением одиночного импульса по волокнам обонятельного нерва щуки» (PDF) . Журнал физиологии . 249 (2): 349–368. DOI : 10.1113 / jphysiol.1975.sp011019 . PMC 1309578 . PMID 1236946 .   
  7. ^ Тасаки, я; Бирн, PM (1993). «Быстрое выделение тепла, связанное с электрическим возбуждением электрических органов электрического угря» . Biochem Biophys Res Commun . 197 (2): 910–915. DOI : 10.1006 / bbrc.1993.2565 . PMID 8267630 . 
  8. ^ Тасаки, K; Кусано, К; Бирн, П.М. (1989). «Быстрые термические и механические изменения обонятельного нерва саргана, связанные с распространяющимся импульсом» . Biophys J . 55 (6): 1033–1040. Bibcode : 1989BpJ .... 55.1033T . DOI : 10.1016 / s0006-3495 (89) 82902-9 . PMC 1330571 . PMID 2765644 .  
  9. ^ а б Ховарт, СП (1975). «Производство тепла в немиелинизированных нервах» . Философские труды Королевского общества . 270 (908): 425–432. Bibcode : 1975RSPTB.270..425H . DOI : 10,1098 / rstb.1975.0020 . JSTOR 2417341 . PMID 238239 .  
  10. ^ Тасаки, Ichiji (1982). Физиология и электрохимия нервных волокон . Бетесда, Мэриленд: Academic Press Inc. (Лондон). ISBN 978-0-12-683780-3.
  11. ^ Кауфманн, Конрад (1989). Потенциалы действия и электрохимическое связывание в макроскопической хиральной фосфолипидной мембране . Каруару, Бразилия.
  12. ↑ Синь-И, Ван (1985). «Уединенная волна и неравновесный фазовый переход в жидких кристаллах». Physical Review . 32 (5): 3126–3129. Bibcode : 1985PhRvA..32.3126X . DOI : 10.1103 / PhysRevA.32.3126 . PMID 9896466 . 
  13. ^ Heimburg, Т. Джексон, AD (12 июля 2005). «О распространении солитонов в биомембранах и нервах» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 102 (2): 9790–9795. Bibcode : 2005PNAS..102.9790H . DOI : 10.1073 / pnas.0503823102 . PMC 1175000 . PMID 15994235 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Heimburg, Т. Джексон, AD (2007). «О потенциале действия как распространяющемся импульсе плотности и роли анестетиков». Биофиз. Rev. Lett . 2 : 57–78. arXiv : физика / 0610117 . Bibcode : 2006physics..10117H . DOI : 10.1142 / S179304800700043X .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. Перейти ↑ Andersen, SSL, Jackson, AD, Heimburg, T. (2009). «К термодинамической теории распространения нервных импульсов». Прог. Neurobiol . 88 (2): 104–113. DOI : 10.1016 / j.pneurobio.2009.03.002 . PMID 19482227 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )[ мертвая ссылка ]
  16. ^ Грисбауэр, J; Боссингер, S; Уиксфорт, А; Шнайдер, М. (9 мая 2012 г.). "Распространение двумерных импульсов давления в липидных монослоях и его возможное значение для биологии". Письма с физическим обзором . 108 (19): 198103. arXiv : 1211.4104 . Bibcode : 2012PhRvL.108s8103G . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.108.198103 . PMID 23003093 . 
  17. ^ a b Шривастава, Шамит; Шнайдер, Маттиас (18 июня 2014 г.). «Доказательства двумерных одиночных звуковых волн в интерфейсе, контролируемом липидами, и их значение для биологической передачи сигналов» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 11 (97): 20140098. DOI : 10.1098 / rsif.2014.0098 . PMC 4078894 . PMID 24942845 .  
  18. ^ Грисбауэр, J; Боссингер, S; Уиксфорт, А; Шнайдер, М. (19 декабря 2012 г.). «Одновременно распространяющиеся импульсы напряжения и давления в липидных монослоях свиного мозга и синтетических липидах». Physical Review E . 86 (6): 061909. arXiv : 1211.4105 . Bibcode : 2012PhRvE..86f1909G . DOI : 10.1103 / PhysRevE.86.061909 . PMID 23367978 . 
  19. ^ Shrivastava, Shamit (январь 2014). НЕЛИНЕЙНЫЕ ОДИНОЧНЫЕ ЗВУКОВЫЕ ВОЛНЫ В ЛИПИДНЫХ МЕМБРАНАХ И ИХ ВОЗМОЖНАЯ РОЛЬ В БИОЛОГИЧЕСКОЙ СИГНАЛИЗАЦИИ (1-е изд.). Бостон, Массачусетс 02215 США: Диссертация, Бостонский университет.CS1 maint: location ( ссылка )
  20. Перейти ↑ Abbott, BC, Hill, AV, Howarth, JV (1958). «Положительное и отрицательное тепло, связанное с нервным импульсом». Труды Королевского общества B . 148 (931): 149–187. Bibcode : 1958RSPSB.148..149A . DOI : 10,1098 / rspb.1958.0012 . PMID 13518134 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ Иваса, К., Тасаки И., Гиббонс, Р. (1980). «Набухание нервных волокон, связанное с потенциалами действия». Наука . 210 (4467): 338–9. Bibcode : 1980Sci ... 210..338I . DOI : 10.1126 / science.7423196 . PMID 7423196 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Грисбауэр, J; Уиксфорт, А; Шнайдер, MF (15 ноября 2009 г.). «Распространение волн в липидных монослоях» . Биофизический журнал . 97 (10): 2710–2716. Bibcode : 2009BpJ .... 97.2710G . DOI : 10.1016 / j.bpj.2009.07.049 . PMC 2776282 . PMID 19917224 .  
  23. ^ Villagran Варгас Е., люду, А., Hustert Р., Gumrich, П. Джексон, AD, Heimburg, Т. (2011). «Периодические решения и рефрактерные периоды в солитонной теории нервов и бедренного нерва саранчи». Биофизическая химия . 153 (2–3): 159–167. arXiv : 1006,3281 . DOI : 10.1016 / j.bpc.2010.11.001 . PMID 21177017 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ^ Heimburg, Т. (2010). «Липид-ионные каналы». Биофиз. Chem . 150 (1–3): 2–22. arXiv : 1001,2524 . Bibcode : 2010arXiv1001.2524H . DOI : 10.1016 / j.bpc.2010.02.018 . PMID 20385440 . 
  25. ^ Heimburg, Т. Джексон, AD (2007). «Термодинамика общей анестезии» . Биофиз. Дж . 92 (9): 3159–65. arXiv : физика / 0610147 . Bibcode : 2007BpJ .... 92.3159H . DOI : 10.1529 / biophysj.106.099754 . PMC 1852341 . PMID 17293400 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Rall, W и Shepherd, GM (1968) Теоретические реконструкции дендродендритных синаптических взаимодействий в обонятельной луковице. J Neurophysiol 31, 884-915. http://jn.physiology.org/content/jn/31/6/884.full.pdf
  27. ^ Ходжкин; Кац (1949). «Влияние температуры на электрическую активность гигантского аксона кальмара» . J. Physiol . 109 (1–2): 240–249. DOI : 10.1113 / jphysiol.1949.sp004388 . PMC 1392577 . PMID 15394322 .  
  28. ^ Тасаки, Ichiji (1949). «Столкновение двух нервных импульсов в нервном волокне». Biochim Biophys Acta . 3 : 494–497. DOI : 10.1016 / 0006-3002 (49) 90121-3 .
  29. ^ Гонсалес, Альфредо; Будвытите, Римма; Мосгаард, Ларс Д.; Ниссен, Сорен; Хаймбург, Томас (10 сентября 2014 г.). «Проникновение потенциалов действия во время столкновения в срединных и боковых гигантских аксонах беспозвоночных». Physical Review X . 4 (3): 031047. arXiv : 1404.3643 . Bibcode : 2014PhRvX ... 4c1047G . DOI : 10.1103 / PhysRevX.4.031047 .
  30. ^ Сандер, HW, Тестирование столкновений при заболеваниях периферических нервов Дж. Кимуры https://books.google.com/books?id=jp05zU9vxo8C&pg=PA359&lpg=PA359&dq=collision+test+neurophysiology&source=bl&ots=PA359&Europhysiology&source=bl&ots=PTz8&source=bl&ots=PTz3HQ5 = dE9iVfvlENOMyASFz4OQAg & ved = 0CB0Q6AEwADgK # v = onepage & q = collision% 20test% 20neurophysiology & f = false
  31. ^ Eckl, C; Mayer, AP; Ковалев А.С. (3 августа 1998 г.). «Существуют ли поверхностные акустические солитоны?». Письма с физическим обзором . 81 (5): 983–986. Bibcode : 1998PhRvL..81..983E . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.81.983 .
  32. ^ Шривастава, Шамит; Канг, Кевин; Шнайдер, Маттиас Ф (30 января 2015 г.). «Уединенные ударные волны и адиабатический фазовый переход в липидных поверхностях и нервах» . Physical Review E . 91 (12715): 012715. arXiv : 1411.2454 . Bibcode : 2015PhRvE..91a2715S . DOI : 10.1103 / PhysRevE.91.012715 . PMID 25679650 . 
  33. ^ a b Хилле, Бертил (2001). Ионные каналы возбудимых мембран (3-е изд. Ред.). Сандерленд, Массачусетс: Синауэр. ISBN 9780878933211 . 
  34. ^ Catterall, WA (2014). «Структура и функция потенциалзависимых натриевых каналов при атомном разрешении» . Экспериментальная физиология . 99 (1): 35–51. DOI : 10.1113 / expphysiol.2013.071969 . PMC 3885250 . PMID 24097157 .  
  35. ^ Эль Хади, А., Machta, В. (2015). «Механические поверхностные волны сопровождают распространение потенциала действия». Nature Communications . 6 : 6697. arXiv : 1407.7600 . Bibcode : 2015NatCo ... 6.6697E . DOI : 10.1038 / ncomms7697 . PMID 25819404 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )