Динамика «источник – сток» - это теоретическая модель, используемая экологами для описания того, как изменение качества среды обитания может повлиять на рост или сокращение популяции организмов .
Поскольку качество может варьироваться в зависимости от участка среды обитания, важно учитывать, как участок низкого качества может повлиять на популяцию. В этой модели организмы занимают два участка среды обитания. Один участок, источник, представляет собой среду обитания высокого качества, которая в среднем позволяет увеличивать популяцию. Второй участок, раковина, представляет собой среду обитания очень низкого качества, которая сама по себе не сможет поддерживать популяцию. Однако, если избыток особей, произведенных в источнике, часто перемещается в сток, популяция стока может сохраняться бесконечно. Обычно предполагается, что организмы способны различать среду обитания высокого и низкого качества и предпочитают среду обитания высокого качества. Тем не менее, теория экологической ловушки описывает причины, по которым организмы могут на самом деле предпочитать участки раковины источнику.патчи . Наконец, модель «источник-поглотитель» подразумевает, что некоторые участки среды обитания могут быть более важными для долгосрочного выживания популяции, а учет наличия динамики «источник-поглотитель» поможет обосновать решения по сохранению .
Развитие теории
Хотя основы модели «источник-поглотитель» были заложены ранее, [1] Пуллиам [2] часто считается первым, кто представил полностью разработанную модель «источник-поглотитель». Он определил участки источника и поглотителя с точки зрения их демографических параметров или коэффициентов BIDE ( рождаемости , иммиграции , смертности и эмиграции ). В исходном патче рождаемость была выше, чем смертность, что привело к росту населения. Ожидалось, что избыточные особи покинут участок, так что уровень эмиграции был выше, чем уровень иммиграции. Другими словами, источники были чистым экспортером физических лиц. Напротив, на участке раковины уровень смертности был выше, чем уровень рождаемости, что приводило к сокращению населения в сторону исчезновения, если из исходного участка не эмигрировало достаточное количество особей. Ожидается, что уровень иммиграции будет выше, чем уровень эмиграции, так что поглотители были чистым импортером людей. В результате будет чистый поток людей из источника в сток (см. Таблицу 1) .
За работой Пуллиама последовали многие другие, которые разработали и протестировали модель «источник-поглотитель». Уоткинсон и Сазерленд [3] представили феномен, при котором высокие темпы иммиграции могут привести к тому, что пятно будет выглядеть как сток, если его популяция превысит его вместимость (количество особей, которое он может поддерживать). Однако при отсутствии иммиграции «патчи» могут содержать меньшее население. Поскольку настоящие поглотители не могут поддерживать популяцию, авторы назвали эти пятна «псевдо-поглотителями». Для окончательного различения истинных поглотителей и псевдо-поглотителей требуется отсечь иммиграцию в рассматриваемый участок и определить, может ли оно по-прежнему поддерживать популяцию. Thomas et al. [4] смогли сделать именно это, воспользовавшись не по сезону морозом, который убил растения-хозяева для исходной популяции бабочки Эдит с шашечками ( Euphydryas editha ). Без растений-хозяев поставка иммигрантов на другие близлежащие участки была прекращена. Хотя эти пятна казались раковинами, они не исчезли без постоянного притока иммигрантов. Они были способны поддерживать меньшую популяцию, что позволяет предположить, что на самом деле они были псевдопотоками.
За предостережением Уоткинсона и Сазерленда [3] относительно определения псевдо-поглотителей последовал Диас [5], который утверждал, что различение между источниками и самими поглотителями может быть трудным. Она утверждала, что необходимо долгосрочное изучение демографических параметров популяций на каждом участке. В противном случае временные изменения этих параметров, возможно, из-за колебаний климата или стихийных бедствий, могут привести к неправильной классификации участков. Например, Джонсон [6] описал периодическое наводнение реки в Коста-Рике, которое полностью затопило участки растения-хозяина для жука-листоеда ( Cephaloleia fenestrata ). Во время наводнений эти пятна превратились в раковины, но в остальное время они ничем не отличались от других пятен. Если бы исследователи не рассмотрели то, что произошло во время наводнения, они бы не поняли всей сложности системы.
Диас [5] также утверждал, что возможна инверсия между местом обитания источника и поглотителя, так что поглотители могут фактически стать источниками. Поскольку воспроизводство на участках источника намного выше, чем на участках стока, обычно ожидается, что естественный отбор будет способствовать адаптации к исходной среде обитания. Однако, если соотношение источников и поглотителей среды обитания изменится так, что среда обитания поглотителей станет намного более доступной, вместо этого организмы могут начать к ней приспосабливаться. После адаптации раковина может стать источником обитания. Считается, что это произошло с голубой синицей ( Parus caeruleus ) 7500 лет назад, когда изменился состав лесов на Корсике , но современных примеров известно немного. Ботон [7] описал источник - инверсию псевдо-стока в популяциях бабочек E. editha . [4] После морозов у бабочек возникли трудности с повторным заселением участков бывшего источника. Боутон обнаружил, что растения-хозяева в прежних источниках стареют намного раньше, чем в бывших участках псевдопадения. В результате иммигранты регулярно прибывали слишком поздно, чтобы успешно размножаться. Он обнаружил, что бывшие псевдо-поглотители стали источниками, а бывшие источники стали настоящими поглотителями.
Одно из самых последних дополнений к литературе источников-поглотителей было сделано Титтлером и др. [8], которые исследовали данные обследования древесного дрозда ( Hylocichla mustelina ) на предмет наличия крупномасштабных источников и поглотителей популяций. Авторы рассуждали, что эмигрантами из источников, вероятно, будут молодые особи, произведенные в течение одного года, которые рассредоточатся для размножения в стоках в следующем году, создавая временной лаг в один год между изменениями численности населения в источнике и в стоках. Используя данные исследования гнездящихся птиц , ежегодного исследования североамериканских птиц, они искали взаимосвязь между участками исследования, показывающими такой временной лаг в один год. Они обнаружили несколько пар участков, показывающих значительную взаимосвязь на расстоянии 60–80 км друг от друга. Некоторые из них оказались источниками более чем одного стока, а несколько приемников, по-видимому, принимали людей из более чем одного источника. Кроме того, некоторые сайты оказались стоком для одного сайта и источником для другого (см. Рисунок 1). Авторы пришли к выводу, что динамика источника-стока может происходить в континентальном масштабе.
Одна из наиболее запутанных проблем связана с выявлением источников и поглотителей на местах. [9] Runge et al. [9] отмечают, что в целом исследователям необходимо оценивать воспроизводство на душу населения, вероятность выживания и вероятность эмиграции, чтобы различать места обитания источника и поглотителя. Если игнорировать эмиграцию, то эмигрирующие лица могут рассматриваться как погибшие, в результате чего источники классифицируются как поглотители. Этот вопрос важен, если концепция «источник-поглотитель» рассматривается с точки зрения качества среды обитания (как это показано в таблице 1), поскольку отнесение высококачественной среды обитания к категории низкого качества может привести к ошибкам в экологическом менеджменте. Runge et al. [9] показали, как интегрировать теорию динамики источников-поглотителей с матрицами прогнозов населения [10] и экологической статистикой [11] , чтобы различать источники и поглотители.
Источник-сток | Источник-псевдозерка | Экологическая ловушка | ||
---|---|---|---|---|
Исходный патч (среда обитания высокого качества) | Стабильный или растущий привлекательный чистый экспортер | Стабильный или растущий привлекательный чистый экспортер | Стабильный или растущий. Избегаемый (или равный) Нетто-экспортер | |
Раковина, псевдо-раковина или участок-ловушка (среда обитания низкого качества) | Подвергается исчезновению Избежавший Нетто-импортер | Снижается до стабильного размера Либо Нетто-импортер | Подходит к исчезновению Привлекательный (или равный) Нетто-импортер | |
|
Режимы разгона
Зачем людям когда-либо покидать среду обитания из высококачественного источника в пользу среды обитания с низким качеством? Этот вопрос является центральным в теории «источник-сток». В конечном счете, это зависит от организмов и того, как они перемещаются и распределяются между участками среды обитания. Например, растения рассеиваются пассивно, полагаясь на другие факторы, такие как ветер или водные потоки, для перемещения семян на другой участок. Пассивное рассредоточение может привести к динамике источника-поглотителя всякий раз, когда семена попадают в участок, который не может поддерживать рост или воспроизводство растения. Ветры могут постоянно откладывать туда семена, поддерживая популяцию, даже если сами растения не могут успешно размножаться. [12] Другим хорошим примером для этого случая являются протисты почвы. Почвенные протисты также пассивно рассеиваются, в основном полагаясь на ветер для колонизации других участков. [13] В результате динамика источник-поглотитель может возникнуть просто потому, что внешние агенты разогнали пропагулы простейших (например, цисты, споры), вынуждая людей расти в плохой среде обитания. [14]
Напротив, у многих организмов, которые активно расселяются, не должно быть причин оставаться на участке раковины [15], при условии, что организмы могут распознать его как участок плохого качества (см. Обсуждение экологических ловушек ). Обоснование этого аргумента заключается в том, что от организмов часто ожидается, что они будут вести себя в соответствии с « идеальным свободным распределением », которое описывает популяцию, в которой особи распределяются равномерно по участкам среды обитания в зависимости от того, сколько особей может содержать участок. [16] Когда доступны патчи разного качества, идеальное бесплатное распространение предсказывает модель «сбалансированного распределения». [15] В этой модели, когда предпочтительный участок среды обитания становится настолько многолюдным, что средняя приспособленность (выживаемость или репродуктивный успех) особей на участке падает ниже средней приспособленности на втором участке более низкого качества, ожидается, что особи будут двигаться. ко второму патчу. Однако, как только второй участок станет достаточно многолюдным, ожидается, что люди вернутся к первому участку. В конце концов, пятна должны стать сбалансированными, чтобы средняя приспособленность особей на каждом участке и скорость рассредоточения между двумя участками были одинаковыми. В этой модели сбалансированного рассеивания вероятность выхода из пятна обратно пропорциональна пропускной способности пятна. [15] В этом случае особи не должны надолго оставаться в затонувшей среде обитания, в которой несущая способность равна нулю, и поэтому вероятность ухода очень высока.
Альтернативой идеальным моделям свободного и сбалансированного расселения является случай, когда приспособленность может варьироваться между потенциальными местами размножения в пределах участков обитания, и люди должны выбрать наилучшее доступное место. Эта альтернатива была названа «идеальным упреждающим распределением», потому что место размножения может быть вытеснено, если оно уже было занято. [17] Например, доминирующие, пожилые особи в популяции могут занимать все лучшие территории в источнике, так что следующая лучшая доступная территория может находиться в стоке. По мере старения подчиненных, более молодых особей они могут захватывать территории в источнике, но новые подчиненные молодые особи из источника должны будут перемещаться в сток. Пуллиам [2] утверждал, что такая модель рассредоточения может поддерживать большую популяцию стоков на неопределенное время. Более того, если хорошие места размножения в источнике редки, а плохие места размножения в стоках обычны, возможно даже, что большая часть популяции проживает в стоках.
Важность экологии
Модель динамики населения «источник-поглотитель» внесла свой вклад во многие области экологии. Например, ниша вида изначально описывалась как факторы окружающей среды, необходимые виду для продолжения своей жизненной истории, и ожидалось, что вид будет найден только в тех областях, которые соответствуют этим требованиям ниши. [18] Эта концепция ниши позже была названа «фундаментальной нишей» и описана как все места, которые вид может успешно занять. Напротив, «реализованная ниша» описывалась как все места, которые вид действительно занимал, и ожидалось, что она будет меньше, чем размер основной ниши в результате конкуренции с другими видами. [19] Однако модель «источник-сток» продемонстрировала, что большая часть популяции может занимать сток, который, по определению, не отвечал нишевым требованиям вида [2] и, следовательно, находился за пределами фундаментальной ниши (см. Рис. 2). ). В этом случае реализованная ниша на самом деле была больше, чем фундаментальная ниша, и представления о том, как определить нишу вида, должны были измениться.
Динамика «источник – сток» также была включена в исследования метапопуляций , группы популяций, проживающих на участках среды обитания. [20] Хотя некоторые пятна могут исчезнуть, региональная устойчивость метапопуляции зависит от способности пятен быть повторно колонизированными. Пока существуют участки источника для успешного воспроизводства, участки стока могут позволить общему количеству особей в метапопуляции вырасти сверх того, что может поддерживать источник, обеспечивая резерв особей, доступных для повторной колонизации. [21] Динамика «источник – поглотитель» также имеет значение для исследований сосуществования видов на участках среды обитания. Поскольку участок, являющийся источником для одного вида, может быть стоком для другого, сосуществование может фактически зависеть от иммиграции из второго участка, а не от взаимодействий между двумя видами. [2] Аналогичным образом динамика источника-поглотителя может влиять на региональное сосуществование и демографию видов в пределах метасообщества , группы сообществ, связанных рассредоточением потенциально взаимодействующих видов. [22] Наконец, модель «источник-поглотитель» сильно повлияла на теорию экологических ловушек , модель, в которой организмы предпочитают среду обитания «сток-поглотитель», а не среду обитания источника. [23]
Сохранение
Земельные менеджеры и защитники природных ресурсов все больше проявляют интерес к сохранению и восстановлению высококачественной среды обитания, особенно когда речь идет о редких, находящихся под угрозой или вымирающих видах. В результате важно понимать, как определить или создать высококачественную среду обитания и как популяции реагируют на потерю или изменение среды обитания. Поскольку значительная часть популяции вида может существовать в поглотительной среде [24], усилия по сохранению могут неверно истолковать потребности вида в среде обитания. Точно так же, не принимая во внимание наличие ловушки, защитники природы могут ошибочно сохранить среду обитания ловушки, полагая, что предпочтительная среда обитания организма также является средой обитания хорошего качества. В то же время исходную среду обитания можно игнорировать или даже уничтожить, если там проживает лишь небольшая часть популяции. Деградация или разрушение исходной среды обитания, в свою очередь, повлияет на поглотитель или ловушку популяций, возможно, на больших расстояниях. [8] Наконец, попытки восстановить деградировавшую среду обитания могут непреднамеренно создать экологическую ловушку, придав этому месту вид качественной среды обитания, которая еще не разработала все функциональные элементы, необходимые для выживания и воспроизводства организма. Для видов, уже находящихся под угрозой исчезновения, такие ошибки могут привести к быстрому сокращению популяции до исчезновения.
При рассмотрении того, где разместить заповедники , часто предполагается, что целью является защита исходной среды обитания, хотя, если причиной стока является деятельность человека, простое обозначение района как заповедника может преобразовать текущие участки стока в участки источника (например, отсутствие -зоны взятия ). [25] В любом случае, определение того, какие районы являются источниками или поглотителями какого-либо одного вида, может быть очень трудным [26], а район, являющийся источником одного вида, может не иметь значения для других. Наконец, районы, которые в настоящее время являются источниками или поглотителями, могут не быть в будущем, поскольку среды обитания постоянно меняются в результате деятельности человека или изменения климата. Можно ожидать, что некоторые области станут универсальными источниками или универсальными стоками. [25] В то время как наличие источников, стоков или участков-ловушек необходимо учитывать для краткосрочного выживания популяции, особенно для очень небольших популяций, долгосрочное выживание может зависеть от создания сетей заповедников, включающих различные среды обитания и позволяют населению взаимодействовать. [25]
Смотрите также
- Экологическая ловушка
- Ловушка восприятия
- Биология сохранения
- Экология
- Ландшафтная экология
- Метапопуляция
- Динамика населения
- Экология населения
- Анализ жизнеспособности популяции
- Убежище (экология)
- Список тем по экологии
Заметки
- ^ Холт, RD 1985. Динамика населения в среде с двумя участками - некоторые аномальные последствия оптимального распределения местообитаний. Теоретическая популяционная биология 28: 181-208.
- ^ a b c d Pulliam, HR 1988. Источники, поглотители и регулирование численности населения. Американский натуралист 132: 652-661.
- ^ a b Уоткинсон, АР, и У. Дж. Сазерленд. 1995. Источники, поглотители и псевдо-поглотители. Журнал экологии животных 64: 126-130.
- ^ a b Томас, CD, М.С. Сингер и Д.А. Ботон. 1996. Катастрофическое исчезновение источников популяции в метапопуляции бабочек. Американский натуралист 148: 957-975.
- ^ a b Dias, PC 1996. Источники и поглотители в популяционной биологии. Тенденции в экологии и эволюции 11: 326-330.
- ^ Джонсон, DM 2004. Динамика источника-стока во временной неоднородной среде. Экология 85: 2037-2045.
- ^ Boughton, DA 1999. Эмпирические доказательства сложной динамики источника-сток с альтернативными состояниями в метапопуляции бабочек. Экология 80: 2727-2739.
- ^ a b Титлер, Р., Л. Фариг и М.А. Виллард. 2006. Свидетельства крупномасштабной динамики источника-поглотителя и распространения на большие расстояния среди популяций древесного дрозда. Экология 87: 3029-3036.
- ^ a b c Рунге, JP, MC Рунге и JD Николс. 2006. Роль местного населения в ландшафтном контексте: определение и классификация источников и стоков. Американский натуралист 167: 925-938.
- ^ Caswell, Х. 2001. Матричные модели населения: построение, анализ и интерпретация. 2-е издание. Синауэр. Сандерленд, штат Массачусетс, США.
- Перейти ↑ Williams, BK, JD Nichols и MJ Conroy. 2001. Анализ и управление популяциями животных. Академическая пресса. Сан-Диего, США.
- ^ Кедди, PA 1982. Население Экология на экологической Градиент - морская горчица-Edentula на песчаных дюн. Oecologia 52: 348-355.
- ^ Фойсснер, В. 1987. Простейшие в почве: фундаментальные проблемы, экологическое значение, адаптации инфузорий и панцирей, биоиндикаторы и справочник по литературе. Progress in Protistology 2: 69-212.
- ^ Fernández, LD 2015. Динамика источника-поглотителя формирует пространственное распределение протистов почвы в засушливых кустарниках на севере Чили. Журнал засушливых сред 113: 121-125.
- ^ a b c Диффендорфер, Дж. Э. 1998. Тестирование моделей динамики источника-сток и сбалансированного рассеивания. Икос 81: 417-433.
- ^ Fretwell, SD, и HL Lucas, Jr. 1969. О территориальном поведении и других фактороввлияющихраспределение мест обитания у птиц. Acta Biotheoretica 19: 16-36.
- ^ Pulliam, HR, и BJ Дэниелсон. 1991. Источники, стоки и выбор местообитаний - ландшафтный взгляд на динамику населения. Американский натуралист 137: S50-S66.
- ^ Гриннелл, Дж. 1917. Отношения ниши Калифорнийского Трэшера. Аук 34: 427-433.
- ^ Hutchinson, GE 1957. Заключительные замечания. Симпозиум Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии 22: 415-427.
- ^ Манлик, Оливер; Шабанна, Дельфина; Дэниел, Клэр; Бейдер, Ларс; Аллен, Саймон Дж .; Шервин, Уильям Б. (2018). «Демография и генетика предполагают изменение динамики источника-поглотителя дельфинов с последствиями для сохранения». Наука о морских млекопитающих . DOI : 10.1111 / mms.12555 .
- Перейти ↑ Howe, RW, GJ Davis, and V. Mosca. 1991. Демографическое значение раковин населения. Биологическая консервация 57: 239-255.
- ^ Leibold, MA, M. Holyoak, JM Chase, MF Hoopes, RD Holt, JB Shurin, R. Law, D. Tilman, M. Loreau и A. Gonzalez. 2004. Концепция метасообщества: основа для многомасштабной экологии сообщества. Письма по экологии 7: 601-613.
- Перейти ↑ Robertson, BA, and RL Hutto. 2006. Структура для понимания экологических ловушек и оценка существующих доказательств. Экология 87: 1075-1085.
- ^ Lamb, CT .; Mowat, G .; Маклеллан, Б.Н.; Nielsen, SE; Бутин, С. (2016). «Запретный плод: поселение людей и обильные плоды создают экологическую ловушку для всеядного животного» . Журнал экологии животных . 86 (1): 55–65. DOI : 10.1111 / 1365-2656.12589 . PMID 27677529 .
- ^ a b c Робертс CM 1998. Источники, поглотители и проектирование сетей морских заповедников. Рыболовство 23: 16-19.
- ^ Ли, Дерек Э .; Болджер, Дуглас Т. (05.05.2017). «Движения и динамика истока-стока в метапопуляции масаевского жирафа». Экология населения . 59 (2): 157–168. DOI : 10.1007 / s10144-017-0580-7 . ISSN 1438-3896 .
Рекомендации
- Баттин, Дж. 2004. Когда хорошие животные любят плохие среды обитания: экологические ловушки и сохранение популяций животных. Биология сохранения 18: 1482-1491.
- Делибес, М., П. Гаона и П. Феррерас. 2001. Эффекты привлекательной раковины, ведущие к неадекватному выбору среды обитания. Американский натуралист 158: 277-285.
- Дверничук Л.В., Боаг Д.А. 1972. Гнездование уток вместе с чайками - экологическая ловушка? Канадский зоологический журнал 50: 559-563.
- Мизенхелтер, доктор медицины, и Дж. Т. Ротенберри. 2000. Выбор и последствия заселения мест обитания и выбора места гнездования шалфейных воробьев. Экология 81: 2892-2901.
- Перселл К.Л. и Вернер Дж. 1998. Плотность и репродуктивный успех California Towhees. Биология сохранения 12: 442-450.
- Schlaepfer, MA, MC Runge и PW Sherman. 2002. Экологические и эволюционные ловушки. Тенденции в экологии и эволюции 17: 474-480.
- Уэлдон, AJ, и Н.М. Хаддад. 2005. Влияние формы пятен на овсянки индиго: свидетельства экологической ловушки. Экология 86: 1422-1431.