Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из Steppe Eagle )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Степной орел ( Aquila nipalensis ) большая хищная птица . Как и все орлы , он принадлежит к семейству Accipitridae . [3] Оперенные ноги степного орла показывают, что он принадлежит к подсемейству Aquilinae , также известному как «орлы-сапоги». [4] Этот вид когда-то считался близким родственником немигрирующего желто - коричневого орла ( Aquila rapax ), и эти две формы ранее считались сородичами . Они были разделены на основе явных различий в морфологии и анатомии; [5] [6]два молекулярных исследования, каждое из которых основано на очень небольшом количестве генов, показывают, что виды различны, но расходятся во мнениях относительно того, насколько тесно они связаны. [6] [7] [8]

Степной орел - во многом своеобразный вид орла. Это специализированный хищник сусликов на нерестилищах, он также поедает других довольно мелких млекопитающих и другую добычу, причем чаще, когда суслики встречаются не так часто. [9] В довольно безлесных областях степных местообитаний эти орлы, как правило, гнездятся на небольшом возвышении, часто на обнажении или рядом с ним , но могут даже на плоской, широко открытой земле в довольно плоском гнезде. Это единственный орел, который гнездится преимущественно на земле. [10] Обычно откладывают от одного до трех яиц, а в удачных гнездах оперяются от одного до двух молодых орланов. [11]Степной орел совершает массовую миграцию практически со всего своего ареала размножения, массово перемещаясь мимо основных миграционных путей, особенно на Ближнем Востоке , в Красном море и Гималаях . [3] Зимой, хотя степной орел менее изучен, чем во время размножения, степной орел отличается своей вялой и почти пассивной экологией кормления, уделяя особое внимание стаям насекомых , свалкам , падалью и полуальтриционному молодняку различных животных, лишенным смелости и смелости. хищное поведение своих родственников. [12] [13]Несмотря на то, что тысячи степных орлов по-прежнему встречаются в местах миграции в большем количестве, чем другие мигрирующие орлы в этих районах, вся популяция степных орлов резко сократилась. [14] Угрозы для этого вида состоят в увеличении степных пожаров и появлении вредителей вокруг гнезд (и то и другое, вероятно, усиливается из-за потепления климата ), что может привести к большому количеству разоренных гнезд. Соперничество с этими факторами, спад усугубляется беспокойством и преследованием со стороны людей, а также вытаптыванием гнезд домашним скотом . Свободно летающие степные орлы также гибнут в пугающем большом количестве, особенно в стране-оплоте выращивания в Казахстане , от ударов электрическим током.на опасных электрических проводах и опорах . [1] [15] По этим и другим причинам считается, что сокращение численности видов значительно превышает 50%. Таким образом, этот вид считается под угрозой исчезновения по МСОП . [1] Степной орел изображен на флаге Казахстана, а также является национальной птицей Египта .

Таксономия [ править ]

Британский натуралист Брайан Хоутон Ходжсон описал степного орла в 1833 году. Aquila в переводе с латыни означает «орел», в то время как nipalensis означает «из Непала » в зависимости от места, где типовой образец был собран предположительно во время миграции. [13] Степной орел является членом подсемейства орлов - сапог в семействе Accipitridae . [3] Клан орла-сапожника монофилетичен, и изучение кариотипов показало, что у них, вероятно, мало или совсем нет близких внешних связей в пределах всего существующего семейства ястребиных. [4][16] [17] У всех подсемейства орлов-сапог есть перья, покрывающие ноги, и их в некоторой степени можно найти на всех континентах, где есть акципитриды. [10] Считается, чтород Aquila традиционно состоит из крупных и довольно темных орлов, которые обычно привыкли к различным открытым местам обитания. Тем не менее, было установлено, что существует значительное разделение между внешне похожими орлами, такими как беркут ( Aquila chrysaetos ) и его тремя существующими и похожими на вид близкими родственниками, а также тремя очень разными меньшими и бледнобрюхими орлами и комплексом видов. на котором изображен степной орел. [4] [18] [19]Существует такое же генетическое несоответствие с беркутом для степного орла, как и с подорликами, которые считались достаточно разными, чтобы образовать отдельный род, Clanga . [20] Степной орел генетически тесно связан с коричневым орлом, а также, хотя и более отдаленно, с восточными ( Aquila heliaca ) и испанскими имперскими орлами ( Aquila adalberti ). [18] [21] Тем не менее, локусы, обнаруженные в родах Aquila , оказались относительно однородными, с общими исследованиями изоферментовпоказывая, что их гены примерно в десять раз менее отдалены, чем у некоторых родов сов . [22]

Исторически степной орел считался аналогом желтовато-коричневого орла, даже до 1991 года. [23] [24] [25] Последний вид обитает круглый год в африканских и азиатских районах, часто используемых в сезон в качестве зимовок для степей. орел. [3] В конечном итоге виды были разделены на основании различий в морфологии, разной окраски, разных историй жизни и поведения. [5] [6] [8] [26] Тестирование генетического материала позволило усилить видовые различия степных и желто-коричневых орланов. Генетически считается, что степной орел является базальным по отношению к родственным видам, таким как желтовато-коричневый и имперский орел . [6] [27]А ископаемых виды, Aquila nipaloides , были найдены в Италии , на Корсике , Сардинии и Франции и были высказаны гипотеза , наиболее тесно связаны с степным орлом на основе остеологии из ветви (хотя делали доказательства некоторых различий в морфологии ноги). [28] Несмотря на то, что восточный имперский орел отличается от степного орла еще сильнее, чем желто-коричневый, в дикой природе однажды в Турции был замечен гибридный имперский орел со степными орлами.и как минимум трижды в Казахстане. Известно, что в каждом гибриде с имперскими орлами присутствуют пары молодых или молодых орлов, и все известные гибридные пары происходили между самцами степных орлов (или самими очевидными степно-имперскими гибридами), скрещенными с самками имперских орлов. Некоторые из этих гибридных пар также дали, казалось бы, здоровую молодь с примерно промежуточными характеристиками. [29] [30]

Считается, что степной орел состоит из двух подвидов. Один из подвидов - A. n. nipalensis , который гнездится в восточных частях ареала (возможно, от Восточно-Казахстанской области до всех точек на восток), в то время как западная гнездящаяся популяция, встречающаяся на большей части Казахстана и европейской части России , рассматривалась как подвид A. n. orientalis . Разделение на два подвида в значительной степени основывалось на размере, при этом восточная популяция была крупнее и намного тяжелее западных орлов. Более восточные птицы имеют тенденцию быть на оттенок темнее и имеют более обширное пятно на затылке, а также имеют более заметную глубокую линию зева. [3] [10]Однако с тех пор как западные, так и российские исследователи убедительно доказали, что степной орел на самом деле является монотипическим видом . Было обнаружено, что оба ранее заявленных подвида в основном совпадают в ареале размножения и становятся неотличимыми на стыке казахстанско-русских. Основные различия, то есть в размере и умеренном цвете, можно объяснить клинальными вариациями, обусловленными окружающей средой. Гнездовые популяции восточных и западных орлов недостаточно аллопатричны и слишком активно участвуют в интрогрессии, чтобы их можно было правильно рассматривать как полные подвиды. [5] [7] [31] Ошибочно, контрольный список когда-то включал прежний подвидA. n. orientalis как часть подвида желто-коричневого орла из Азии, A. r. vindhiana , ошибка, которая была позже исправлена. [32]

Описание [ править ]

Взорвавшийся степной орел - простой способ отличить его от желто-коричневого орла. Зияние выходит за пределы центра глаза по сравнению с рыжевато-коричневым. Овальная ноздря отличает его от подорланов.

Степной орел - крупный, массивный и крепкий на вид орел. Это в основном темно-коричневого цвета с длинной, но очень толстой шеей и относительно небольшой головой, которая, тем не менее, отличается сильным клювом и длинной линией зева. Он выглядит длиннокрылым, имеет длинный и довольно округлый хвост и заметно оперенные (почти с растрепанными перьями) ноги. Степные орлы, как правило, садятся вертикально и обычно делают это на открытом воздухе, часто используя изолированные деревья , столбы , камни или другие подходящие низкие точки наблюдения, такие как насыпи или соломенные сваи.. Этот вид часто встречается на земле, где может стоять в течение длительного времени в течение дня и ходить в горизонтальной позе и с кончиками крыльев, чуть превышающими кончик хвоста. Степные орлы, как рыжеватые орлы, могут довольно приручить и доступные, в отличии от многих других Aquila орлов. [3] Взрослые особи имеют несколько изменчивый коричневый цвет с более темными центрами к большим покровам . Более явно в восточной части ареала взрослые особи обычно имеют заметные пятна от бледно-рыжих до тусклых оранжево-желтых или желто-коричневых на затылке и задней части макушки. [3] [13] [33]Любые другие более светлые участки (например, кончики перьев спины и надхвостики) у взрослых особей не видны. Массивная линия зева проходит на уровне задней части глаза (дополнительно подчеркивается темной каймой на фоне более светлого подбородка) и длиннее, чем у любых других орлов Aquila, включая рыжеватых орлов. В сочетании с их глубоко посаженными глазами это придает степным орлам довольно жестокое выражение лица. [3] [13] Степные орлы молодь почти всегда бледнее , чем у взрослых, с некоторыми в пределах общих от темно - коричневого -Коричневого до рыжевато - нагишом , но затем некоторых более темные и более глубоко коричневого цвета. [13] [34]Молодые особи имеют тенденцию быть коричневыми или серо-коричневыми на верхней стороне, но обычно имеют рыжевато-охристые пятна на затылке (особенно у восточной популяции). [3]Молодые особи имеют заметную и широкую черную полосу с белыми кончиками вокруг больших кроющих, крыльев и хвоста и жирную, но узкую кремовую полосу на коричневых срединных участках. Белые надхвостики молодых степных орланов обычно скрыты, когда они садятся на насест; низ обычно такой же, как и верх, но может быть несколько бледнее желтовато-коричневого оттенка. На 2-м году жизни оперение все еще такое же, как и на 1-м году жизни, но с бледными кончиками вторичных крыльев, срединными кроющими частями и хвостом, часто сильно потрепанным и уже; к началу 2-й зимы кончики оставшихся маховых перьев и кроющих у молоди сильно истерзаны и очень тонкие. К концу 2-й зимы неполовозрелые птенцы часто выглядят очень изношенными и почти полностью потеряли бледные кончики, а с 3-го года и далее обнаруживают различное сочетание старых и новых перьев. В целом,Незрелые часто выглядят довольно неряшливо, пока к пятому году не обретает взрослое оперение, после чего перья обычно выглядят более компактными. Глаза взрослых особей коричневые или карие, а у молодых - ярко-карие глаза; мозговые оболочки и ступни желтые во всех возрастах.[3] [13]

Детальный вид молодого степного орла в полете в Пакистане.

В полете степной орел выглядит как крупный, внушительный и заметно тяжелый хищник с хорошо выступающими крупными головой и клювом, довольно широкой шеей и длинными широкими крыльями. У них пропорционально длинные руки, особенно у более крупных восточных птиц. Крылья обычно имеют почти параллельные края и квадратные края с 7 очень удлиненными выемками. Часто молодые особи имеют тенденцию казаться более узкокрылыми. Широкое тело этого вида часто выглядит подвешенным снизу, а хвост кажется округлым или даже клиновидным, составляя примерно 3/4 длины основания крыла. Размах крыльев примерно в 2,6 раза больше общей длины тела. [3]На верхних крыльях степных орлов имеется бледно-сероватое первичное пятно, которое часто довольно большое и заметное (особенно у взрослых особей), часто бледное у основания на больших первичных покровах, но у взрослых (особенно темных птиц) гораздо менее выражено. На подкрыле может присутствовать очень маленький полумесяц запястья, но он может варьироваться от невидимого до чуть более заметного. В маховыхсероватые, и все имеют 7-8 хорошо расположенных черноватых полос (хотя и менее заметно, чем у подорликов), в то время как пальцы просто черноватые. Взрослые особи в основном имеют довольно однородный темно-коричневый цвет (крылья могут быть незначительно более серыми или редко желтовато-коричневыми). Взрослые особи могут обнаруживать в полете какие-то беловатые пятна на кроющих поверхностях спины и хвоста, которые варьируются от незначительных до довольно заметных. Взрослые орлы, которые показывают первичное пятно с темной полосой, обычно имеют форму клина на внутренних первичных краях, хотя иногда могут быть более заметными. Внизу у взрослых особей видны серые маховые перья и хвост с темными полосами, широкие черноватые края следов и концы крыльев довольно характерны; накладки крыльев часто немного светлее или темнее, чем ремиджи, и часто с неясными остатками сломанной более светлой центральной полосы. [3][10] [34]Молодые особи очень самобытны в полете, если рассматривать их при разумном взгляде. Сверху молодь бледно-серовато-коричневого до желто-коричневого цвета в области тела и кроющих передних крыльев, имеет широкую беловатую букву U над хвостом. У них широкие белые кончики к черноватым большим покровам, маховые перья и хвост, создающие очевидные беловатые полосы на крыльях и задних краях, а также большое и заметное беловатое пятно, покрывающее большую часть внутренних основных цветов (заставляя перегородки выделяться больше и смещать простой черный конец крыла). На нижней стороне молодые особи имеют цвет от средне-коричневого до коричневато-желтого, с более светлым горлом и кремовым криссумом. Внизу кремовая полоса центрального крыла еще шире, чем наверху,в то время как большие кроющие полностью белые с некоторыми темными центрами на основных краях (редкие очень светлые особи, по-видимому, имеют почти однородный более светлый цвет на всей подкладке крыла, а меньшие и средние части от охристо-белого до бледно-песчаного, часто беловато-бледные первичные клинья).[3] [10] [34] Несмотря на сообщения о том, что у некоторых молодых особей первого года жизни центральные перемычки на крыльях едва различимы или отсутствуют, считается, что в этих случаях эти перья существуют, но скрыты длинными срединными кроющими перьями. [34] [35]В конце первого года у молодого степного орла кончики крыльев бледные, кроющие хвоста и верхней части крыльев сильно истираются; после этого развитие молодых свидетельствует о большом разнообразии из-за индивидуальных различий. Обычно к концу 2-й зимы крыло выглядит еще более изношенным и неровным, а вновь приобретенные иглы с узкими белыми кончиками явно длиннее, чем старые изношенные молодые перья, утратившие бледные кончики. Начиная с 3-й зимы, бледные части заметно уменьшаются, маховые перья и хвост часто выглядят довольно рваными и к 4-му году начинают больше походить на взрослых особей. С конца 3-го года жизни и до того момента, когда они приобретут взрослое оперение, у орлов, как правило, появляются широкие черноватые задние края и хвост, как у взрослых, часто в сочетании с темно-серым основанием с черными полосами и черными пальцами и следами светлой полосы вдоль больших подкрыльевых покровов. .[3] [34] Созревание наступает между 4-м и 5-м годами, а не в 6-7 лет, как сообщалось ранее, несмотря на то, что у некоторых предполагаемых пятилетних орлов все еще есть бледные пятна на кроющих крыльях и горле, а также на более тонком затылке. патчи, чем они в конечном итоге проявятся. [34] [36]

Взрослый степной орел в полете, Парк биоразнообразия Аравали, Гургаон

Размер [ править ]

Степной орел - крупный и внушительный хищник и довольно крупный орел . Однако, как представитель рода Aquila , он довольно среднего размера. [3] [37] Самки могут быть на 15% крупнее с большим диморфизмом по весу, который более явно диморфен, чем по линейным размерам. [3] Общая длина может варьироваться от 60 до 89 см (от 24 до 35 дюймов) у взрослых степных орлов. [13] [38] [39]Размах крыльев взрослых орлов этого вида очень варьируется: самые маленькие степные орлы имеют размер от 165 до 174 см (от 5 футов 5 дюймов до 5 футов 9 дюймов), в то время как самые большие, по имеющимся данным, могут достигать от 250 до 262 см ( От 8 футов 2 дюйма до 8 футов 7 дюймов). Хотя некоторые источники указывают, что максимальный размах крыльев составляет всего 214 или 216 см (7 футов 0 дюймов или 7 футов 1 дюйм), максимальные размеры крыльев, по-видимому, были подтверждены для самых массивных степных орлов (т.е. с Алтая ). [3] [39] [40] [41] [42] Масса тела, как и размах крыльев, как сообщается, также довольно изменчива. Вес степных орлов для справочника по России составлял от 2,5 до 3,5 кг (от 5,5 до 7,7 фунта) у самцов, а у самок - от 2,3 до 4,9 кг (5,1-10,8 фунта). [33]В других странах минимальный вес взрослых особей более мелких западных орлов (ранее подвидов A. n. Orientalis ) составлял 2 кг (4,4 фунта) для самых маленьких самцов, в то время как самые тяжелые самки достигли веса около 3,9 кг (8,6 фунта). , в то время как вес в восточной части гнездового ареала примерно на 20% тяжелее. [3] В одной выборке степных орлов, возможно различного происхождения, самцы весили в среднем 2,48 кг (5,5 фунта), а самки - 3,56 кг (7,8 фунта). [43] Зимующие орлы этого вида в южной части Африки весили в среднем 3,02 кг (6,7 фунта) в выборке из четырех особей . [44] В Саудовской Аравии, 21 степной орел на одном участке исследования весил в среднем 3,28 кг (7,2 фунта), в то время как 27 орлов на другом участке исследования весили в среднем 3,45 кг (7,6 фунта). [45] Неопубликованные данные о весе из Израиля были намного ниже и составляли в среднем 2,11 кг (4,7 фунта), поскольку у других хищников во время миграции в Израиле потеря веса может быть значительной по сравнению с другими сезонами. [46] Степные орлы, которым был поставлен диагноз из более мелкой западной части гнездового ареала, весили в среднем 2,46 кг (5,4 фунта) у 13 самцов и в среднем чуть менее 3 кг (6,6 фунта) в выборке из 18 самок. в то время как средний вес более крупной восточной гнездящейся птицы был указан как 3,01 кг (6,6 фунта) у 2 самцов и 3,57 кг (7,9 фунта) у 2 самок. [28]Максимальный указанный вес самцов степного орла в дикой природе составляет 4,6 кг (10 фунтов), а вес самок - 5,5 кг (12 фунтов). [42] Среди стандартных размеров хорда крыла может составлять от 510 до 610 мм (от 20 до 24 дюймов) у мужчин и от 536 до 640 мм (от 21,1 до 25,2 дюйма) у женщин. Размер хвоста может составлять от 238 до 295 мм (от 9,4 до 11,6 дюйма) у обоих полов, а длина предплюсны может составлять от 85 до 96 мм (от 3,3 до 3,8 дюйма) у мужчин и от 92 до 98 мм (от 3,6 до 3,9 дюйма) у женщин. . [3] Длина хорды крыла составляла в среднем 536 мм (21,1 дюйма) и 566 мм (22,3 дюйма) у мужчин и женщин в исследовании, соответственно. [43] Огромный зевокстепного орла имеет ширину от 49 до 60,8 мм (от 1,93 до 2,39 дюйма), в среднем 53,1 и 55,3 мм (2,09 и 2,18 дюйма) у самцов и самок соответственно, а длина зевки составляет от 40 до 49,7 мм (1,57 дюйма). до 1,96 дюйма), составляя в среднем 44,3 и 45,8 мм (1,74 и 1,80 дюйма) для обоих полов. [5] Hallux лапа , увеличенное убийство прикупа на задней ноге практически все accipitrids мер от 28,3 до 36,8 мм (1,11 до 1,45 дюйма), в среднем на 33,8 мм (1,33 дюйма), у мужчин с 31,8 до 40,5 мм ( от 1,25 до 1,59 дюйма), в среднем 36 мм (1,4 дюйма), у женщин. [5]

Виды путаницы [ править ]

Молодой степной орел в неволе в Wildpark Tripsdrill, Германия, демонстрирующий несколько типичных черт, включая отчетливые бледные полосы на крыльях и огромный зев.

Во многих случаях степного орла бывает очень трудно отличить от других похожих орлов, особенно во время перелета и зимой. [3] Взрослых особей часто путают с подорликами, но лучше всего их разделяют гораздо более широким телосложением, гораздо большими площадями крыльев с более длинными, более прямоугольными или квадратными кончиками крыльев и более длинными и заметными пальцами, большей головой (а не маленькой и бычьей во главе) и больший общий размер. [3] [47] По сравнению с подорликами, полёт степного орла более орлиный, то есть более мощный, трудный и глубокий, в то время как подорлики, как правило, летают как канюки . [47] малый подорлик ( Clanga pomarina), наиболее похожий на пятнистый орел, выглядит особенно менее мощным с более короткой шеей, гораздо меньшими площадями крыльев, более короткими пальцами и хвостом и менее широким, мешковатым оперением на ногах. Большой подорлик ( Clanga clanga) также меньше и тоньше, но в меньшей степени. Когда оперение ясно видно, у степных орлов более четко и широко перемычки иглы и нет четких запястных дуг, как у двух широко распространенных подорликов, но эти различия не видны на больших расстояниях. Некоторые малорослые степные орлы со своими более светлыми коричневыми покровами крыльев сверху и снизу и только следами белых подкрыльевых полос и явно бледным первичным пятном наверху, в частности, очень напоминают оперение более старых малых подорликов. Белые перемычки на крыльях степных орлов обычно более заметны, чем у малого подорлика. [3] [12] [47] [48] [49] На близком расстоянии у степного орла более глубокий зев, чем у малых и больших подорликов, а ноздри у них округлые, а не овальные.[13] [48] Когда подорлики всех трех видов сидят на насесте или на земле, они, как правило, стоят довольно высоко и прямо, что подчеркивает их более тонкие и слегка оперенные ноги, в то время как степной орел сидит более горизонтально и вертикально. всегда намного крупнее даже самых больших подорланов. [47] [48] Некоторые особенно темные взрослые и малолетние степные орлы с затемненными более светлыми перьями на крыльях могут сильно напоминать взрослых больших подорликов (последний вид может казаться почти черноватым при определенном освещении), и их необходимо идентифицировать по разнице в размерах и размерах. форма. [13] [48] Индийский подорлик ( Clanga hastata) имеет глубокий зев, напоминающий степного орла, но намного меньше по размеру, едва ли больше, чем у меньшего подорлика, и имеет еще менее заметные беловатые отметины на крыльях, чем у меньшего подорлика. [13] В результате их грубого сходства многие молодые степные орлы ошибочно идентифицируются, особенно на расстоянии, с подорликами, хотя в целом идентификация возможна по комбинации строения и особенностей оперения. [3] [12] [47] Молодые степные орлы обычно легко идентифицируются по отличительным чертам оперения, но могут вспомнить молодых восточных имперских орлов., у последнего более длинный и менее округлый хвост, более выпуклый (а не глубоко посаженный) клюв, имеет гораздо более бледный и более мягкий общий цвет, в то время как грудь перекрывается коричневыми полосами, а перья без перемычек. Имперские и степные орлы часто схожи по размеру, при этом птицы, гнездящиеся на западе, обычно несколько меньше, когда их видят бок о бок с имперским орлом, а восточные степные орлы имеют аналогичный средний размер (но даже больше максимального размера) по сравнению с взрослыми. имперские орлы. [3] [13] [40] Степных орлов отличаются от желтовато-коричневых.благодаря тому, что этот вид меньше и менее объемен, с более короткими крыльями, меньшим зазором, более тонкой шеей и относительно длинным хвостом. И у желтовато-коричневого, и у степного орла характерна отчетливая S-образная кривизна задней кромки крыльев. Когда он сидит на земле, рыжевато-коричневый орел имеет тенденцию стоять более вертикально, в то время как степной орел часто принимает более вытянутую, горизонтальную позу. Вариации оперения желто-коричневых орлов могут сделать их удивительно близкими по цвету к обычно более темным, тусклым и коричневым степным орлам (особенно в южной Азии ), но они никогда не получают отчетливой белесой перемычки на крыльях молодого степного орла или пятна на затылке у большинства из них. взрослые степи. [3] [5] [12] [13] [47]Несмотря на небольшие индивидуальные и клинальные вариации, степной орел, в отличие от желто-коричневого, не является полиморфным. [26] Эти вышеупомянутые орлы представляют собой основные возможности для путаницы, менее вероятные ошибки могут потенциально варьироваться от относительно изящных и гораздо меньших орлов Уолберга ( Hieraeetus wahlbergi ) (обычно совершенно разных по чертам, но несколько схожего цвета) в Африке до несколько больших, но по-другому структурированные беркуты (гораздо более длинный хвост, относительно меньший клюв и гораздо меньший зазор, другая форма крыльев, более орлиное телосложение и большие лапы и когти) в большей части ареала. [12] [13]

Диапазон и среда обитания [ править ]

Ареалы размножения и зимовки [ править ]

Степной орел пролетает над заснеженными горами недалеко от долины Хунза в Пакистане.

Хотя ареал гнездования довольно обширен, степной орел по существу ограничивается гнездованием только в четырех крупных странах: России , Казахстане , Монголии и Китае . Однако когда-то степной орел выведен в Европе. Здесь они зародились в ХХ веке, по крайней мере, на крайнем юго-востоке Украины и, возможно, в других местах Восточной Европы . Эти орлы все еще редко встречаются в качестве заводчиков на юго-западе России от Ставрополя до Астрахани . [3] Степной орел до сих пор наносится на карту, чтобы размножаться до Махачкалы и Майкопа на западе доЛенинградская , вверх на север до низовьев Волги и вниз до Каспийского моря, почти до Махачкалы и южнее Форт-Шевченко . [1] Ареал размножения простирается через подходящую среду обитания на большей части Казахстана , от севера Нур-Султана на юг до (хотя и точечно) до Кызылорды, а также вокруг бывшего Аральского моря . От основных районов своего размножения к северу степные орлы также незначительно размножаются на северо-востоке Кыргызстана и, возможно, на севере Узбекистана.. Распространение гнездования по существу непрерывно, так далеко на восток в России, как Забайкальский и Алтайский . Степной орел также гнездится на больших участках западного и северного Китая, таких как Тянь-Шань , Синьцзян , область Гоби , Ганьсу , Нинся , северный Тибет (безусловно , самая южная область размножения), Внутренняя Монголия и достигают своих восточных границ размножения в Маньчжурии и в другом месте на северо-востоке Китая . Ареал размножения этого вида в Монголии также довольно широк, за исключением северной части. [1]Степной орел полностью кочующий, зимует на востоке и, в меньшей степени, на юге Африки . Их африканский ареал может простираться с запада до южного Судана , почти по всей Восточной Африке и до самой восточной части Демократической Республики Конго . [3] [50] [51] [52] [53] [54] Зимний ареал южной части Африки простирается до центральной Анголы , северной и восточной Намибии на юг до Ботсваны , Замбии , Зимбабве , Свазиленда и северной части Южной Африки., включая бывший Трансвааль и север Натала, а также изредка к югу от Оранжевой реки [12] [55] [56] [57] В Южной Африке степные орлы, как сообщается, часто встречаются только в лоувельде в районе национального парка Крюгера . [58] [59] Ареал зимовки степного орла простирается также на Ближний Восток . Они часто встречаются в течение сезона в нескольких центральных и южных частях Аравийского полуострова, а также регулярно в восточном Ираке и западном Иране с редкими случаями к северу от Турции иГрузия . [1] [3] [60] [61] [62] [63] Хотя иногда регистрируется как «несколько» в Аравии, более обширные исследования показали, что многие, если не больше, степные орлы зимуют на полуострове. чем в Африке, и что самая большая зимняя численность была зарегистрирована в Саудовской Аравии , где около 7200 особей (или, возможно, до 9% нынешнего населения мира) были зарегистрированы около Эр-Рияда . [64] Подобным же образом в Омане было зарегистрировано около 3000 человек . [64] [65] Среди других стран, где зимуют степные орлы, - Йемен , Азербайджан.и Сирия, а также, хотя и редко, в Объединенных Арабских Эмиратах , Ливане и Кувейте . [66] [67] [68] [69] [70]

Необычно то, что несколько зимующих степных орлов сейчас зарегистрированы в Казахстане , по-видимому, недалеко от Шымкента , в Аксу-Жабаглинском заповеднике , долине Сырдарьи , Чардаринской плотине и городах Восточно-Казахстанской области . [71] [72] В Южной Азии вид зимой может происходить из Афганистана (редко зимует еще в провинции Нуристан ) и на большей части Индийского субконтинента . [13] Пакистан «S Пунч и Джелум долины изИзвестно, что в Азад-Кашмире на изучаемую территорию в среднем приходится 154 степных орла. [73] В Индии они могут встречаться в основном к югу от Мадхья-Прадеша , Индо-Гангской равнины , полуострова Декан и Гималайской зоны, Мизорама , Ассама и южной Ориссы . [13] [74] [75] Бродяги были зарегистрированы в Индии в национальном парке Перияр , Махендрагири , заповеднике дикой природы Каньякумари и национальном парке Мудумалай . [13] [76] [77] Ареал зимовки простирается на восток доТибет (хотя считается, что в последние годы этот вид исчез из Лхасы ), Непал , Бирма и в целом на востоке Китая от юго-восточного Гуйчжоу до Хайнаня и юго-западного Гуандуна . [1] [3] [78] [79] [80] [81] Недавние записи о зимовках отражают, что этот вид обитает сезонно в разные периоды не размножения, хотя и очень редко, в центральной и южной части Мьянмы , на западе Таиланда , полуостровная Малайзия и северный Вьетнам . [82][83] [84] Виды, возможно, получили помощь в расширении их ареала зимовки на восток из-запрактики обезлесения . [85]

Молодой степной орел в Танзании .

Миграционный диапазон [ править ]

Степной орел широко встречается во многих странах между их центральными евразийскими районами размножения и их тропическими районами зимовки в Индии и Африке. Фактически, наибольшие концентрации этого вида обычно возникают во время пролета. [3] Степной орел также может нередко бродить далеко от традиционных мест миграции и обнаружился во многих областях от Западной Европы до Японии . [1] Бродячие степные орлы были записаны , по крайней мере , следующих стран или регионов: по крайней мере 6 стран в Западной Африке [86] Марокко , [87] Тунис , [88] Нидерланды ,[89] Финляндия (по крайней мере50 раз), а также Испании и Франции , [90] Чехия , [91] Болгария и Румыния (в обоих из которых они когдато разводилино были истреблены), [92] [93] Греция [94] Мордовия , [95] Якутия , [96] Корейский полуостров [97] ивозможновплоть до Борнео в Азии. [84]Места миграции включают как горные хребты, так и более крупные моря на их маршрутах. Степные орлы в основном используют два основных маршрута миграции: один проходит через Ближний Восток и Аравию, при этом многие птицы останавливаются на зимовку, но многие слишком мигрируют вокруг Красного моря, чтобы перезимовать в Африке, в то время как другой основной путь миграции часто связан с перемещением гнездящихся орлов на восток. вдоль многих хребтов и выдающихся пролетных путей, прежде чем излучать широкий путь через Гималаи , чтобы достичь южноазиатских и других азиатских мест зимовки. Менее известные или реже миграционные пути до этих хорошо известных путей перехода могут вести степных орлов вокруг Черного моря на западе и, гораздо чаще, вокруг Черного моря.Каспийское море восточнее. Страны, которые, как известно, посещаются степными орлами почти исключительно в миграционных путях, включают Египет , большую часть, но не всю Сирию , Туркменистан и Афганистан, а также большую часть восточного Китая от уезда Туцюань примерно до Сямэня . [1] Узкие места миграции, где часто регистрируется большое количество степных орлов, известны в таких регионах, как Израиль , особенно вокруг Эйлата , Суэца (в Египте), Баб-эль-Мандеба.(в Йемене), в некоторых частях Грузии и в Гималаях, особенно в Непале, но также иногда в массовом порядке в Пакистане и северной Индии . [98] Места миграции второстепенного значения менее известны, но включают Альборз . [99]

Среда обитания [ править ]

Обширная и довольно равнинная степь - уникальное место гнездования степных орлов.

Степной орел имеет обыкновение размножаться в открытой засушливой местности в пределах характерной среды обитания, в честь которой он назван: степи, как на возвышенностях, так и на низинах. [3] В Казахстане он, как известно, обычно встречается в более засушливых частях степи, чем некоторые другие хищные птицы, такие как луни . Этот вид обычно избегает использования сельскохозяйственных угодий, таких как пахотные земли и большинство других фрагментированных человеком территорий , однако они могут быть в некоторой степени терпимыми к гнездованию возле дорог. [100] [101] При размножении часто используются связанные среды обитания, такие как равнины , засушливые луга , полупустыни и дажекрай пустыни . [3] Большинство представителей этого вида размножаются на более низких уровнях, но в основном в восточной части ареала также гнездятся на сухих скалистых склонах с плохой растительностью, таких как гранитные массивы и горные долины, хотя обычно избегают по-настоящему горных районов . [3] [101] Зимующие степные орлы гораздо чаще встречаются на территориях, измененных человеком, чтобы получить доступ к легкой пище. К ним относятся свалки и свалки туш скота , которые часто используются повсюду от Аравии до Индии. [13]Более естественными местами обитания, которые чаще всего используются зимующими степными орлами, являются различные водно-болотные угодья или другие водные пути, где они доступны. [13] Зимой в Африке преобладают саванны и луга , а иногда и засушливые леса . [3] [12] Исследование, проведенное в Ботсване, показало, что зимующие степные орлы были безразличны к изменениям в землепользовании со стороны человека. [102] В Замбии и Малави было обнаружено, что степной орел часто встречается только на высокогорных плато.площади от 370 до 2400 м (от 1210 до 7870 футов) метров над уровнем моря . [55] Плато также часто использовалось в Зимбабве, часто там, где стоят открытые леса саванны Акации, а также орлы использовали возделываемые земли, такие как пшеничные поля . [57] Иракские зимующие степные орлы часто использовали свалки, а также пустыни и полузасушливые районы, а зимой в северном Ираке использовалось больше степей, других пастбищ и горных склонов. [60] В Армении степные орлы, по-видимому, часто встречаются на старых полях и в садах . [103] В Южной Азииони обычно используют открытую местность и часто посещают большие озера и другие водно-болотные угодья вблизи засушливых районов, но могут принимать или даже предпочитать более густо лесистые районы (однако первые записи из полуостровной Малайзии, похоже, относятся к открытым территориям, образовавшимся в результате обезлесения). [3] [13] [104] Хотя обычно он разводит низины, известно, что он живет на высоте до 2300 м (7500 футов), а местами до 3000 м (9800 футов) в горах, при переходе может встречаться более 4500 м (14 800 футов), иногда даже до 7925 м (26 001 фут), как было зарегистрировано на горе Эверест . [3] [105] По сравнению с другимиПалеарктические мигрирующие орлы, степной орел, возможно, немного более терпим к более широкому диапазону климатических условий , включая довольно влажные условия в Индии, при условии существования средств к существованию, а также до 50 см (20 дюймов) снежного покрова в Казахстане (живущий от городских вредителей ). [72] [106]

Поведение [ править ]

Молодь степного орла в Керале .

Степного орла иногда считают одиночным, но его часто можно увидеть в компании сородичей в течение всего года. [3] [13] Помимо очевидной пару размножения, они часто скапливаются во время миграции и агрегатный в иногда обильных количествах в течение негнездящихся времени, как правило , на плодотворных местах кормления, иногда на короткое время сотрудничает друг с другом , особенно в klepoparasitize других хищных птиц. [3] [13] Степные орлы летают с медленными, глубокими и жесткими взмахами крыльев, удерживая крылья полностью вытянутыми при взмахе вверх, что делает их полет более тяжелым, чем у подорликов.. Полет степного орла хорошо проанализирован на примере экспериментов с самцом в неволе и наблюдений за мигрантами в Израиле . [107] [108] [109] [110] Похоже, что подкрыльевые накладки работают как устройство большой подъемной силы и, вероятно, обеспечивают устойчивость за счет неустойчивых маневров, в противном случае можно поддерживать положительную нагрузку на крылья. Во время полета крылья обычно плоские или слегка согнутые, но иногда руки опущены. [3] [107] [108] Около 90% полета этих орлов в Израиле было парящим или планируемым. [111] Они часто летают с опущенной головой и руками, изогнутыми в плавном движении, или часто с вытянутыми руками и опущенными руками.[3] [108] Метод полета с опущенным крылом, свойственный степному орлу, а также большому подорлику , иногда также называют «вытаскиванием», и считается, что это реакция на порыв ветра, вызванная кратковременным падением аэродинамических характеристик. загрузка. [112]Степи приспосабливают свой полет к ветровым и тепловым условиям, как это было изучено в Израиле, увеличивая их скорость полета в условиях сильной тепловой конвекции или встречных ветров. Это исследование показало, что комбинация кружения в термиках и межтермического планирования перемежалась с парением в прямолинейном глиссаде. Израильские мигранты летели на высоту 1600 м (5200 футов) над землей, но 90% были ниже 1000 м (3300 футов), а половина - ниже 400 м (1300 футов). Израильские степные орлы были способны поддерживать среднюю скорость подъема 1,9 м (6,2 фута) в секунду, среднюю скорость полета по пересеченной местности 12,4 м (41 фут) в секунду и в среднем 15,6 м (51 фут) в секунду. в скольжениях; полет был таким же, как и у других хищных птиц здесь, но степной орел достиг самых высоких средних скоростей по пересеченной местности. [113]Степные орлы, как правило, не очень вокальны, особенно когда они не размножаются. [114] Их главный призыв - скрипучая кора, похожая на рыжевато-коричневый орел, несмотря на то, что она немного глубже. На аэрофотоснимках был записан громкий свист, совершенно не похожий на любой звук рыжевато-коричневого орла. Другие записанные звонки включали в основном низкие и квакающие звуки, кроме высокого крика при испуге. [3]

Миграция [ править ]

Степной орел, сфотографированный в Непале, возможно, это их основная точка перехода в восточной части ареала.

По всей видимости, степные орлы выработали стратегию миграции со своих нерестилищ, в значительной степени из-за временного сезонного присутствия их основной добычи - сусликов . [10] [28] Они, вероятно, мигрируют в большем количестве, чем любой другой орел в мире, и могут казаться достаточно частыми в местах миграции, чтобы замаскировать менее многочисленные мигрирующие орлы, которые по ошибке пропущены в их рядах. [115] Миграционное поведение этого вида, возможно, является одним из наиболее изученных аспектов всей его биологии. [13] [98] Осенняя миграция часто начинается примерно в октябре на довольно широких фронтах и может достигать пика примерно в конце октября. [3]Обычно он заканчивается в конце ноября - декабре, но степные орлы часто путешествуют несколько кочевников , не размножаясь, и поэтому особи могут не добраться до конечной точки зимовки примерно до января. [12] [13] Весенняя миграция обычно начинается в феврале, достигая пика в начале с конца февраля по март, и, вероятно, вся миграция уйдет из Африки к концу последнего месяца, а затем продолжится уменьшающейся струйкой в ​​апреле и мае. [3] [116] Проходя через Суэц, степной орел является одним из первых мигрирующих хищников в среднем вместе с длинноногим канюком ( Buteo rufinus ), проходя в среднем примерно на месяц раньше, чем обыкновенный канюк (Buteo buteo ) (самый распространенный мигрант здесь) и немного раньше, чем малый подорлик, а также намного раньше, чем некоторые другие хищники, обитающие там. [117] В среднем период зимовки в Африке относительно короткий, в среднем около 4 месяцев (до 2), в то время как взрослые степные орлы проводят до 7 месяцев (максимум около 5 месяцев для молодых особей). орел) на их нерестилищах. [116] [118] В осенних записях из Африки молодые орлы мигрируют раньше всех, а взрослые - позже. [116] [119] Исследования по радиомечению подтвердили, как и в случае с малым подорликом , что весной молодые мигрировали позже, бродили чаще и возвращались на летние места намного позже.[120] Один молодой степной орел, который был полосатым в пролете в Объединенных Арабских Эмиратах, сначала зимовал в Йемене, а затем вернулся на лето в Казахстан, а затем мигрировал в Восточную Африку следующей зимой, показывая, что они могут со временем менять свои миграционные привычки. [119] Многие исследования подтверждают, что степные орлы с возрастом мигрируют на меньшие расстояния. [13] [121]

Пиковые движения вокруг Красного моря показывают, что около 76 000 степных орлов передвигались над Баб-эль-Мандебом осенью 1987 года, из них до 65 000 (в 1981 году) в Суэце и до 75 000 в Эйлате , Израиль в 1985 году. [ 3] [122] После того, как мигрирующие степные орлы осенью попадают в Африку, массовые миграции этого вида на континенте не регистрируются. [116] Несмотря на небольшие размеры, в Египте было обнаружено несколько незначительных весенних движений , хотя осенью их не было. [123] [124] Осенью степные орлы обычно проходят над Баб-эль-Мандебом на севере Красного моря, а весной они преимущественно переходят к югу от Красного моря в районе Суэца. [120]Среднее количество степных орлов, которые ежегодно проходят над Эйлатом весной, оценивается в 28 032 человека со средним пиковым днем ​​10 марта, что делает их примерно четвертым по распространенности перелетным хищником весной (и они часто проходят в смешанных стаях с другими парящими хищниками. , но не с двигателем). [125] [126] [127] В Эйлате, степные орлы составляют 6,4% от всех хищников видно, почти все Aquila орлы видели и, среди тех , которые могли бы быть в возрасте, по оценкам , 60-70% степей видно было мысль быть взрослыми. [128] Что еще более необычно, степной орел может быть единственным хищником, который также использует Израиль в качестве обычного маршрута перелетов осенью и весной, с даже более простыми перелетными хищниками, такими какобыкновенные канюки и европейские канюки ( Pernis apivorus ) осенью здесь встречаются редко. [129] В Непале за 2,5 недели, начиная с 20 октября, было учтено около 7852 степных орлов, что составляет более 80% зарегистрированных мигрирующих хищных птиц, причем пиковое время движения приходилось на период с 10:00 до 16:00, особенно с 10:00 до 16:00. с полудня до 14:00. [130] За 3 года исследований в Непале было зарегистрировано 21 447 степных орлов (до 1102 в течение дня и в среднем около 15,2 в час) на учетных участках. [131] [132] В долине Катманду были получены убедительные доказательства миграционных перемещений с востока на запад, а не на юг или север . [133]На основании направленных исследований было указано, что особенно молодь из восточной части гнездования может чаще мигрировать на запад, чтобы достичь районов зимовки, таких как Ближний Восток и Африка. [131] Напротив, на Индийском субконтиненте молодые и взрослые особи во время зимнего сезона, по-видимому, значительно превосходят по численности взрослых, поэтому многие направляются на юг. [13] Из 3381 возрастного степного орла, пролетающего в Непале, 56% были молодыми или неполовозрелыми, 44% - взрослыми особями; из 7852 орлов 58% мигрировали группами по 1–5, 30% - группами 5–20 и 12% - более крупными стаями. [13] [130] В Химачал-ПрадешеИз Индии около 11 000 степных орлов было зарегистрировано во время осенней миграции в 2001 г. и примерно на 40% меньше - весной следующего года. Это исследование показало, что в разные сезоны используются разные пути миграции, предположительно следуя преобладающему направлению ветра вокруг местности, с западной осенней миграцией в основном в западных Гималаях и восточной весенней миграцией в большей степени на востоке Непала. [134] Конечные зоны в Индии не очень четко очерчены, но, похоже, сконцентрированы вокруг мест нагула, таких как свалки. [13] [135]Одна самка, помеченная радиоактивными метками в Монголии, была зарегистрирована, чтобы путешествовать на юго-запад и остановиться в юго-восточном Тибете, который также является самой южной частью ареала размножения этого вида. Данные, полученные от этой самки, показали, что не все степные орлы переходят в более теплый климат, и, исходя из этого, она оставалась неподвижной до своего возвращения в Монголию, что она не вела кочевой образ жизни, как многие орлы этого вида. [136] Во время возвратной весенней миграции степные орлы, проходящие в Непале, по сообщениям, собираются группами примерно по 5-20 орлов на высоте всего лишь от 20 до 70 м (от 66 до 230 футов) над землей перед тем, как подняться, чтобы перебраться между снегами. -крытые пики. [13]

Необычный, бледный, вероятно, малолетний степной орел в Непале.

16 радиоактивно помеченных орлов, которые вернулись во время своей первой весенней миграции на свои места в Казахстане, были зарегистрированы на зимовку в качестве перволетних молодых примерно в равной степени на Аравийском полуострове или в южной части Африки и преодолели прямолинейные расстояния от От 3489 до 9738 км (от 2168 до 6051 миль), хотя по отдельности они могут извлекать до 20644 км (12828 миль) для одного орла, мигрирующего с мест зимовки Ботсваны. Из 16 вернувшихся казахстанских орлов весенняя миграция длилась в среднем 40 дней, индивидуально от 38 до 54 дней и покрывала в среднем 355 км (221 миль) каждый день. Маршрут миграции обычно приводил орлов почти во всех направлениях Красного моря, многие также проходили над Израилем, а некоторые - вокруг Каспийского моря. [120] [137]Другое исследование по радиомечению 19 молодых особей (около 57% из которых выжило) из российских или казахстанских участков показало, что осенние перемещения в течение 1-го года миграции составили в среднем 4222 км (2623 миль), и подтвердили не только то, что они свободно меняли места зимовки где-либо в другом месте. Из Индии в южную Африку, но они никогда не возвращались, выжившие или нет, на место рождения на первом году жизни, вместо этого они возвращаются к широким странствиям по северной степи. Первая миграция длилась в среднем 52 дня и была намного короче для самок, чем для самцов, при этом расхождения более выражены для орлов, происходящих из Горного Алтая . Было обнаружено, что 15 птиц, отслеживаемых в этом исследовании, чаще всего мигрировали на зимовку на юге Пакистана (прямо на окраине Индии) или в восточном Туркменистане.. Весенняя миграция началась в среднем 25 марта для 15 молодых орлов и длилась в среднем около 26 дней, охватывая в среднем 3925 км (2439 миль), причем самки начинали миграцию в среднем на 18 дней позже, чем самцы, и мигрировали более кратко. быстрее и чаще с меньшим количеством остановок, чем самцы. 9 орлов, которые были успешно отслежены во время их первого весеннего пролета в этом исследовании, широко блуждая, в основном, в естественной степной охоте на белок, и 8 из них, отслеженных до их 2-й осенней миграции, прошли примерно в 1,5 раза быстрее во 2-м осеннем пролете и мигрировали примерно на 17% меньше. в среднем. [118]

Диетическая биология [ править ]

Суслики, как и длиннохвостые суслики , часто являются важнейшей добычей для разведения степных орлов.

Степной орел - оппортунистический хищник, как и другие орлы Aquila, но имеет ряд особенностей в питании и кормлении. Они охотятся в основном на мелких млекопитающих, некоторых птиц и рептилий и (в основном зимой) часто насекомых и падаль . [3] Несмотря на свой оппортунистический характер, степной орел является в некоторой степени специализированным хищником для определенных млекопитающих, таких как суслики, во время размножения и, в периоды отсутствия размножения, питается различной пищей, но часто особенно ограничен в диетическом выборе, предпочитая массовые источники пищи. для получения которых им не нужно прилагать особых усилий. [3] [12] [13]Различные другие мелкие или средние млекопитающие могут стать самой значительной добычей в местах размножения, например, полевки , пищухи и цокоры и, как правило, во вторую очередь, сурки , зайцы , песчанки , ежи и другие. [3] [138] Во время сезона размножения один ресурс утверждал, что жертва в основном весит от 50 до 250 г (от 1,8 до 8,8 унции). [3] По другим оценкам, около 95% добычи весили менее 250 г (8,8 унции), хотя преимущественно более 63 г (2,2 унции). [19]Однако еще один источник утверждал, что основная добыча степных орлов может весить от 50 г (1,8 унции) до 1500 г (3,3 фунта). [139] Даже последняя оценка может быть консервативной по размеру диапазона, при этом виды добычи широко варьируются по размеру от очень маленьких насекомых из колоний до неожиданно крупных млекопитающих (и редко птиц), очевидно, убитых возле гнезд. [12] [140] С другой стороны, действительно было обнаружено предпочтение более мелких роющих млекопитающих.(то есть, вероятно, менее 250 г (8,8 унций) или около того). Исследования показали, что там, где преобладают только более крупные виды роющих млекопитающих (даже более крупные виды сусликов), степные орлы, по-видимому, достигают сравнительно небольшой плотности гнезд, встречаясь только в высокой плотности там, где более мелкие норы обильны. [42] Экологическое разделение, ограничивающее межвидовую конкуренцию, может быть фактором, который диктует предпочтение степным орлом относительно небольшой добычи. [11] [33] Размножающийся степной орел в основном охотится в низком парящем или планирующем полете на высоте не более 200 м (660 футов), ныряя или делая короткие ускоренные наклоны к своей добыче. [3] Обычно они ловят свою добычу на земле. [139]Степные орлы были зарегистрированы как в Казахстане, так и в Монголии, чтобы тактично избегать отбрасывания тени перед тем, как спуститься на добычу, и могут бросать камни, чтобы отвлечься, что является вероятной формой использования инструмента . По наблюдениям казахов, степные орлы быстро привыкли к сельскохозяйственной деятельности рядом с выходами на добычу во время охоты. [141] [142] Они также могут охотиться в любое время года на земле, передвигаясь при необходимости неуверенной походкой, и могут преследовать пешком как позвоночных, так и насекомых. Степные орлы часто могут устроить засаду на добычу, подстерегая ее у норы , внезапно быстро набрасываясь на добычу, когда она появляется. [3] В Китае видели степных орлов, которые бороздили саранчу.стаи на крыльях, а также ловлю птичьей добычи с высоты более 200 м (660 футов) над землей во время пикирования. [139] Тандемная охота парами регистрировалась в течение сезона размножения, а зимой и во время миграции они могут быть самыми социальными из всех орлов, часто делящихся между десятками обильных источников пищи. Негнездовые стаи степных орлов могут даже казаться помогающими друг другу добывать добычу, от которой они сами вряд ли смогут получить прямую прибыль, и могут неоднократно помогать друг другу до тех пор, пока все члены стаи не насытятся. Если это подтвердится, эта взаимовыгодная стратегия поиска пищи между предположительно неродственными орлами действительно уникальна. [13] [142] Как рыжевато-коричневый орел, степной орел с готовностью отнимет у других хищников их улов, приближаясь под любым углом и преследуя, пока жертва не будет вынуждена приземлиться или уронить пищу. [3]

Летняя диета [ править ]

Единственный вид добычи, наиболее тесно связанный со степным орлом, - это маленький суслик ( Spermophilus pygmaeus ). [3] В некоторых регионах до 98% рациона составляют маленькие суслики. [3] Это небольшой суслик, хотя на самом деле он не намного меньше многих других евразийских сусликов, при среднем весе взрослой особи около 235,2 г (8,30 унции). [143] Маленький суслик когда-то достигал 30-40 особей на гектар и стал для этих орлов надежным источником пищи. Тем не менее, плотность населения этого вида резко упала, например , в Калмыкии она упала с изобилия в разнообразных местообитаниях до, возможно,локально вымерли, а затем постепенно снова увеличиваются в численности (которая по-прежнему остается лишь тенью того, чем они были когда-то). [144] [145] Местные степные орлы Калмыкии по-прежнему отдают предпочтение маленьким сусликам. [140] Сохраняющаяся первичная зависимость степных орлов от маленьких сусликов была также недавно обнаружена в исследованиях в Саратове и на озере Баскунчак . [146] [147] У русских, в Карагандинской области Казахстана, маленькие суслики снова были важным идентифицированным источником пищи, составляя 19,25% от 400 единиц добычи. [148] На общей территории между Аральским мореми в Каспийском море 112 объектов добычи были во главе с маленькими сусликами, что составляет чуть более 33%. Однако по этим данным за маленькими сусликами по численности (29,7%) следует желтый суслик ( Spermophilus fulvus ), который с сезонным весом от 500 до 2000 г (от 1,1 до 4,4 фунта) является самым крупным. евразийских сусликов. [11] [143] [149] Маленький суслик встречается только в значительной части западной части ареала, поэтому в других местах степные орлы, как правило, охотятся на разные виды добычи во время размножения, хотя обычно продолжают ловить мелких роющих млекопитающих. , конечно. [11]

Маленькие млекопитающие, такие как даурская пищуха , часто в больших количествах добываются степными орлами.

В районе озера Балхаш в Казахстане основной добычей, как сообщается, был краснощекий суслик ( Spermophilus erythrogenys ), суслик немного крупнее, чем мелкий вид, при среднем весе взрослой особи 355 г (12,5 унции). Другая отмеченная здесь добыча включала пищу Палласа ( Ochotona pallasi ), ливийский джирд ( Meriones libycus ) и заяц-толай ( Lepus tolai ). [143] [150] В Синьцзяне , как сообщается, основной жертвой является длиннохвостый суслик весом 415 г (14,6 унций) ( Urocitellus undulatus ).[139] [143] В Алтайском регионе ведущей добычей может быть сибирский цокор ( Myospalax myospalax ), который размером с большого суслика при весе взрослой особи около 453 г (0,999 фунта). [9] [151] [152] Однако некоторые сообщения в Алтайском регионе о том, что основной добычей является длиннохвостый суслик, и время прибытия миграции, похоже, близко соответствует периоду вылета этого вида в спячку. [153] Еще одним основным источником добычи степных орлов на Алтае, по сообщениям, является гораздо более крупный серый сурок ( Marmota baibacina). Вся основная добыча в ранее малоизвестной алтайской популяции - взрослые особи, значительно превышающие размер типичного диапазона добычи для этого орла, например, длиннохвостые суслики, цокоры и сурки, а также куропатки , что, в свою очередь, может в пользу больших размеров степных орлов из этого региона. [9] [153] [154] Напротив, другая преобладающая добыча в гнездах степных орлов может быть даже меньше, чем суслики. Сообщается, что в Монголии основной добычей в значительной степени была полевка Брандта ( Lasiopodomys brandtii ), которая весила около 40 г (1,4 унции). [155] [156] В Забайкалье основной добычей может бытьДаурская пищуха ( Ochotona dauurica ) весит около 155 г (5,5 унции). Эта пищуха может составлять около 39%, как это было в случае 62 кормовых объектов (и, возможно, до 62% на местном уровне) рациона в регионе. [157] [158] [159] В другом исследовании сообщается о совершенно другом первичном источнике пищи для Забайкалья, которым является молодь гораздо более крупного сурка тарбаганского ( Marmota sibirica ), численность которого оценивается в исследовании от 55 до 77%. годового рациона. [160] Еще более противоречивые данные показали, что некоторые забайкальские степные орлы получали до 70% своей пищи от длиннохвостых и даурских сусликов ( Spermophilus dauricus). [157] Возможно, что и на Алтае, и в Забайкалье переход к разным зарегистрированным основным видам добычи является реакцией орлов на изменение доступности добычи, поскольку многие роющие млекопитающие подвержены циклам популяций, а также истощению запасов, вызванному человеком . [9] [157] В то время как грызуны и некоторые зайцеобразные обычно предпочитаются в рационе, в некоторых районах степные орлы могут питаться, по крайней мере частично, совсем другой добычей, такой как ушастые ежи ( Hemiechinus auritus ). [161] Другая известная добыча, которую регулярно получают во время разведения степные орлы, включает степную пищуху ( Ochotona pusilla) (особенно в Поволжье), альпийская пищуха ( Ochotona alpina ), желтый степной лемминг ( Eolagurus luteus ) (особенно в Восточном Казахстане) или несколько более крупные виды песчанок, такие как большие песчанки ( Rhombomys opimus ) и монгольские песчанки ( Meriones unguiculatus ). [42] Исследование Карагандинской области Казахстана с 400 обнаруженными объектами добычи показало, что степной орел способен зарабатывать на жизнь широким спектром добычи, причем пищей в первую очередь является розовый скворец ( Pastor roseus ) (в основном птенцы), на 24%, неопознанные Microtus полевок - 19,75%, за ними следуют маленькие суслики, пищухи (8,25%), европейские зайцы ( Lepus europaeus ) (5%) и серые куропатки ( Perdix perdix ) (4,5%). [148] В Забайкалье выявлена ​​склонность к добыче птиц, в том числе даурской куропатки ( Perdix dauurica ) и японского перепела ( Coturnix japonica ) (последний составляет до 15,6% рациона). [157] На Алтае, различные врановые (до 24,2% рациона), вероятно, в основном грачи ( Corvus frugilegus ) иЕвразийская сорока ( Pica pica ) была важна для диеты, как и белая белая куропатка ( Lagopus lagopus ). [9] [153] В Саратовской области в рационе часто встречались птицы среднего размера, такие как серая куропатка, маленькая дрофа ( Tetrax tetrax ), северный чибис ( Vanellus vanellus ) и грачи. [146] В рационе было обнаружено разнообразие мелких воробьиных, особенно молодых жаворонков различных видов, чаще всего, возможно, в Казахстане и Монголии. [155] [148]Некоторые рептилии, встречающиеся в рационе вокруг гнезда, включают, по крайней мере, песчаную ящерицу ( Lacerta agilis ), каспийскую летучую змею ( Dolichophis caspius ) и степную гадюку ( Vipera ursinii ). [72] [140] [148]

Более крупная добыча, такая как серые сурки , нечасто становятся жертвами степных орлов.

Иногда летом степной орел может поймать очень крупную добычу. Наиболее регулярной крупной добычей, которая появляется в их рационе, обычно являются заяц-толай, весом около 2 кг (4,4 фунта), и различные сурки . Верхний размер сурков, на которых может нападать степной орел, точно не установлен, хотя все виды, на которых эти орлы регулярно охотятся, имеют чрезвычайно большой средний вес взрослой особи, то есть около 8 кг (18 фунтов), но типичный размер, принятый этим орлом. более вероятно, около 1,5 кг (3,3 фунта) (т. е. для небольших вылупившихся молодых сурков). [150] [155] [160] [162] Степной орел ловит разнообразных хищных млекопитающих, включая горную ласку ( Mustela atlaica ),мраморный хорек ( Vormela peregusna ), степной хорек ( Mustela eversmanii ), наборы евразийского барсука ( Meles meles ) и, возможно, живых взрослых особей (т.е. «свежие останки») 2,7 кг (6,0 фунта) корсака ( Vulpes corsac ) и 6 кг ( 13 фунтов) рыжая лисица ( Vulpes vulpes ). [11] [140] [148] [157] Удивительно большое количество молодых копытных животных также было обнаружено в небольшом количестве, и вполне вероятно, что некоторые из них используются как в качестве падальщиков, так и в качестве убитых, в том числе джейран с зобом ( Gazella subgutturosa), Монгольской газели ( Procapra gutturosa ), сайгака ( Saiga tatarica ) и домашней козы ( Capra aegagrus hircus ). У новорожденных этих видов вес может варьироваться от примерно 2 кг (4,4 фунта) (у коз) до примерно 3,5 кг (7,7 фунта) (у сайгаков). [33] [140] [155] [163] Поимка крупных птиц менее документирована, чем хищничество крупных млекопитающих, и в некоторых случаях как летом, так и в периоды отсутствия размножения определенно относятся к хищничеству в птенцах, например, к аистам. и журавлей , или к легкому воровству крупной дичи, например кур( Gallus gallus domesticus ) или домашних индюков ( Meleagris gallopavo ). [9] [164] [165] [166]

Нерациональная диета [ править ]

Термит- комбайн , самый важный зимний корм для южноафриканских степных орлов.

Степной орел, несмотря на то, что он является одним из самых многочисленных и широко распространенных среди орлов, исключительно плохо изучен в отношении его неродных пищевых привычек. Это во многом связано с кочевым поведением большинства (но не всех) степных орлов в это время. Степные орлы довольно сильно отличаются от родственных видов, они довольно стайны и не являются хищниками вдали от мест размножения. [3] [13] В исключительных случаях известно, что некоторые степные орлы зимуют в городе Алтай , Казахстан, по сообщениям, за счет бурых крыс ( Rattus norvegicus ) и горных голубей ( Columba livia ). [72]Их часто можно увидеть собирающимися в местах кормления с легкодоступной пищей, доступной в больших количествах. В южной части Африки эти орлы часто ассоциируются с дождевыми фронтами и сопутствующей им влажностью . [12] [116] Они делают это в основном для того, чтобы использовать определенный источник пищи, крылатых термитов . Известно, что в этих условиях термиты появляются более широко, поэтому степной орел, в отличие от других хищных птиц, мигрирующих на большие расстояния, может стать местным довольно насекомоядным, за исключением практически любой другой пищи. [12] [116] [57] [55] [167]Чаще всего эти орлы летят вниз, когда замечают, что появляются термиты или ждут пешком, а затем схватывают их. [12] [167] Согласно одному сообщению, эти большие орлы питаются термитами, «нелепо карабкающимися за своей крохотной добычей». [12] Иногда видели, как они ловят термитов в воздухе и питаются ими в полете, что было нелегкой задачей для такого большого орла. [12] Насесты возле колоний термитов могут содержать несколько степных орлов, которые могут оставаться в течение нескольких дней, но обычно уходят, сыты или нет, если дожди разойдутся. В Намибии в качестве насестов использовались верхушки довольно небольших деревьев высотой всего от 2 до 3 м (от 6,6 до 9,8 футов). [12] [167]Несмотря на крошечный размер, средний расчетный вес всего 0,15 г (0,0053 унции), термит- сборщик ( Hodotermes mossambicus ) (основная жертва термитов) считается очень питательным с относительно высокой калорийностью. [168] Подсчитано, что степной орел должен съедать около 1600–2200 термитов в день, что достигается примерно за 3 часа кормления. [12] В желудках 2 рассеченных степных орлов обнаружено 630 и 930 голов термитов соответственно. [12] [116] В Зимбабве степные орлы также были замечены в массовом кормлении на стерне, собирая насекомых. [57]Однако было бы неуместным считать степного орла в основном насекомоядным зимой, поскольку несоразмерно большая часть орлов, кормящихся термитами на юге Африки, была молодью и неполовозрелыми особями, и многие из этих видов зимуют за пределами юга Африки; Часто зимующие степные орлы из других мест, кажется, не питаются преимущественно насекомыми. [12] [13] В Восточной Африке рацион степных орлов плохо документирован, но, как сообщается, состоит в основном из серебристых землекопов ( Heliophobius argenteocinereus ) и блесмолов рода Cryptomys . [169] [170]Обычное нападение степных орлов, вероятно, на молодых или слабых особей, было зарегистрировано среди колоний фламинго в Восточной Африке. [171] В некоторых частях Африки степные орлы могут регулярно посещать и питаться колониями сверхмобильной птицы, красноклювой келеи ( Quelea quelea ), уделяя особое внимание уничтожению, казалось бы, бесчисленных птенцов и птенцов. этого небольшого воробьинообразного. Сообщается, что степные орлы будут делать это, неуклюже карабкаясь между ветвями гнездящихся колоний. [12] [169]

На Индийском субконтиненте степной орел, кажется, выполняет роль слабохищного оппортуниста. [13] Отдельные зимующие индийские степные орлы кормятся во время уязвимости добычи, в том числе раненых птиц, яиц и молодых водоплавающих птиц цапель, в то время как группы орлов часто встречаются вокруг падали , масс выброшенной на мель рыбы , птицефабрик , мусора. свалки и свалки туш скота . [13] [172] В водно-болотных угодьях Чари-Дханд было замечено до 1000 степных орлов, которые собирались, по-видимому, в основном за счет уязвимых водоплавающих птиц. [13]Известно, что на городских свалках Пуны собираются и кормятся до 200 степных орлов. [13] [135] На свалке туш в Джорбере около Биканера зимой было зарегистрировано в среднем 43 степных орла в день, причем пиковое количество обычно приходилось на январь и февраль (обычно с ноября по март и реже - с сентября. по май), где обитает 136 степных орлов плюс по крайней мере 9 других крупных хищных птиц (в основном стервятники), многие из которых считаются видами, находящимися под угрозой исчезновения. Было обнаружено, что свалки туш джорбирских туш соблазняли степных орлов уйти от обычных заболоченных земель или прилегающих к ним территорий, используемых степными орлами в этом районе, в пустынный регион, но дикие собакичерез несколько лет может показаться, что они будут преследовать и заставить орлов избегать этой свалки. [13] [173] В Непале было замечено около 50 степных орлов, которые питались стаями саранчи . [174] Возможно, чтобы избежать конкуренции (т. Е. Со стороны стервятников , шакалов и т. Д.) И монополизировать продукт питания, степные орлы в Индии, по-видимому, в основном питаются более мелкими тушами, такими как туши джунглейных кошек ( Felis chaus ) и питонов . [13] В заповеднике Banni Grasslands степные орлы, как сообщается, в основном охотятся за едой, в отличие от многих других индийских отчетов, в основном накрысы-бандикуты ( Bandicota bengalensis ), хотя также иногда крали добычу у других хищников. [13] [172] Точно так же об активном хищничестве необычно сообщалось в Саураштре и на более крупную добычу, включая мангуста и индийского зайца ( Lepus nigricollis ), а также о безуспешном нападении на олененка горная газель ( Gazella gazella ). [175]

Степной орел роется на помойке; среди всех Aquila орлов, по- видимому, имеет наималейшую взыскательных диету и наименее хищное поведение.

В районе Бхаратпура, штат Раджастхан , в основном вокруг национального парка Кеоладео , степные орлы активно наблюдают за добычей пищи. Степные орлы редко активно охотились, вместо этого они чередовали отлов птенцов цапель , особенно птенцов почти неоперившихся или поздно гнездящихся окрашенных аистов ( Mycteria leucocephala ), и клептопаразитизм по отношению к другим хищным птицам, часто в группах по три человека. до девяти орлов. Реже степных орлов в Бхаратпуре видели охотящимися на стайных птиц, рыб (обычно выброшенных на мель), ящериц и змей.. В Бхаратпуре на рассвете и ранним утром степи кормятся свежеубитыми молодыми водоплавающими птицами, поэтому они могут охотиться, пользуясь этим преимуществом.яркого лунного света. Пиратство против других хищников часто приводило к потерям пищи, поскольку степные орлы часто заставляли других хищников бросать добычу, но степи не могли их перехватить, и добыча часто терялась в воде. В Бхаратпуре степные орлы, как правило, садились относительно низко по сравнению с другими орлами, на высоте от 9 до 10 м (от 30 до 33 футов) на деревьях, и чаще садились на более длительные периоды, чем другие хищные птицы, очевидно, внимательно наблюдая за деятельностью хищных птиц. другие хищные птицы. Из 49 часов активности степных орлов в Бхаратпуре 45% из них было потрачено на кормление, при этом максимальное время кормодобывания составляло 69% в январе, а в марте сократилось до 17%. Ежедневное потребление пищи отдельными степными орлами было чрезвычайно низким по сравнению с их размером - всего 141 г (5,0 унций). Вместо пиратствастепные орлы часто вступали в схватку друг с другом, что можно считать игрой, почти исключительно между молодыми степными орлами. В нем две птицы кружили на 100 м (330 футов) или более, более высокая птица кружилась ближе и падала к более низкой птице с вытянутыми лапами, заставляя ее перевернуться и выставить когти; они либо немедленно выходят из сцепления с когтями или без них, либо спускаются. искал несколько метров перед разделением; часто степи намеренно летят на сородича, который кружит, и взлетают на более высокую позицию, чтобы он мог упасть на другого; в другом случае степняк схватил полиэтиленовый пакет и выпустил его из стороны в сторону ветром, затем неоднократно ловил его и снова отпускал, в конечном итоге к ним присоединились 5–6 других степей в «игре».почти исключительно между мальками степных орлов. В нем две птицы кружили на 100 м (330 футов) или более, более высокая птица кружилась ближе и падала к более низкой птице с вытянутыми лапами, заставляя ее перевернуться и выставить когти; они либо немедленно выходят из сцепления с когтями или без них, либо спускаются. искал несколько метров перед разделением; часто степи намеренно летят на сородича, который кружит, и взлетают на более высокую позицию, чтобы он мог упасть на другого; в другом случае степняк схватил полиэтиленовый пакет и выпустил его из стороны в сторону ветром, затем неоднократно ловил его и снова отпускал, в конечном итоге к ним присоединились 5–6 других степей в «игре».почти исключительно между мальками степных орлов. В нем две птицы кружили на 100 м (330 футов) или более, более высокая птица кружилась ближе и падала к более низкой птице с вытянутыми лапами, заставляя ее перевернуться и выставить когти; они либо немедленно выходят из сцепления с когтями или без них, либо спускаются. искал несколько метров перед разделением; часто степи намеренно летят на сородича, который кружит, и взлетают на более высокую позицию, чтобы он мог упасть на другого; в другом случае степняк схватил полиэтиленовый пакет и выпустил его из стороны в сторону ветром, затем неоднократно ловил его и снова отпускал, в конечном итоге к ним присоединились 5–6 других степей в «игре».заставляя его перевернуться и выставить когти, они либо немедленно выходят из зацепления с блокировкой когтей или без них, либо спускаются в поисках нескольких метров перед тем, как отделиться; часто степи намеренно летят на сородича, который кружит, и взлетают на более высокую позицию, чтобы он мог упасть на другого; в другом случае степняк схватил полиэтиленовый пакет и выпустил его из стороны в сторону ветром, затем неоднократно ловил его и снова отпускал, в конечном итоге к ним присоединились 5–6 других степей в «игре».заставляя его перевернуться и выставить когти, они либо немедленно выходят из зацепления с блокировкой когтей или без них, либо спускаются в поисках нескольких метров перед тем, как отделиться; часто степи намеренно летят на сородича, который кружит, и взлетают на более высокую позицию, чтобы он мог упасть на другого; в другом случае степняк схватил полиэтиленовый пакет и выпустил его из стороны в сторону ветром, затем неоднократно ловил его и снова отпускал, в конечном итоге к ним присоединились 5–6 других степей в «игре».степь схватил полиэтиленовый пакет и отпустил его, раскачиваясь ветром, затем неоднократно ловил его и снова отпускал, в конечном итоге к ним присоединились 5–6 других степей в «игре».степь схватил полиэтиленовый пакет и отпустил его, раскачиваясь ветром, затем неоднократно ловил его и снова отпускал, в конечном итоге к ним присоединились 5–6 других степей в «игре».[13] [176] [177] [178]

В меньшей степени изучены пищевые привычки зимующих и мигрирующих степных орлов в Малой Азии , на Ближнем Востоке и на Аравийском полуострове . То, что известно, позволяет предположить, что они, даже более активно, чем зимующие степные орлы на Индийском субконтиненте, сегодня часто встречаются в различных пищевых источниках, случайно предоставленных им людьми. В Маскате , Оман, было зарегистрировано, что мигранты в основном из Казахстана живут за счет отходов с основной свалки региона и крупных свалок туш. Как и в районах свалок туш на Индийском субконтиненте, на этих свалках туш часто бывает множество крупных хищных птиц, как мигрирующих, так и немигрирующих видов. В соответствии со своим размером, степные орлы преобладали над более мелкими орлами и стервятниками, а над ними, в свою очередь, преобладали более крупные орлы и гораздо более крупные стервятники . [179] Большое использование бойней и крупного рогатого скотаСвалки были зафиксированы зимой в Иране. Интересно, что на иранских бойнях и свалках не было ни одного первогодка, ни несколько взрослых особей, но было много степных орлов в возрасте от 2 до 3 лет (62,5%) или от 4 до 5 лет (33,3%). [180] Собирательство как на свалках, так и на доступных водно-болотных угодьях также было зарегистрировано в Ираке. [60] Случайные наблюдения за кормлением в Армении показывают, что степные орлы во время пролета и зимой могут ловить большое количество полевок или пиратов их или аналогичную мелкую добычу от более мелких видов хищных птиц. [103]

Межвидовые хищнические отношения [ править ]

Три степных орла сидят возле свалки туш индейцев вместе с другой большой птицей- падальщиком, грифом-грифом .

Степной орел разделяет свое распространение с несколькими другими хищными птицами, которые могут конкурировать за ресурсы. В кормовой нише больше всего похожи другие орлы , многие из которых также мигрируют. Один орел с аналогичным центральным расположением - это восточные имперские орлы . [3] Императорский орел имеет аналогичную морфологию и может во многом пересекаться в выборе пищи. [10] Он также требует много сусликов, но, как правило, менее специализирован на них во время размножения и часто добывает такое же или большее количество добычи, например зайцев , ежей , хомяков.и разные птицы как крупные, так и средние. В целом, диетическая биология лучше изучена, добыча более разнообразных размеров, а спектр добычи гораздо более разнообразен (возможно, почти в три раза больше зарегистрированных видов добычи) у имперских видов. [19] [181] [182] Средний вес добычи, такой как молодые сурки, одинаков у обоих орлов, в среднем 1,5 кг (3,3 фунта) в восточной империи, в то время как степь также ловит сурков примерно такого размера. [183] Имперский орел, хотя и не является обычным явлением, иногда может ловить добычу весом более 2 кг (4,4 фунта), вероятно, гораздо чаще, чем степной орел. [3] [19] [183]Возможно, что степной орел предпочел относительно более многочисленных и социальных, но довольно мелких млекопитающих в качестве добычи, чтобы избежать более жесткой конкуренции по сравнению с немного более крупными, но часто более рассредоточенными наземными млекопитающими (например, зайцами, ежами и т. орлы. [11] [33] [42] Кроме того, имперский орел гораздо более хищен в добыче пищи во время зимовки, нередко избегая более уязвимых гнездящихся водоплавающих птиц на Индийском субконтиненте, чтобы поймать многих взрослых птиц, таких как водоплавающие птицы и лысухи . [13]Восточный имперский орел наиболее существенно отличается от степных орлов по способам гнездования, предпочитая высокие деревья, иногда в довольно густо лесистой местности, что совершенно противоречит предпочтениям степных орлов в отношении наземных гнездовий. [184] Миграционный путь, используемый имперскими орлами, в основном такой же, как и у степных орлов, но имперские орлы являются гораздо менее многочисленными мигрантами (также чаще зимуют около своего нерестилища) и меньше распространяются зимой (особенно в Африке). [3] [185] Несмотря на то, что в среднем степной орел едва ли меньше, данные как по районам размножения, так и по зимовкам показывают, что имперский орел имеет тенденцию преобладать над степными орлами в поведении. Это проявляется в полном или частичном вытеснении степных орлов локально с помощью пилонов.как места гнездования могильных орлов. [186] [187] Кроме того, на общих кормовых участках степной орел имеет тенденцию отступать от имперского орла, часто позволяя ему покормиться первым, несмотря на случайное смещение имперских орлов с полным урожаем. [13] [179] [180] Иногда в Индии степным орлам удается похитить добычу у имперских орлов, обычно в сотрудничающих партиях степных орлов. [13] [176] По крайней мере, в одном случае в Индии степной орел был агрессором во взаимодействии с восточным имперским орлом, в результате чего два орла сцепились когтями и покатились вниз с неопределенными результатами. [13]В то время как ожидается, что орлы будут соответствовать своим размерам в иерархии, когда гнезда расположены в одной и той же общей области, а степь обычно подчиняется имперскому орлу, который сам подчиняется беркуту, взаимодействия в Алтайском регионе предполагают более сложную межвидовую ситуацию. отношение. В одном исследовании сообщалось о нескольких агрессивных взаимодействиях как с имперскими орлами, так и с беркутами, и степи на удивление были агрессорами в каждом из них. В одном случае беркут подвергся яростному нападению со стороны степного орла, который, казалось, доминировал во взаимодействии, схватив более грозно вооруженного золотого в воздухе и с силой толкнув его на землю (хотя беркут не был убит). [9] [188]

Много было написано о том, что отличает степь от желтовато-коричневого орла, но практически никаких взаимодействий между видами в дикой природе не отмечено. [5] [12] [13] Помимо того , что зимующие степные орлы являются строго аллопатричными , они обычно используют несколько иные среды обитания, отдавая предпочтение доступным водно-болотным угодьям, не считая засушливых лесных саванн и полупустынных районов, предпочитаемых коричневыми орлами. [3] [13] Желто-коричневый орел, несмотря на то, что он меньше и пропорционально схож по размеру когтей (со значительно менее массивной щелью), является более сильным и смелым хищником, чем степной орел, чередующийся между захватом относительно крупной добычи и пиратской добычей. от других хищников и падалью. [5]Размеры добычи, взятые желто-коричневыми орлами, возможно, наиболее равномерно распределены по всем весовым категориям, за исключением восточных имперских и беркутов среди видов Aquila и Clanga , с акцентом на добычу весом от 0,5 до 4 кг (от 1,1 до 8,8 фунтов), т. Е. Хорошо сверх типичных размеров добычи степных орлов в любом районе. [11] [19] [189] Рыжие орлы иногда посещают те же источники пищи, что и зимующие степи, такие как свалки туш, другой падаль и крылатые термиты, и, кажется, в значительной степени игнорируют друг друга; с другой стороны, напористая степь иногда может вытеснить желто-коричневого орла. [12] [13] Помимо имперских орлов, степные орлы, как говорили, доминировали над другими аквилскимиорлы и подорлики в гильдии хищников в Бхаратпуре. [13] [176] Степной орел очень похож на малого и большого подорлика в миграционном поведении, но имеет тенденцию специализироваться на совершенно другой добыче во время размножения. Подорланы, как правило, гнездятся в густо заросших лесах у воды и ловят разнообразную добычу, хотя, как и степной орел, обычно сосредотачиваются на довольно мелкой добыче. [10] Средние размеры добычи у больших подорликов при диете, часто ориентированной на различных дружелюбных к воде грызунов и птиц среднего размера, вероятно, очень похожи на диету степных орлов, в то время как диета меньших пятнистых ориентирована на полевок. , лягушки и маленькие змеи, ожидаемо меньше. [19] [190] [191] Особенно в Африке малые подорлики становятся местными специализированными едоками термитов, очень похожими на степных орлов. [116] Похоже, что почти всегда среди подорланов преобладает степной орел, как это было зарегистрировано на свалках туш зимой. [179] В Бхаратпуре подорлы всех трех видов довольно часто становятся объектами пиратства со стороны степных орлов. [13] [176] Египетские грифы ( Neophron percnopterus), по-видимому, подчиняются степным орлам у падальщика, но большинство других стервятников крупнее (иногда значительно), и степные орлы могут избегать их, хотя они часто питаются на свалках туш вместе с разными грифами. [173] [179] Многие другие дневные хищники могут делить суслика и другую добычу, которой часто питается степной орел, но, как правило, они менее специализированы и склонны использовать другие привычки гнездования, обычно гнездясь на деревьях. Это могут быть балобаны ( Falco cherrug ), длинноногие канюки и другие канюки, а также более крупные беркуты и более мелкие горные канюки ( Buteo hemilasius) часто гнездится в скалах на значительно более высоких высотах (хотя золотой может также гнездиться на деревьях и других местах обитания). [13] [19] [188] [192] [193] [194]

Рыжая лисица довольно часто обосновывается в степной среде обитания (как видно), и как степной орел, так и лисица, как известно, угрожают друг другу, особенно молодым другим хищникам.

Более мелкие хищные птицы, такие как луни , часто являются единственными дневными хищными птицами, которые регулярно гнездятся на земле, и могут встречаться вместе на большей части ареала степных орлов, хотя обычно используют более влажные части степи в качестве мест обитания, чем орлы. [100] Луни также часто используют те же пути миграции, что и степные орлы. [195] В Африке степные орлы часто мирно кормятся среди многочисленных желтоклювых коршунов ( Milvus aegyptius ) на термитах. [167] [196] Однако, когда взаимодействия носят более конкурентный характер, степной орел имеет тенденцию доминировать над любым видом коршуна . [197]Другие хищные птицы, как крупные, так и мелкие, нередко становятся жертвами клептопаразитизма со стороны степных орлов. В Индии коршуны-брахманы ( Haliastur indus ), черные коршуны ( Milvus migrans ), лаггарские соколы ( Falco juggar ), лунь Монтегю ( Circus pygargus ) и западные болотные луни ( Circus aeruginosus ) среди других были лишены уловов, а также обнаружены и обнаружены. даже рыжевато-коричневые орлы . Однако домашние вороны ( Corvus splendens ) часто грабили степных орлов. [13][175] [172] В Армениистепные орлы видели, как обыкновенные канюки и луни уловили улов. [103] Даже беркут видел, как степные орлы крали добычу в горах Бейла . [198]

Хищные взаимодействия с другими хищными животными, жертвами которых являются степные орлы, в основном ограничиваются уязвимыми молодыми людьми, при этом места гнезд часто очень уязвимы из-за их часто доступного положения на умеренно возвышенной земле. Как и другие орлы Aquila , когда гнездо прорвано, степные орлы-родитель могут защищать свое гнездо, но чаще всего ненадолго убегают на крыльях. [19] Родителю степного орла, предположительно из-за уязвимости места его гнезда, может потребоваться больше времени, чтобы вернуться в свое гнездо, чем другим родственным орлам, что еще больше увеличивает вероятность потери птенцов. [11] Голодные собаки часто являются особенно опасными хищниками, особенно красные лисицы , серые волки (Canis lupus ) и собак (часто пастушьих и диких ) и реже других лисиц и других плотоядных животных, таких как кошки и их родственники . [100] [199] [200] Неожиданным источником смертности птенцов степного орла оказался необычно агрессивный бледный лунь ( Circus macrourus ), который напал и убил двух молодых орлов подряд, но никогда ими не питался (возможно, из-за задержки смещения) родительскими орлами). [201]За исключением уязвимой молоди на гнездовье, степные орлы редко становятся жертвами естественных хищников. [202] Однако об одном из них сообщили, что он стал жертвой каракала ( Caracal caracal ) в Саудовской Аравии (вероятно, в ночной засаде). [203] Чаще степной орел становится хищником, а не жертвой в смертельных схватках с другими хищниками. Помимо многих вышеупомянутых источников добычи, включая хищников, таких как куньи и лисы, степные орлы иногда могут убивать других хищных птиц и, кажется, рассматривают даже весьма грозные виды в качестве жизнеспособной добычи. [202] Только в Карагандинской области были зарегистрированы местные степные орлы, которые охотились напустельги ( Falco naumanni ), длинноногие канюки , евразийские филины ( Bubo bubo ) и семь короткоухих сов ( Asio flammeus ). [148] В Алтайском крае, помимо филинов, в качестве добычи степного орла был зарегистрирован черный коршун. [9] Фактически, степной орел, по-видимому, является единственной птицей, неоднократно охотившейся на евразийских филинов, помимо беркута. [148] [9] [204] Хотя во время миграции в Израиле редко можно увидеть, чтобы он останавливал передвижение или ел, был замечен один степной орел, который внезапно упал и съел взрослогоканюк, пока оба вида проходили там. [46] Brahminy змея , который был замечен попытке черни степной орел в Тамилнаду наблюдалось быть убитым орла, в то время как по меньшей мере один другой Brahminy есть также ранения агрессивным степного орла. [205]

Разведение [ править ]

Взрослый степной орел в гнезде на Байконуре .

Степной орел, как и большинство хищных птиц, гнездится парами. В противном случае он предпочитает уединение во время летних каникул в степи. [3] Как и другие орлы Aquila , этот вид может участвовать в территориальных демонстрациях с воздуха. Внешний вид степного орла малоизвестен, но можно предположить, что он похож на проявление симпатрических орлов и, как известно, включает в себя высокий круговой полет (но, возможно, он меньше участвует в воздушной акробатике, чем другие аквила ). [3] В Калмыкии среднее количество пар на 100 км 2 (39 квадратных миль) составляло 1,7. [206] Степной орел редко встречается в Саратовской области , с пиковыми областями, такими как Александрово-Гайский район ,Новоузенский район , Санкт-Петербург и Озинский район содержат в среднем около 3 пар на 100 км 2 (39 квадратных миль), в то время как в других районах Саратова среднее количество пар на этом участке составляет около 0,8. [146] Расстояние до ближайшего соседа в Забайкалье составляло в среднем 6,61 км (4,11 мили). [157] Было обнаружено, что 85 гнезд в предгорьях Алтая находились на расстоянии в среднем 2040 м (6690 футов), хотя не все гнезда были заняты. [9] На плато Укок (в пределах Алтая) среднее расстояние до ближайшего соседа оказалось равным 3,15 км (1,96 мили), в диапазоне от 1,09 до 8,06 км (от 0,68 до 5,01 мили). [207]Другое исследование Алтая показало, что на 100 км 2 (39 квадратных миль) было от 0,51 до 3,11 пар с количеством успешных пар 0,35–1,35 на эту территорию, и, кроме того, было обнаружено, что Хакасия и Красноярский край имеют более высокую плотность гнездования. но что в республике Твия была пониженная плотность. Это исследование показало, что на Алтае среднее расстояние до ближайшего соседа составляет в среднем 4,91 км (3,05 мили), варьируя от 1,91 до 17,4 км (1,19–10,81 мили). [208] В приграничных районах между Казахстаном и Россией, то есть в Актобе и Оренбурге , насчитывалось примерно 7,1 пар на 100 км 2 (39 квадратных миль). [200]В южной части Актюбинской области, например, между Байганинским районом и Миялы , плотность гнездования степей иногда может достигать 2-2,5 пар на 1 км 2 (0,39 квадратных миль). [209] В Атырауской области Казахстана, гнезда на опорах инженерных сетей были расположены в среднем на расстоянии около 5,3 км (3,3 мили), в отличие от 10-15 км (6,2-9,3 мили) на других субстратах для гнездования. [210] В Аральском и Каспийском регионах Казахстана среднее расстояние до ближайшего соседа составляло 6,31 км (3,92 мили), но плотность гнездящихся пар варьировалась более чем в 50 раз в зависимости от среды обитания, при этом местами обитания в скалах были наименее продуктивными, а глинистые полупродукты -пустыня самая продуктивная. [11]В Карагандинской области среднее количество пар на 100 км 2 (39 квадратных миль) составляло 7,67, в то время как количество успешных пар на такой площади составляло 3,24. [148] В Синьцзяне дома были обнаружены в размере от 4,5 до 54 км 2 (от 1,7 до 20,8 квадратных миль). [139] Сезон размножения выпадает с конца марта или начала апреля (иногда не начинается всерьез до конца апреля) примерно до конца августа, хотя несколько степных орлов могут оставаться на своих нерестилищах как минимум до октября. [3] [10] [153] [146]

Гнезда [ править ]

Подземные участки суши, каменистые или нет, являются типичным местом гнездования степных орлов.

Гнездо представляет собой большую платформу из палочек, размер которой зависит от доступных материалов, но в среднем он более плоский, чем у других орлов Aquila , за исключением рыжевато-коричневого орла. Большинство гнезд имеют диаметр от 70 до 100 см (от 28 до 39 дюймов) и глубину от 20 до 50 см (от 7,9 до 19,7 дюйма). [3] Гнезда в Забайкалье в среднем составляли 118 см (46 дюймов) в поперечнике, а гнезда, расположенные на скалах или скалах, становились больше на глубине от 50 до 85 см (от 20 до 33 дюймов). [160] В Сарастовском районе 14 гнезд размером в среднем 92 см (36 дюймов) в диаметре и 27 см (11 дюймов) в глубину, с диапазоном значений от 80 до 125 см (от 31 до 49 дюймов) и от 15 до 35 см ( От 5,9 до 13,8 дюйма) соответственно. [146] Гнезда в Синьцзяне могли иметь диаметр до 180 см (71 дюйм).[139] Самое большое гнездо на юге Актюбинской области достигло диаметра 2,4 м (7,9 фута); в то время как высота гнезда может колебаться там от 10 до 90 см (от 3,9 до 35,4 дюйма), на деревьях может достигать от 80 до 106 см (от 31 до 42 дюймов). [209] Гнездо обычно выстлана ветками и много беспорядка. Это связано с тем, что в их среде обитания меньше материала для гнезд, поэтому в конструкции гнезд часто входят необычные предметы: бумага , полиэтиленовые пакеты, кусочки шерсти и навоза , кости , перья , старые тряпки и другие человеческие отходы . [3] [11]Гнездо традиционно размещают на открытом месте среди камней , часто на кочке . [3] Другие места гнездования могут включать очень низкие кусты и участки на земле, которые обычно немного приподняты над средним расположением окружающей среды. Известно, что некоторые другие места гнездования включают стога сена или руины для небольшого выступа, также иногда на не крутых скалах или редко на дереве . [3] Хотя некоторые более ранние исследования утверждали, что степные орлы избегают гнездования вблизи человеческой деятельности, это в значительной степени опровергается. В Калмыкии все гнезда находились всего в 50–100 м (от 160 до 330 футов) от дорог с твердым покрытием. [140]Гнездо в Западно-Казахстанской области оказалось недалеко от села. [211] Однако в Забайкалье преобразование площадей в сельскохозяйственные угодья было основной причиной значительного сокращения популяции орлов. [160] Из 14 гнезд в Калмыкии 10 были расположены на земле и 4 - на деревьях или кустарниках, не говоря уже о некоторых из них, расположенных на опорах электропередач на средней высоте гнезда 11,7 м (38 футов). [140] В Забайкалье 53,7% из 47 гнезд находились на холмах. [157] Те, что расположены на скалистых обнажениях в Забайкалье, в среднем находятся на высоте 1,95 м (6,4 фута) над средним уровнем земли. [157] В районе озера Баскунчак, большинство из 16 гнезд, найденных для этого вида, находились на каменистых щебнях и валунах, карстовых кратерах и скалах , а два - на деревьях. [147] В Алтайском крае 62,4% территорий содержали только одно гнездо, но 27,4% - 1 дополнительное гнездо, 4,7% - 2 дополнительных гнезда и 5,9% - 3 дополнительных гнезда. [9] Исследование, проведенное на Алтае, показало, что гнезда часто располагались в девственной или залежной степи возле лиственничных лесов и часто использовались повторно в последующие годы. Гнезда на Алтае располагались на пологих скалистых обнажениях , в основном на откосах куэсты , которые составляли около 82% известных мест гнездования (только 4% на плоской поверхности) [9][153] [188] [208] В пограничье Казахстана и России, 418 полных гнезд, 75,6% гнезд были на выступах из скал и глыб или кварцевых гребней и только 15,8% были на плоской поверхности. [200] В Атырауской областив Казахстане 26% гнезд хищников, расположенных на опорах (или опорах)электропередач,принадлежали степным орлам. [210] 38% гнезд в Арало-Каспийском регионе находились либо на пилонах, либо у их основания. [11] В Карагандинской области 75,6% гнезд находились на обнажениях.и еще 10,84% приходилось на развалины камней, и все места гнездования имели каменистый субстрат (в том числе очень небольшое количество на низких кустах ). Гнезда в Караганде находились на средней высоте 528,7 м (1735 футов). [148] В целом по Западно-Казахстанской области из 286 гнезд 30,42% находились на земле или камнях, 28,32% - на деревьях или кустах и ​​27,27% - на опорах. [212] Гнезда в Западно-Казахстанской области, которые находились на скалах и обрывах, в среднем находились на высоте 10,55 м (34,6 фута) над землей, на столбах - в среднем 13 м (43 фута) над землей, на деревьях и в кустах - в среднем 2,09 м ( 6,9 футов) над землей. [212] Было отмечено, что одно гнездо у реки Или было небольшим деревом, Haloxylon., в то время как другой был, возможно, опасно горячей песчаной дюной . [213] Одно удачное гнездо у реки Иртыш находилось на кустарнике иберийской таволге ( Spiraea hypericfolia ) (в то время как другое неудачное гнездо было на густых зарослях Lonicera tatarica ). [214] [215] Еще одно необычное гнездо казахов находилось на земле с довольно суглинистыми лугами, что, вероятно, было небезопасно из-за чрезмерного пребывания на солнце (заблокировано только 20% дня) и значительного местного присутствия красных лисиц. [216]Из 49 гнезд, найденных в Монголии, 47,8% находились на земле, 32,6% - на каменных колоннах или больших валунах, 8,7% - на скалах, 8,7% - на искусственных основаниях, включая автомобильные шины , заброшенный автомобильный салон и искусственную платформу для гнезд и 2,2 % был в дереве. Все монгольские гнезда в этом исследовании находились на высоте от 1100 до 2500 м (от 3600 до 8200 футов), в среднем 1415 м (4642 футов). В Монголии высота гнезд над окружающей плоской землей составляла 2,28 м (7,5 футов). [155]

Яйца и инкубация [ править ]

Яйцо, Музей коллекции Висбадена

Размер кладки обычно 2, т. Е. От 1 до 3, в некоторых кладках очень редко бывает до 4–5 яиц. [3] Среднее количество кладок в гнездах Арало-Каспия составляло 2,38. [11] В Калмыкии средний размер кладки составил 2,31. [140] В районе озера Баскунчак 66,7% гнезд содержали 2 яйца, 25% - 3 и 8,3% - 1. [147] Из 30 жилых гнезд в Забайкалье 77% имели 2 яйца, 20% - 1 яйцо. и 3% имели 3 яйца. [160] В Поволжье средний размер кладки составил 2,2. [146] Одно исследование, проведенное на Алтае, показало, что средний размер кладки небольшой выборки составлял 1,67, в то время как другое исследование показало, что средний размер кладки из 19 кладок равен 2. [9] [153]Еще одно исследование на Алтае показало, что размер кладки в 32 активных гнездах составил 2,33. [208] В Актобе и Оренбурге средний размер кладки составлял 1,94. [200] В западном Казахстане средний размер кладки составлял 2,38, зарегистрировано до 4-х кладок; здесь 54,05% кладок содержали 2 яйца. [212] Средний размер кладки в исследовании в Монголии составил 1,9, среди 43 пар яйцекладок 58,1% отложили 2 яйца, 23,3% отложили 1 и 18,6% отложили 3 яйца. [155] Яйца в основном не совсем белого цвета, но могут быть бледные коричневые или серые пятна. [188] Средний размер яиц в Калмыкии составлял 66,52 мм × 53 мм (2,619 дюйма × 2,087 дюйма) с диапазоном от 61,4 до 73,5 мм (от 2,42 до 2,89 дюйма) в высоту и диапазоном от 51,0 до 57,2 мм (от 2,01 до 2,25 дюйма). дюйм) по ширине. [140]Среднее значение было аналогичным в районе Волги: 67,5 × 54,6 мм (2,66 × 2,15 дюйма) с диапазонами от 63,1 до 72,5 мм (2,48–2,85 дюйма) на 52,1 на 55 мм (2,05 на 2,17 дюйма). [146] Яйца были больше в Забайкалье, где они имели размер 72,5 мм × 57,7 мм (2,85 дюйма × 2,27 дюйма) и весили в среднем 120,8 г (4,26 унции). [160] Два яйца на Алтае весили 106 и 111 г (3,7 и 3,9 унции) соответственно. [188] Инкубационная стадия длится около 45 дней, хотя в некоторых случаях может длиться до недели. [3] Отрождение часто происходит в мае, но может продолжаться до начала июня. [11] [147]

Развитие юношеского и родительского поведения [ править ]

Одинокий птенец степного орла в российском гнезде.

Размер выводка в Калмыкии составлял в среднем 1,64. [140] Что касается Забайкалья, то среднее количество птенцов на занятое гнездо составило 0,65, в то время как в успешных гнездах среднее число было 1,38. [157] На Алтае средний размер выводка был равен 2 в выборке из 9 в один год и 1,4 в выборке из 10 в следующем году. [188] Другое исследование Алтая показало, что средний размер выводка составлял 1,86 на успешное гнездо (0,86 на все занятые гнезда). [208] На границе России и Казахстана средний размер выводка на занятое гнездо составлял 1,03. [200] Средний размер выводка в Арало-Каспии составлял 2,36. [11] В высокогорье Восточно-Казахстанской области.в 15 заселенных гнездах было обнаружено в среднем 1,9 орлята. [217] В западном Казахстане средний размер выводка составлял 2,22. [212] Одно исследование показало, что пол можно определить с помощью морфометрических измерений в 90% случаев и что более крупные восточные популяции степного орла заметно больше на всех стадиях развития, чем более западные. [218] Рост и развитие одиночного птенца в Жаныбекском районе.Казахстана был хорошо изучен в районе, где были широко доступны мелкие суслики (то есть около 40 взрослых особей на гектар). Этот орленок весил 119 г (4,2 унции) и был покрыт белым пухом на 1-й день, а на 6-й день он весил 331 г (11,7 унции) и имел белый пух, как раньше, но дольше. К 10 дню он весил 602 г (1,327 фунта), а к 15 дню весил 1060 г (2,34 фунта). В возрасте 20 дней этот орленок весил 1,65 кг (3,6 фунта) и имел гораздо более заметные коричневые перья. В возрасте 25 дней он весил 2,01 кг (4,4 фунта) и имел молодые перья на одной трети его тела, а к 30-му дню он весил 2,3 кг (5,1 фунта). К 35-му дню он весил 2,7 кг (6,0 фунта) и был почти полностью коричневым, но все еще лежал на голове. Полный размер тела и оперение молоди (за исключением полностью развитых крыльев и рулевых перьев) у птенца достигалось к 40–43 дням.он весил 2,9 кг (6,4 фунта); хотя он уже полностью вырос, он все еще приседал перед угрозами и не мог летать.[219] Подобный рост был отмечен в Синьцзяне, где было отмечено, что в возрасте около 20 дней детеныши могли стоять, часто взмахивать крыльями в 45 дней и немного перемещаться по окрестностям гнезда, а в возрасте 60 дней могли есть без посторонней помощи. [139] В одном случае у реки Иртыш, когда к гнезду приблизились люди, было замечено, что старший орленок агрессивно проявил и попытался вытеснить их, в то время как он, казалось, защищал двух своих младших братьев и сестер, которые укрывались за ним. [220] Оперение молодых орлов происходит относительно быстро, где-то от 55 до 65 дней, вероятно, из-за уязвимости мест гнездования, быстрый выход из гнезда, вероятно, является преимуществом, позволяющим избежать опасностей, свойственных этим гнездам орлов, таких как хищники, лесные пожары., вытаптывание скота, люди и так далее. [3] [188] Обычно второй птенец сначала летает несколько позже и более неуклюже, чем первый. [147] Разница во времени птенцов от первого до второго птенца в Забайкалье составляла от 8 до 10 дней. [160] Мать степной орел в Калмыкии не так плотно , как няня другие Aquila орлов , как правило, и продувают при приближении в пределах от 50 до 100 м (160 футов до 330) , и может также занимать относительно много времени , чтобы вернуться. Однако здесь женщины очень терпимо относились к автомобилям. [140] Вдоль реки Иртышв Казахстане, хотя степные орлы покраснели, когда приблизились на 100 м (330 футов), они улетали недолго и быстро возвращались для этого вида по сравнению с другими сообщениями. [214] Те, кто гнездился в Атырау на опорах инженерных коммуникаций, допускали подъезд на расстояние 20 м (66 футов) на машине. [210] В южной части Актюбинской области степные орлы кажутся почти нечувствительными к человеку, вероятно, из-за обширного воздействия, в отличие от более отдаленных районов, и позволяли приближаться на мотоцикле на расстояние от 3 до 4 м (от 9,8 до 13,1 футов), но смывались, если человек шел пешком в пределах 5 м (16 футов). [209] Уровни гемопаразитов в птенцах степных орланов, по-видимому, низкие, но объем выборки единственного известного на данный момент исследования невелик. [221]

Показатели успешности вложения [ править ]

Вызывает тревогу то, что из 10 гнезд в двух местах в Калмыкии в 7 были мертвые эмбрионы, которые так и не вылупились. Таким образом, успешность размножения здесь была довольно низкой и составляла 30–40%. [140] Исследование, проведенное в Алтайском крае, показало, что занятые гнезда дают в среднем 1,52 птенца. [9] В части плато Укок в Алтае 31,6% из 19 проверенных гнезд оказались успешными. [207] Среднее количество птенцов в Монголии на одно гнездо составило 0,9 с вероятностью успеха птенцов 42,2%, без значительных годовых колебаний. [155]Гнезда, расположенные на скалах, были более успешными в Монголии, предполагаемые причины заключались в большей защите от элементов и от хищников, в то время как для гнездящихся на искусственных субстратах вероятность успеха была ниже (37,5%). [155] Из 30 неудач, зарегистрированных в Монголии, 37,5% произошли из-за ухода родителей, 16,7% из-за бесплодия яиц , 6,7% из-за хищничества (возможно, от волков и обыкновенных воронов ( Corvus corax )), 10% из-за голода. , 3,3% - от каннибализма, а остальные 26,7% - по неизвестным причинам. [155] В районе озера Баскунчак несколько гнезд были заброшены из-за случайного вторжения человека. [147]Исследование в Синьцзяне показало, что около двух третей попыток гнездования степных орлов там оказались безуспешными. [139] В Туве определяющими факторами успеха гнездования считались качество среды обитания, наличие пищи, уровни беспокойства и способность быстро менять ареалы обитания, поскольку среда обитания была неестественным образом изменена в результате вырубки высоких деревьев. [222] Голод и обезвоживание, по-видимому, являются основными причинами смертности цыплят в озере Баскунчак. [147] В Оренбургской области 41,1% смертности птенцов произошли из-за голода (после сокращения численности суслика), 38,3% - из-за степных пожаров., человеческое беспокойство чуть менее 10% и более незначительными причинами были неопытность родителей и хищничество. [200] Среди активных гнезд в Карагандинской области по состоянию на 2017 г. 42,26% были успешными, а высокий показатель - 54,46% - полностью потерпели поражение, давая 0,61 птенцов на занятое гнездо и 1,45 на каждое успешное гнездо. Было отмечено, что многие гнезда Караганды содержат неплодородные яйца, а многие гнезда были уничтожены степными пожарами. [148] Последующее исследование, проведенное двумя годами позже, обнаружило еще более серьезные случаи разрушения гнезд: только 28,42% гнезд были успешными. Уменьшение количества занятых гнезд здесь составило 18,9%, по количеству удачных гнезд - 63,9%. [223]Обычно считается, что размножение большого количества заметно более молодых орлов в размножающейся популяции указывает на стресс для популяции хищных птиц. [224] [225] Степной орел, одновременно с его общим упадком, продемонстрировал тревожный рост размножения субзрелых особей. В Калмыкии количество размножающихся подзрелых особей увеличилось с 1,75% до 5,26% в период 2011–2015 гг. [206] Это относительно небольшое количество гнездящихся несовершеннолетних орлов по сравнению с некоторыми другими популяциями. В Приаралье и Каспии 39,62% из 58 гнездящихся пар содержали 1 субвзрослую гнездящуюся птицу в возрасте около 3–5 лет. [11]Точно так же на плато Укок только 23,8% из 67 увиденных степных орлов были взрослыми особями, что указывает на то, что сокращение числа взрослых особей там столь же серьезно. [207] В Монголии были замечены также маловодные степные орлы. [226]

Статус [ править ]

Степной орел и восход солнца в святилище Тал Чапар
Удары по электросети электрическим током истощают популяцию степных орлов во многих частях ареала.

Плотность степных орлов сильно различается как по регионам, так и по годам. [3] Этот вид имеет особые пищевые потребности, что делает этот вид более зависимым от доступности пищи, чем многие другие хищники. [3] Европейская часть России в 1990-х годах насчитывала до 20 000 пар, в то время как степные орлы считались очень редкими в некоторых частях ареала (например, центральная и южная часть Сибири). [3] Даже в последние десятилетия степной орел считался одним из самых многочисленных мигрирующих орлов в мире. [3] [227] Этот вид в основном считается «широко распространенным и обычным» зимой на Индийском субконтиненте. [3] [13] [172]Оценки численности населения мира были спроектированы на основе общего ареала размножения, охватывающего более 8000000 км 2 (3100000 квадратных миль) и средней плотности около 50 км 2 (19 квадратных миль), что означает, что численность населения будет выражаться шестизначным числом, но плотность считалась немного меньшей (т. е. 1 пара на 100 км 2 (39 квадратных миль)) дает в общей сложности 80 000 гнездящихся пар. [3]Уточненная и более поздняя оценка глобальной популяции показала, что в мире осталось 53 000–86 000 гнездящихся пар степных орлов в мире, из них 43 000–59 000 пар оцениваются в Казахстане, 2000–3000 пар оцениваются в России, 6000–13 000 пар оцениваются в Монголии и 2000 г. –6000 по оценкам в Китае. Это исследование прогнозирует, что глобальная численность будет составлять от 185 000 до 344 000 особей в часы пик, который является концом сезона размножения, и останется только 17 700–43 000 взрослых особей. [97] По оценкам, в Арало-Каспийском регионе проживает около 5742–7548 гнездящихся пар (считается, что 51% из них гнездятся в Узбекистане , остальные - в Казахстане). Считается, что после размножения в Арало-Каспийском море обитает около 10 000–14 000 особей. [11] Считается, чтоЗападно-Казахстанская область и регион Калмыкия являются эпицентром мировой популяции, обладают максимальным генетическим разнообразием (через гаплотип ) в мире, причем генетическое разнообразие сужается дальше на восток в ареале размножения. [228] [229] Алтайский и Саянский регион , как полагают , держать 43-51% от текущего гнездовой популяции степных орлов в России, с Республики Алтай оцениваются в 270-280 гнездящихся пар. [151] [188] Небольшое восстановление было отмечено в бассейне Тувы , число пар увеличилось до 200–300 в период с 2008 по 2014 год. [222]

Мать-степной орел с орленком; этот орел еще совсем молод и еще не во взрослом оперении. Половозрелое размножение обычно считается показателем популяционного стресса у хищных птиц.

Ареал размножения степного орла заметно сократился уже в начале 20 века, особенно на западе, в основном в результате потери среды обитания (в частности, присвоения степей для сельского хозяйства), а также преследований и хищников, факторов, которые могли побудить некоторых пары на возвышенные места гнездования. [3] Степные орлы когда-то гнездились в Румынии , Молдове, а в последнее время и на Украине . [3] Неосторожное использование пестицидов в Европе привело к истощению популяций жертв и разрушению почти всей местной экосистемы, что наряду с изменением среды обитания и преследованием привело к исчезновению гнездящейся популяции степного орла в Европе . [230]Сокращение ареала сегодня очень значительно в Европейской части России, где он также почти полностью исчез. [1] [231] В целом спад был быстрым и тревожным. [11] По оценкам, за 20 лет до 2015 года численность населения во всем мире сократилась как минимум на 58,6%. [232] В результате в 2015 году степной орел был внесен в список МСОП как находящийся под угрозой исчезновения . [1] [232] [233] Всего за 6 лет исследований на приграничных территориях России и Казахстана было обнаружено сокращение численности населения на 11,9%. [200] Основными глобальными угрозами являются потеря среды обитания ,преследования , лесные пожары , хищничество (и вытаптывание скотом ) цыплят, а также поражение электрическим током и столкновения с проволокой , особенно последние причины. [3] [139] Кроме того, генетическое разнообразие степных орлов также может быстро сокращаться. [234] Установленными причинами упадка в Синьцзяне, Тибете и Цинхае были в основном браконьерство , отравление в результате программ борьбы с грызунами (с системными усилиями, проводившимися не менее 60 лет назад), отравление, также направленное против хищников, незаконная торговля, нехватка продовольствия и столкновения с проводами, но, возможно, больше всего разрушение среды обитания , часто с разрушением их бывших домов, чтобы освободить место для дорожных работ, туризма и разведки шахт, с большим разрушениями из-за чрезмерного сбора деревьев и растений и чрезмерного выпаса скота, а также случайные случаи. [139] Считается, что в Алтае довольно распространены отравления, равно как и удары электрическим током по линии электропередач. [188] По оценкам, в среднем 13,3 отдельных степных орла в Казахстане были убиты через каждые 10 км (6,2 мили) линии электропередачи. [223] [235] По казахстанским данным, степной орел может быть даже наиболее часто поражаемым электрическим током хищником - примерно 35% из 129 мертвых хищников или 49% из 223 мертвых хищников за пару относительно небольших участков.[236] [237] [238] [239] Многие птицы из разных семейств гибнут от этих линий электропередач, как было зарегистрировано в Центральном Казахстане, в дополнение к различным хищным птицам, которые (из-за их низкой репродуктивной способности и большой территории) являются часто неспособны выдерживать постоянные потери в электросети. [240] [241] Подсчитано, что в Западном Казахстане не менее 1635 гнезд (или 7,9% от всей гнездящейся казахской популяции) выходят из строя из-за того, что родителей ударили током по линиям электропередач. [212] За границей, в Оренбурге , Россия, также известно большое количество случаев смерти от электрического тока. [242]Кроме того, чрезмерный выпас и изменение среды обитания людьми уничтожили большую часть того, что осталось вокруг насаждений саксаула в западном Казахстане (в свою очередь, уничтожив около 50% местных попыток гнездования), в то время как некоторые степные орлы не могут гнездиться локально из-за предполагаемого конкурентного исключения имперских орлов. [212] Местные хищники и гибель гнезд могут унести до 80% птенцов, но продуктивность во многом зависит от кормов. [3] В Карагандинской области 20,9% гнезд были уничтожены степными пожарами. [223] Менее изученные потери в Западном Казахстане могут быть связаны с продолжающимся браконьерством, отравлениями и мошками.которые убивают птенцов и, кажется, увеличиваются с повышением температуры . Число степных пожаров сейчас больше, чем когда-либо прежде, что также может быть связано с увеличением тепла и засушливости. [232] [243] [15] Вероятное и безвозвратное исчезновение этого вида прогнозируется, если не обратить вспять многочисленные пагубные факторы, а именно смягчение последствий электрических линий и вышек в районах размножения, устранение пастбищ и антропогенных пожаров в районах размножения, а также а также разрушение среды обитания и ряд других угроз. [1] [243]Существуют неясности относительно того, может ли Казахстан ввести достаточно строгие защитные законы, чтобы предотвратить исчезновение этого вида, поскольку даже изменения линий электропередач не произошли на национальном уровне. Тем не менее, продолжающаяся относительная стабильность этого вида была обнаружена в более незначительной восточной части ареала (на основе практически неизменного числа мигрантов отсюда, в Непале и других местах в Гималаях), например на Алтае. [232] [244] [245] Одним из возможных временных решений для смягчения некоторых из поражений электрическим током может быть установка Т-образных опор вокруг опор электропередачи, что оказалось эффективным в сокращении более незначительного снижения мощности линий электропередач в монгольской части диапазона. [246] [247]Примечательно, что скорость сокращения в западной части ареала настолько выражена, что совсем наоборот, другие подобные хищные хищники, такие как восточные имперские орлы и длинноногие канюки, начали восстанавливаться в аналогичных районах (противоположная картина почти проявляется в имперских орлах. орел, который значительно сокращается на востоке, например на Байкале). [15]

Воспроизвести медиа
Thumamah, KSA 1993

Кочевой характер степных орлов зимой может затруднить точный учет видов в это время года. [13] Однако этот вид все еще считается относительно частым зимой в Пакистане. [248] Убытки из районов миграции и зимовки, по-видимому, в целом плохо документированы. [118] Есть опасения, что свалки функционируют как экологические ловушки для этих видов из-за частых отравлений и наличия линий электропередач. [118]С 1882 по 2013 годы примерно 76 879 степей были зарегистрированы в 9 странах Индийского субконтинента, включая Афганистан, Пакистан, Непал, Тибет, Бутан, Сикким, Мьянму и Бангладеш, часто собирающиеся вокруг свалок мусора и падальщиков. [172] Они могут даже несколько увеличиваться в численности на местном уровне в таких регионах Индии, как Керала , возможно, более сконцентрированы из-за меньшей конкуренции со стороны стервятников. [75] Однако токсичные уровни диклофенака были обнаружены у двух мертвых степных орлов на свалке туш крупного рогатого скота в Раджастане . Документ основан на совместном исследовании, проведенном Бомбейским обществом естествознания , Королевским обществом защиты птиц иИндийский институт ветеринарных исследований , опубликованный в мае 2014 года в журнале Cambridge University Press , подчеркнул, что степные орлы страдают от диклофенака и могут стать жертвой его использования в ветеринарии. Исследование показало те же признаки почечной недостаточности , как показано в Белоголовый сип убит из - за диклофенака. Они обнаружили обширную висцеральную подагру, поражения и отложения мочевой кислоты в печени, почках и селезенке, а также отложения остатков диклофенака в тканях. Степные орлы - оппортунистические падальщики, которые могут подвергнуть их риску отравления диклофенаком. [249] [250]Снижение пролета резко снизилось в Эйлате, Израиль, где количество молодых степных орлов до взрослых упало на 30% с начала 1980-х годов и на 1,4% к 2000 году; все рекордно низкие годовые числа миграции были зарегистрированы после 1990-х годов. [251] [252] Однако меньшая численность в Эйлате может быть частично связана с увеличением доли популяции степных орлов, которые сейчас зимуют в Аравии, а не в Африке. [14] Преследование хищных птиц в Эйлате, по-видимому, все еще широко распространено: на степных орлов приходится 9,1% из 77 хищников, которые были обнаружены убитыми браконьерами (часто оказывалось, что они были обернуты веревкой, а иногда и были изуродованы). суеверие . [253]Некоторое сокращение численности мигрантов в Израиле тоже могло быть истощено чернобыльской катастрофой . [251] [252] Израильские биологи настоятельно рекомендовали принять более строгие меры защиты и создать охраняемую зеленую зону для размещения степного орла и других хищных птиц. [254] Сходные числа, наблюдаемые при выходе из Африки весной и при входе осенью, указывают на то, что смертность этого вида на этом континенте невысока. [14]Преследование посредством отстрела, вероятно, продолжает сдерживать мигрирующих или зимующих степных орлов в странах Грузии, Армении, Ирака и Иордании, при этом орлы относительно уязвимы из-за их вялого, неосторожного поведения, а в Ираке, наряду со многими хищниками, прекращается предлагается на местных рынках. [103] [60] [255] [256] [257] В Саудовской Аравии переход к более интенсивной сельскохозяйственной деятельности сократился до доступной среды обитания, пригодной для степных орлов. [258] В Саудовской Аравии, а также в Ираке и Армении другие проблемы сохранения схожи, как и везде, включая опасные линии электропередач и потенциальные отравления. [64]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J K L BirdLife International (2015). « Aquila nipalensis » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2015 . Проверено 24 января +2016 .
  2. ^ Гилл F, D & P Донскера Расмуссен (ред). 2020. Всемирный список птиц МОК (версия 10.2). DOI: 10.14344 / IOC.ML.10.2.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw топор ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz Ferguson-Lees, J .; Кристи, Д. (2001).Хищники мира. Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 0-618-12762-3.
  4. ^ a b c Helbig, AJ, Kocum, A., Seibold, I., & Braun, MJ (2005). Мультигенная филогения орлиных орлов (Aves: Accipitriformes) выявляет обширную парафилию на уровне рода . Молекулярная филогенетика и эволюция, 35 (1), 147–164.
  5. ^ Б с д е е г ч Clark, WS (1992). « Таксономия степных и серых орлов с критериями разделения музейных образцов и живых орлов » . Вестник Британского клуба орнитологов . 112 : 150–157.
  6. ^ a b c d Олсон, Сторрс Л. (1994). "Черепная остеология рыжих и степных орлов Aquila rapax и A. nipalensis " . Вестник Британского клуба орнитологов . 114 : 264–267.
  7. ^ a b "Степной орел Aquila nipalensis " . globalraptors.org . Глобальная информационная сеть по хищникам.
  8. ^ a b Сангстер, Джордж; Нокс, Алан Дж .; Helbig, Andreas J .; Паркин, Дэвид Т. (2002). « Таксономические рекомендации для европейских птиц ». Ибис . 144 (1): 153–159. DOI : 10.1046 / j.0019-1019.2001.00026.x .
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n Важов С.В., Бахтин Р.Ф., Барашкова А.Н., Смеланский И.Е. (2013). К вопросу об изучении степного орла в Алтайском крае, Россия . Охрана хищников, (27).
  10. ^ a b c d e f g h i Браун, Л. и Амадон, Д. (1986) Орлы, ястребы и соколы мира . Пресса Wellfleet. ISBN 978-1555214722 . 
  11. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Карякин И. В., Коваленко А. В., Левин А. С., Паженков А. С. (2011). Орлы Арало-Каспийского региона, Казахстан . Охрана хищников, (22).
  12. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Steyn, P. (1983). Хищные птицы юга Африки: их идентификация и истории жизни . Крум Хелм, Бекенхэм (Великобритания). 1983 г.
  13. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw Ax ay az ba Naoroji, R., & Schmitt, NJ (2007).Хищные птицы Индийского субконтинента . Ом Книги Интернэшнл.
  14. ^ a b c Вайс, Н., Хавив, Э., Алон, Д., Перлман, Ю., и Шеккерман, Дж. (2019). Насколько быстро сокращается популяция степного орла? Результаты опроса в Эйлате, Израиль . Охрана хищников, 38.
  15. ^ а б в Карякин И.В. (2018). Статус степного орла в мире: «белые пятна» в распространении, численности, экологии и угрозах . Исследования хищников, (S1).
  16. Перейти ↑ Li, Q., Lin, J., Li, S., Wang, Y., Li, W., & Zeng, Y. (2000). Исследования эволюции митохондриальной ДНК у 11 видов Accipitridae . Дун ву сюэ бао. [Acta zoologica Sinica], 46 (2), 209–220.
  17. ^ Де Бур, LEM, и Sinoo, RP (1984). Кариологическое исследование Accipitridae (Aves: Falconiformes) с кариотипическими описаниями 16 новых для цитологии видов . Genetica, 65 (1), 89–107.
  18. ^ а б Лернер, HR, и Минделл, Д.П. (2005). Филогения орлов, стервятников Старого Света и других Accipitridae основана на ядерной и митохондриальной ДНК . Молекулярная филогенетика и эволюция, 37 (2), 327–346.
  19. ^ Б с д е е г ч Уотсон, Джефф (2010).Золотой орел. A&C Black. ISBN 978-1-4081-1420-9.
  20. ^ Väli, Ü. (2002). Область псевдоконтроля митохондрий у орлов старого света (род Aquila) . Молекулярная экология, 11 (10), 2189–2194.
  21. ^ Чжоу, К., Ту, Х., Чен, Ю., Доу, Л., Мэн, Ю., Ян, Н., Ю, Б. и Ву, Ю. (2019). Полный митохондриальный геном Aquila nipalensis и его филогенетическое положение . Митохондриальная ДНК, часть B, 4 (2), 2152–2153.
  22. ^ Saag П., Paaver Т., и Väli, Ü. (2007). Отсутствие межвидовой и внутривидовой изменчивости изоферментов у орланов (Aves: Accipitriformes) . Биохимическая систематика и экология, 35 (11), 774–776.
  23. Перейти ↑ Stresemann, E., & Amadon, D. (1979). Отряд соколообразных . Контрольный список птиц мира, 1, 271–425.
  24. ^ Амадон, Д. (1982). Роды орлов-сапог: Аквила и родственники . Журнал Института орнитологии им. Ямашина, 14 (2–3), 108–121.
  25. Перейти ↑ Howard, R., & Moore, A. (1991). Полный список птиц мира (№ Ред. 2) . Academic Press Ltd.
  26. ^ a b Кларк, WS (2005). Степной орел Aquila nipalensis монотипен . Бык. ВОС, 125 (2).
  27. Перейти ↑ White, CM, Olson, PD, & Kiff, LF (1994). Семейство Falconidae (ястребы и орлы) . Справочник птиц мира, 2: 52–214.
  28. ^ a b c Louchart, A., Bedetti, C., & Pavia, M. (2005). Новый вид орла (Aves: Accipitridae), близкий к степному орлу, из плейстоцена Корсики и Сардинии, Франции и Италии .
  29. Перейти ↑ Karyakin, I., Kovalenko, A., & Zinevich, L. (2016). Первый случай успешного выведения потомства смешанной парой степного орла и могильного орла в Западном Казахстане и регистрации вероятных гибридов степного орла и могильного орла в России и Казахстане . Raptor Research, (32).
  30. ^ Szilvia, J. (2015). A parlagi sas (Aquila heliaca) - это pusztai sas (Aquila nipalensis) hibridizációjának molkuláris vizsgálata (докторская диссертация).
  31. ^ Карякин И., Зиневич, Л., Щепетов Д., & Сорокина, С. (2016). Популяционная структура ареала степного орла и предварительные данные о генетическом разнообразии его популяций и статусе подвида . Пернатые хищники и их защита, (32).
  32. Перейти ↑ Sibley, CG, & Monroe Jr, BL (1993). Мировой список птиц . Анн-Арбор, Мичиган: Edwards Brothers Inc.
  33. ^ a b c d e Дементьев, Г.П., Гладков, Н.А., Птушенко, Е.С., Спангенберг, Е.П., Судиловская, А.М. (1966). Птицы Советского Союза, т. 1 . Израильская программа научных переводов, Иерусалим.
  34. ^ Б с д е е Кларк, WS (1996). Стареющие степные орлы . Мир птиц, 9, 269–274.
  35. Перейти ↑ Corso, A. (2009). Идентификация некоторых осенних хищных птиц в Египте . Мир птиц, 22, 300–308.
  36. ^ Кларк, W. (2004). Незрелые оперения восточного имперского орла (Aquila heliaca) .
  37. ^ Справочник CRC по массам тела птиц, 2-е издание , Джон Б. Даннинг-младший (редактор). CRC Press (2008), ISBN 978-1-4200-6444-5 . 
  38. ^ Oberprieler, У., & Cillié, В. (2009). Путеводитель по хищникам Южной Африки . Издательство игровых парков.
  39. ^ a b Бимэн, М., и Мэдж, С. (2010). Справочник по идентификации птиц: для Европы и Западной Палеарктики . A&C Black.
  40. ^ a b Кристенсен, С., Нильсен, Б. П., Портер, РФ, и Уиллис, И. (1972). Летная идентификация европейских хищных птиц . Британские птицы, 64, 247–266.
  41. ^ Гримметт, Р., Inskipp, К., Inskipp, Т., & Baral, HS (2016). Птицы Непала . Bloomsbury Publishing.
  42. ^ а б в г д Карякин И.В. (2015). Степной орел (Aquila nipalensis) . - Российская сеть по изучению и сохранению хищных птиц.
  43. ^ а б Кирмс, W. (1998). Морфометрические признаки, характеризующие летные свойства палеарктических орлов . Голарктические хищные птицы. Мерида и Берлин: ADENEX и Всемирная рабочая группа по хищным птицам, 339–348.
  44. Перейти ↑ Mendelsohn, JM, Kemp, AC, Biggs, HC, Biggs, R., & Brown, CJ (1989). Площадь крыльев, нагрузки на крылья и размах крыльев 66 видов африканских хищных птиц . Страус, 60 (1), 35–42.
  45. ^ Ostrowski, С., Фромон, Е., & Meyburg, БУ (2001). Техника отлова зимующих и мигрирующих степных орлов на юго-западе Саудовской Аравии . Бюллетень Общества дикой природы, 265–268.
  46. ^ а б Вайс, Н., и Йосеф, Р. (2010). Степной орел (Aquila nipalensis) охотится на евразийского канюка (Buteo buteo vulpinus) во время миграции над Эйлатом, Израиль . Журнал исследований хищников, 44 (1), 77–78.
  47. ^ Б с д е е Forsman, D. (1999). Хищники Европы и Ближнего Востока: справочник полевой идентификации . Лондон: T&AD Poyser.
  48. ^ a b c d Форсман Д. (1991). Die Bestimmung von Schell-Aquila clanga, Schrei-A. pomarina und Steppenadler A. nipalensis . Лимикола, 5, 145–185.
  49. ^ Александр, HG (1952). Идентификация хищных птиц в поле , 72: 55–61.
  50. ^ Николаус, Г. (1987). Распространение суданских птиц с указанием места обитания и статуса , Banner Zoo.
  51. Перейти ↑ Ash, CP, & Atkins, JD (2009). Птицы Эфиопии и Эритреи: атлас распространения . A&C Black.
  52. ^ Ash, JS, и Miskell, JE (1998). Птицы Сомали .
  53. ^ Карсуэлл, М., Помрой Д., Рейнольдс, J., & Tushabe, H. (2005). Атлас птиц Уганды , Британский клуб орнитологов и Британский союз орнитологов.
  54. Перейти ↑ Stevenson, T., & Fanshawe, J. (2002). Полевой справочник по птицам Восточной Африки . T&AD Poyser.
  55. ^ a b c Доусетт, Р.Дж., Аспинуолл, Д.Р., и Доусет-Лемер, Ф. (2008). Птицы Замбии: атлас и справочник . Таурако Пресс.
  56. Перейти ↑ Hancock, P., Muller, M., & Tyler, SJ (2007). Инвентаризация птиц Рамсарского угодья в дельте Окаванго . Бабблер, 49, 3–29.
  57. ^ а б в г Ирвин, МПС (1981). Птицы Зимбабве . Квест Паб.
  58. ^ Tarboton, WR & Allan, DG (1984). Статус и охрана хищных птиц Трансвааля . Монография музея Трансвааля № 3. Претория.
  59. Перейти ↑ Brooke, RK (1974). Африканские южные пределы степного орла зимой . J. Rapt. Res., 92: 62.
  60. ^ а б в г Аль-Шейхли, О.Ф., Аль-Баразанги, А.Н., Хаба, М.К., Фазаа, Н.А., Абдулзахра, Гонконг, Тураб, МКА, и Аль-Азави, А.Дж. (2017). Извлечение колец от степных орлов и восточных имперских орлов у гнездящихся популяций России и Казахстана и обзор основных угроз для орлов в Ираке . Сохранение хищников, 35.
  61. ^ Scott, DA, и Адхи, A. (2006). Обновленный список птиц Ирана . Podoces, 1 (1/2), 1–16.
  62. ^ Karakas, R., & Kılıç, A. (2004). Птицы плотины Дикле (Диярбакыр) . Турецкий зоологический журнал, 28 (4), 301–308.
  63. Перейти ↑ Abuladze, A. (2013). Хищные птицы Грузии . Материалы к фауне Грузии, выпуск VI. Государственный университет Ильи, Институт зоологии, Тбилиси.
  64. ^ a b c Кеймель, М., Баббингтон, Дж., Робертс, П., МакГрэйди, М. и Мейбург, BU (2020). Крупнейшее в мире скопление степных орлов Aquila nipalensis обнаружено в центральной части Саудовской Аравии . Глухарь, 42: 59–68.
  65. Перейти ↑ Eriksen, J., Sargeant, DE & Victor, R. (2003). Список птиц Омана . Официальный список птиц Султаната Оман. Выпуск 6. Оман: Центр экологических исследований и исследований, Университет Султана Кабуса.
  66. Перейти ↑ Porter, RF, Martins, RP, Shaw, KD & Sorensen, U. (1996). Статус nonpasserines на юге Йемена и записи опроса OSME весной 1993 года . Рябчик 17: 22–53.
  67. Перейти ↑ Patrikeev, M., & Harper, GH (2004). Птицы Азербайджана. Пенсофт.
  68. Перейти ↑ Richardson, C. (2003). Сообщение о птицах Эмирейтс № 20 . Комитет по регистрации птиц Эмирейтс, Дубай. Объединенные Арабские Эмираты.
  69. ^ Мердок, DA, и Betton, KF (2008). Контрольный список птиц Сирии . Орнитологическое общество Ближнего Востока, Кавказа и Средней Азии.
  70. ^ Грегори, Г. (2005). Птицы Государства Кувейт . Джордж Грегори.
  71. Геннадьевич, К.В. (2006). Зимние встречи степного орла Aquila nipalensis на юге Казахстана . Русский орнитологический журнал, 1208: 3923.
  72. ^ а б в г Николаевич, Б.Н., Петровна, Р.И. (2020). Зимние наблюдения за степным орлом Aquila nipalensis в Бухтарминской долине Южного Алтая . Русский орнитологический журнал, 1871: 38–40.
  73. Перейти ↑ Bari, F., Rehman, EU, Kabir, M., & Ahmad, S. (2020). Расширение известного ареала зимовки степного орла Aquila nipalensis в долинах Пунч и Джелум, Азад Джамму и Кашмир, Пакистан . Ардеола, 67 (2), 311–318.
  74. ^ Argandeval, ME (1983). Распределение и численность хищных птиц в горных ландшафтах центрального и восточного Афганистана . // Экология хищных птиц. Материалы 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц, Москва (стр. 16–18).
  75. ^ a b Саши Кумар, К. (2004). Орлы Aquila в Керале, Индия . Новости Орнис, 1 (4), 53–54.
  76. ^ Sashikumar, C. (2004). Исследование качества среды обитания священных рощ Северной Кералы с птицами в качестве индикаторов . Программа исследований штата Керала по развитию на местном уровне. Центр исследований развития, Тируванантапурам.
  77. ^ Kukreti, М., & Бхатт, D. (2014). Первые сведения о наблюдениях за степным орлом (Aquila nipalensis) в лесном отделении Лансдаун, Паури Гарвал, Уттаракханд, Индия . Вип. 2.-Короткі повідомлення, 23, 110–112.
  78. ^ Смитис, BE (1953). Птицы Бирмы .
  79. ^ Inskipp, С. & Inskipp, Т. (1991). Путеводитель по птицам Непала . Кристофер Хелм. Лондон.
  80. Перейти ↑ Davis, WB, & Glass, BP (1951). Заметки о восточно-китайских птицах . Аук, 68 (1), 86–91.
  81. ^ Церин, PLB (2010). Исследование видового разнообразия позвоночных в национальном заповеднике водно-болотных угодий Лхалу, Лхаса . Журнал Тибетского университета, 1.
  82. ^ Jeyarajasingam, A., & Pearson, A. (1999). Полевой справочник по птицам Западной Малайзии и Сингапура . Издательство Оксфордского университета.
  83. Перейти ↑ Robson, C., & Allen, R. (2000). Полевой справочник по птицам Юго-Восточной Азии , 504.
  84. ^ a b Дакворт, JW, Инскипп, Т.П., Паске, Э., Расмуссен, П.К., Райс, Нью-Хэмпшир, Робсон, CR, и Рассел, DGD (2008). Переоценка статуса Tawny Eagle Aquila rapax в Юго-Восточной Азии .
  85. Перейти ↑ Helbig, A., & Wells, D. (1990). Степные орлы на полуострове Малайзия в 1987 году . Датч Бёрдинг, 12, 77–79.
  86. ^ Борроу, Н., & Demey, Р. (2001). Путеводитель по птицам Западной Африки . Принстон, штат Нью-Джерси.
  87. ^ El Khamlichi, R. (2017). Премьера упоминания об Эгле степей Aquila nipalensis au Maroc . Бюллетень Go-South, 14, 101–105.
  88. ^ Isenmann, P. (2005). Птицы Туниса . Société d'études ornithologiques de France, Национальный музей естественной истории.
  89. ^ Bijlsma, RG (2001). Обыкновенные и редкие птицы Нидерландов . GMB Uitgeverij.
  90. van den Berg, AB, & Haas, M. (2008). Как сообщает РГ: в конце марта-середине мая 2008 года . Датч Бёрдинг, 30, 187–300.
  91. ^ Kren, J. (2000). Птицы Чехии . Шлем.
  92. ^ Нанкинов, Д. (1992). Проверить список видов и подвидов птиц в Болгарии . Авоцетта, 16, 1–17.
  93. Перейти ↑ Swann, HK (1925). Экспонат рыжего орла (Aquila rapax culleni) из Румынии . 45: 110–111.
  94. Перейти ↑ Bauer, W., & Muller, G. (1969). Zur Avifauna des Evros-Delta . Beitr. натюрк. Форш. Siidw.-Dtl, 28, 33–51.
  95. ^ Николаевич, СС (2018). Первое появление степного орла Aquila nipalensis в Мордовии . Русский орнитологический журнал, 1553: 93–96.
  96. Анатольевич, КР (2019). Первый случай полета степного орла Aquila nipalensis в Якутии . Русский орнитологический журнал, 1860: 5773–5775.
  97. ^ а б Карякин И.В. (2013). Обзор современного состояния популяции степного орла в мире и в России . Охрана хищников, (26).
  98. ^ a b Welch, G., & Welch, H. (1991). Осенний перелет степного орла Aquila nipalensis . Рябчик, 13, 24–33.
  99. ^ Panuccio, М., Ghafouri, Б., & Nourani, Е. (2018). Является ли склон между горами Альборз и Каспийским морем на севере Ирана узким местом для миграции хищников? Журнал исследований хищников, 52 (4), 530–533.
  100. ^ a b c Санчес-Сапата, Дж. А., Каррет, М., Гравилов, А., Скляренко, С., Себальос, О., Доназар, Дж. А., и Хиральдо, Ф. (2003). Изменения в землепользовании и охрана хищных птиц в степных местообитаниях Восточного Казахстана . Биологическая охрана, 111 (1), 71–77.
  101. ^ Б Wassink A., & Oreel, ГДж (2007). Птицы Казахстана . А. Васинк.
  102. ^ Herremans, М., & Herremans-Tonnoeyr, D. (2000). Землепользование и охранный статус хищных птиц в Ботсване . Биологическая охрана, 94 (1), 31–41.
  103. ^ a b c d Адамян, М.С., & Клем, Д. (1999). Справочник птиц Армении . Американский университет Армении.
  104. Перейти ↑ Ali, S., & Ripley, SD (1980). Справочник птиц Индии и Пакистана, а также птиц Бангладеш, Непала, Бутана и Шри-Ланки . Издательство Оксфордского университета.
  105. ^ Сингх, Г. (1961). Восточный степной орел [Aquila nipalensis nipalensis (Hodgson)] на южной седловине Эвереста . J. Bombay Nat. Hist. Соц., 58 (1), 270.
  106. ^ Катариа, АК, Катариа, Н., & Kumawat, Р. Н. (2016). Влияние элементов окружающей среды на миграцию орлов в заповеднике Джорбир, Биканер, Раджастан, Индия . Научно-исследовательский журнал наук о жизни, биоинформатики, фармацевтики и химических наук, 90–101.
  107. ^ a b Каррутерс, AC, Томас, AL, и Тейлор, GK (2007). Автоматические аэроупругие устройства в крыльях степного орла Aquila nipalensis . Журнал экспериментальной биологии, 210 (23), 4136–4149.
  108. ^ a b c Гиллис, Дж. А., Томас, А. Л., и Тейлор, Г. К. (2011). Парящий и маневрирующий полет степного орла Aquila nipalensis . Журнал биологии птиц, 42 (5), 377–386.
  109. Перейти ↑ Gillies, JA (2010). Парящий полет степного орла (Aquila nipalensis) (докторская диссертация, Оксфордский университет).
  110. Перейти ↑ Gillies, J., Bacic, M., Thomas, A., Taylor, G., & Yuan, F. (2008). Моделирование и идентификация динамики степного орла (Aquila nipalensis) . В: Конференция и выставка AIAA Modeling and Simulation Technologies Conference and Exhibit (стр. 7096).
  111. ^ Спаар, Р. (1997). Стратегии полета перелетных хищников; сравнительное исследование межвидовой изменчивости летных характеристик . Ibis, 139 (3), 523–535.
  112. Перейти ↑ Reynolds, KV, Thomas, AL, & Taylor, GK (2014). Вытягивание крыльев - это реакция на атмосферную турбулентность в парящем полете степного орла Aquila nipalensis . Журнал интерфейса Королевского общества, 11 (101), 20140645.
  113. ^ Spaar, Р., & Брудерер, В. (1996). Парящая миграция степных орлов Aquila nipalensis на юге Израиля: поведение в полете при различных ветровых и термических условиях . Журнал биологии птиц, 289–301.
  114. ^ Ширихай, Х. (1994). Отделение коричневого орла от степного орла в Израиле . Британские птицы, 87, 396–397.
  115. ^ Bildstein, KL, Zalles J., Оттингер J., & Маккарти, К. (2000). Биология сохранения мигрирующих хищных птиц в мире: состояние и стратегии . Хищники в опасности Издательство Hancock House. Блейн, Вашингтон, 573–590.
  116. ^ a b c d e f g h Christensen, S., & Sorensen, UG (1989). Обзор миграции и зимовки Aquila pomarina и Aquila nipalensis orientalis . Хищники в современном мире. Всемирная рабочая группа по хищным птицам, Берлин, Германия, 139–150.
  117. ^ Алли, М., & Hilcerloh, C. (2013). Узкое место парящей весенней миграции птиц в Айн Сохна, северная часть Суэцкого залива, Египет .
  118. ^ a b c d Карякин, И.В., Николенко, Е.Г., Шнайдер, Е.П., Зиневич, Л.С., Пуликова, Г.И., Бартошук, К., Хорват, М., Юхас, Т., Агабабян, К., Андреенкова, Н.Г. (2019 г. ). Результаты GPS / GSM-слежения за молодью степных орлов из России и Казахстана . Охрана хищников, (39).
  119. ^ a b Джавед, С., Хан, С., Назир, Дж., Ахмед, С., Хаммади, А.А., и Хаммади, Е.А. (2014). Спутниковое отслеживание молодого степного орла из Объединенных Арабских Эмиратов во время двух весенних и осенних миграций . Страус, 85 (2), 131–138.
  120. ^ a b c Мейбург, Б.Ю., и Мейбург, К. (2010). Миграционные стратегии 16 степных орлов Aquila nipalensis, отслеживаемые со спутника . В: 6-я Международная конференция по азиатским хищным птицам , Улан-Батор, Монголия (стр. 23–27).
  121. ^ Брук, Р. К., Гроблер, Дж Н, Ирвин, МПС, и Штейн, П. (1972). Изучение перелетных орлов Aquila nipalensis и A. pomarina (Aves: Accipitridae) в южной части Африки со сравнительными заметками о других крупных хищных птицах . Ок. Статьи нац. Mus. Родезии B5 (2): 61–114.
  122. ^ Steiof, К., Braublich, А., Handke, К., Ян, О., & Шрека, W. (1985). Высокий дневной учет перелетных степных орлов .
  123. ^ Hilgerloh Г., Михалик, A., & Раддац, B. (2011). Осенняя миграция парящих птиц через важный орнитологический район Гебель-эль-Зейт (IBA) в Египте, которому угрожают проекты ветряных электростанций . Bird Conservation International, 21 (4), 365–375.
  124. ^ Hilgerloh Г., Weinbecker, J., & Weiss, МНПО (2009). Время весеннего пролета парящих птиц в заливе Зайт, Египет . Груша, 31, 26.
  125. ^ Йосеф, Р. (1995). Миграция хищных птиц весной 1994 г. в Эйлате, Израиль . Журнал исследований хищников, 29 (2), 127–134.
  126. Перейти ↑ Porter, RF, & Beaman, M. (1985). Резюме миграции хищных птиц в Европе и на Ближнем Востоке . Исследования по сохранению хищников. Техническая публикация ICBP, 5, 237–242.
  127. ^ Leshem Y., и Йом-Тов, Y. (1996). Масштабы и сроки миграции хищных птиц, пеликанов и аистов над Израилем . Ibis, 138 (2), 188–203.
  128. ^ Shirihai, H., и Кристи, Д. (1992). Миграция хищников в Эйлате . Британские птицы, 85 (4), 141–186.
  129. ^ Leshem, Y. (1985). Израиль: международная ось миграции хищников . ICBP Tech. Опубл., 5, 243–250.
  130. ^ а б Де Родер, FE (1989). Миграция хищных птиц юга Аннапурны, Непал, осень 1985 года . Вилкохвост, 4, 9–17.
  131. ^ a b Субеди, Т. (2014). Миграция степного орла Aquila nipalensis и других хищников с востока на запад в Непале: определение численности, времени и возрастного класса . Национальный фонд хищных птиц, Великобритания.
  132. ^ DeCandido, R .; Allen, D .; Бильдштейн, KL (2001). « Миграция степных орлов (Aquila nipalensis) и других хищных птиц в центральном Непале, осень 1999 г. » (PDF) . Журнал исследований хищников . 35 (1): 35–39.
  133. ^ DeCandido, Р., Гурунг, С., Субеди, Т., & Аллен, Д. (2013). Миграция степного орла Aquila nipalensis и других хищных птиц с востока на запад в Непале и Индии . BirdingASIA, 19, 18–25.
  134. ^ Den Besten, JW (2004). Миграция степные орлы Aquila nipalensis и других хищных птиц вдоль Гималаев последние Дхарамсале, Индия, осенью 2001 и весной 2002 года . Вилкохвост, 20, 9–13.
  135. ^ a b Панде, С., Паваше, А., Сант, Н., Махабал, А., и Даханукар, Н. (2010). Столичные свалки: возможные станции наблюдения за зимними мигрирующими хищниками на полуострове Индии . Журнал угроз таксонов, 1214–1218.
  136. Перейти ↑ Ellis, DH, Moon, SL, & Robinson, JW (2001). Годовые передвижения степного орла (Aquila nipalensis), летящего в Монголии и зимующего в Тибете . ЖУРНАЛ-БОМБЕЙСКОЕ ОБЩЕСТВО ЕСТЕСТВЕННОЙ ИСТОРИИ, 98 (3), 335–340.
  137. ^ Meyburg, BU, Paillat, P., & Meyburg, C. (2003). Маршруты миграции степных орлов между Азией и Африкой: исследование с помощью спутниковой телеметрии . Кондор, 105 (2), 219–227.
  138. Перейти ↑ Flint, VE (1984). Полевой справочник по птицам СССР: Восточной Европы и Средней Азии. Издательство Принстонского университета.
  139. ^ Б с д е е г ч я J Maming, Р., & Чжао, XM (2013). Распространение и экология степного орла в Китае . Охрана хищников, (27).
  140. ^ Б с д е е г ч я J к л Павлович, М. (2015). О гнездовании степного орла Aquila nipalensis в Калмыкии . Русский орнитологический журнал, 1221: 4321–4338.
  141. Иванов, В.В. (2016). Новое в экологии степного орла Aquila nipalensis . Русский орнитологический журнал, 1323: 3002–3003.
  142. ^ а б Тингей, Р. Э., Суреда, Н., и Гилберт, М. (2008). Степной орел (Aquila nipalensis) при кормлении в Монголии: комбинированное использование отвлекающей тактики и тактики тайных засад . Журнал исследований хищников, 42 (2), 155–156.
  143. ^ a b c d Hayssen, В. (2008). Закономерности длины тела, хвоста и массы тела Sciuridae . Журнал маммологии, 89 (4), 852–873.
  144. ^ Шилова, SA, Savinetskaya, LE, и Неронов, В.В. (2009). Динамика численности и биомассы суслика (Spermophilus pygmaeus Pall., 1778) в пастбищных экосистемах Калмыкии за 28-летний период . Аридные экосистемы, 15 (38).
  145. ^ Шилова, С.А. (2011). Контроль численности и сохранение сусликов в России (G. spermophilus) . Аридные экосистемы, 1 (4), 267–272.
  146. ^ Б с д е е г Табачишин, В.Г., Завьялов Е.В., Хрустов, IA & Якушева NN (2016). Степной орел Aquila nipalensis в Саратовском Заволжье . Русский орнитологический журнал, 1310: 2580–2584.
  147. ^ Б с д е е г Николаевич, AP (2011). Степной орел Aquila nipalensis в районе озера Баскунчак . Русский орнитологический журнал, 692: 1937–1940.
  148. ^ a b c d e f g h i j Карякин И. В., Николенко Е. Г., Зиневич Л. С., Пуликова Г. И. (2017). Степной орел в Карагандинской области, Казахстан . Сохранение хищников, 35.
  149. Васильева, Н.А., Павлова, Е.В., Найденко, С.В., & Чабовский, А.В. (2014). Возраст созревания и тактика поведения самца желтого суслика Spermophilus fulvus в брачный период . Современная зоология, 60 (6), 700–711.
  150. ^ a b Иванович, Б.А., Николаевич, Б.Н. (2013). О гнездовании степного орла Aquila nipalensis на северо-восточном побережье озера Балхаш . Русский орнитологический журнал, 862: 813–817.
  151. ^ a b Карякин И.В., Смелянский И.Е., Бакка С.В., Грабовский М.А., Рыбенко А.В., Егоров Е.В. (2005). Крупные пернатые хищники Алтайского края . Raptor Research, 3: 28–54.
  152. Громов И.М., Ербаева М.А. (1995). Млекопитающие России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны . Санкт-Петербург: ЗИН РАН, 552 с. (по-русски).
  153. ^ Б с д е е Митрофанов, OB (2016). К распространению степного орла Aquila nipalensis в Алтайском заповеднике . Русский орнитологический журнал, 25 (1272).
  154. Барашкова, А.Н., Смелянский, И.Е., и Томиленко, А.А. (2009). Некоторые сведения о пернатых хищниках массива Талдуир котр, юго-восточный Алтай, Россия . Пернатые хищники и их защита, (15).
  155. ^ a b c d e f g h i Гомбобаатар, С., Реувен, Ю., Одхуу, Б., и Сумия, Д. (2012). Экология гнездования степного орла (Aquila nipalensis) в Монголии . Орнис Монголика, (1), 13–19.
  156. Перейти ↑ Wan, X., Zhang, X., Wang, G., & Chen, L. (2014). Оптимальная масса тела полевок Брандта для зимнего выживания . Журнал засушливых сред, 103, 31–35.
  157. ^ a b c d e f g h i Карякин И. В., Николенко Е. Г., Барашкова А. Н. (2012). Орлы Даурии, Россия . Пернатые хищники и их защита, (25).
  158. ^ Smith, AT, и Foggin, JM (1999). Пика плато (Ochotona curzoniae) является краеугольным камнем биоразнообразия Тибетского плато . Сохранение животных, 2 (4), 235–240.
  159. Перейти ↑ Zhong, W., Wang, G., Zhou, Q., & Wan, X. (2008). Влияние зимней доступности корма на численность даурских пищух (Ochotona dauurica) на лугах Внутренней Монголии . Журнал засушливых сред, 72 (7), 1383–1387.
  160. ^ Б с д е е г Пешкова, B. (2015). Некоторые экологические особенности степного орла Aquila nipalensis в восточной части ареала (Забайкалье) . Русский орнитологический журнал, 24 (1090).
  161. Березовиков, Н.Н., Анисимов, Е.И. (2009). Гнездование степного орла Aquila nipalensis на дюнах Восточного Прибалхашья . Российский орнитологический журнал, 473: 500–502.
  162. ^ Панда, С., Дешпанд П., Сант Н., и Йосеф, R. (2016). Беркут (Aquila chrysaetos) отпугнут родительской защитой монгольского сурка (Marmota sibirica) . Очаровательные орхидеи Доктор Сатиш Панде, 5 (4), 144–147.
  163. ^ Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г., & Hoffman, RS (1988). Млекопитающие Советского Союза, Том 1, Парнокопытные и периссодактилии . Библиотеки Смитсоновского института и Национальный научный фонд.
  164. Перейти ↑ Meine, C. & Archibald, G. (1996). Журавли . Гланд, Швейцария: Международный союз охраны природы и природных ресурсов.
  165. ^ Березовиков, NN & Shmygalyov SS (2008). Случай нападения степного орла Aquila nipalensis на птенца черного аиста Ciconia nigra . Русский орнитологический журнал, 414: 640–641.
  166. ^ Хорват, М., Берес, И., Озкан, К., Юхас, Т., Ковач, А., Татар, Б., Карякин, И., Шмидт, М., Таварес, Дж. (2019). Обследования гнездовой популяции восточного орла-могильника и степного орла в Центральной Анатолии . Доклад представлен на II Международной научно-практической конференции « Орлы Палеарктики: изучение и сохранение» .
  167. ^ а б в г Дженсен, HH (1972). Степной орел Aquila nipalensis и другие хищники-термиты в Юго-Западной Африке . Madoqua, 1972 (Series 1 Issue 5), 73–76.
  168. ^ ВандерWesthuizen, MC, Хьюитт, PH, и Ван дер Линде, TDK (1985). Физиологические изменения во время создания колонии у термитов Hodotermes mossambicus (Hagen): водный баланс и энергетическая ценность . Журнал физиологии насекомых, 31 (6), 435–440.
  169. ^ a b Мейбург, BU, PFD Boesman, JS Marks и CJ Sharpe (2020). Степной орел (Aquila nipalensis) , версия 1.0. В книге «Птицы мира» (Дж. Дель Ойо, А. Эллиотт, Дж. Саргаталь, Д. А. Кристи и Э. де Хуана, редакторы). Корнельская лаборатория орнитологии, Итака, штат Нью-Йорк, США.
  170. ^ Мехерету Йонас; Лейрс, H (2019).Участки хищных окуней для биологической борьбы с грызунами-вредителями сельскохозяйственных культур . В: Nyssen J., Jacob, M., Frankl, A. (Eds.). Гео-треккинг в тропических горах Эфиопии - район Догуа Тембиен . SpringerNature. ISBN 978-3-030-04954-6.
  171. ^ Krienitz, Л., Mähnert, Б., & Schagerl, М. (2016). Малый фламинго как центральный элемент орнитофауны Восточной Африки . В: Содовые озера Восточной Африки (стр. 259–284). Спрингер, Чам.
  172. ^ а б в г д Панде, С.А., Махабал, А.С., Дешпанде, П., и Шарма, Р.М. (2013). Распространение степного орла на Индийском субконтиненте: обзор с 1882 по 2013 гг . Пернатые хищники и их защита, (27).
  173. ^ a b Шарма П. и Сундар К. С. (2009). Графы степных орлов Aquila nipalensis на свалке туш в Джорбее, Раджастхан, Индия .
  174. Перейти ↑ Fleming, RL, Rand, AL, & Traylor, MA (1961). Заметки о непальских птицах .
  175. ^ a b Дхармакуарсинхджи, KS (1955). Птицы Саураштры . Дил Бахар.
  176. ^ а б в г Пракаш, В. (1988). Общая экология хищных птиц в национальном парке Кеоладео, Бхаратпур (докторская диссертация, докторская диссертация. Бомбейский университет, Мумбаи, Индия).
  177. ^ Наороджи, R. (1990). Охота орлов-аквилов на птенцов аистов и цапель в национальном парке Кеоладео, Бхаратпур . Журнал Бомбейского общества естественной истории, 80087 (1), 37–46.
  178. ^ Selover, WC (2004). Птицы Бхаратпура . Индийские птицы.
  179. ^ a b c d Prohl, T., & Baumgart, W. (2012). An Überwinterungsplätzen des Step-penadlers (Aquila nipalensis) и an-derer großer aasverwertender Greif-vögel im Oman . Greifvögel und Falknerei, 2012, 47–72.
  180. ^ а б Шафайпур, А., Ниа, Ф. и Ханджани. (2018). Aquila nipalensis и Aquila heliaca обследовали места зимовки вокруг бойни и свалки Ясуй с осени 2015 года по зиму 2016 года . Окружающая среда для животных, 10 (3), 101–106.
  181. ^ Meyburg, BU (1994). дель Ойо; Эллиотт; Саргатал (ред.).Восточный имперский орел (Aquila heliaca). Справочник птиц мира . Vol. 2. С. 194–195. ISBN 84-87334-15-6.
  182. ^ Хорват, М., Солти, Б., Fater И., Юхас, Т., Haraszthy, Л., Szitta, Т., Bállok, З. & Pásztory-Ковач, С. (2018). Временные изменения в составе рациона восточного императорского орла (Aquila heliaca) в Венгрии . Орнис Хунгарика, 26 (1), 1–26.
  183. ^ a b Кацнер, Т. Е., Брагин, Е. А., Ник, С. Т. и Смит, А. Т. (2006). Пространственная структура рациона могильного орла Aquila heliaca в Казахстане . Журнал биологии птиц, 37 (6), 594–600.
  184. ^ Фефелов, И.В. (2004). Наблюдения за гнездованием могильника Aquila heliaca в Куйтун-Зиминской степи, Прибайкалье, Россия . Вилка., (20), 145.
  185. Перейти ↑ Fleming Jr., RL (1983). Миграция орла Aquila с востока на запад в Гималаях . Журнал Бомбейского общества естественной истории. Бомбей, 80 (1), 58–62.
  186. Карякин, И.В. (2008). Проблемы: птицы и линии электропередач: есть некоторый положительный эффект . Сохранение хищников, 12: 15–27.
  187. ^ Николенко, Е., Алексеенко, А. Н., Ракин, Е. М., Маслов, А. Л. (2017). Первая находка гнезда могильного орла на полюсе ЛЭП в Республике Алтай, Россия . Сохранение хищников, 35: 265–270.
  188. ^ a b c d e f g h i Маркович, В. В., Федорович, Б. Р. (2019). Состояние изучения степного орла Aquila nipalensis на Алтае . Русский орнитологический журнал, 1847: 5247–5261.
  189. ^ Smeenk, C. (1974). Сравнительно-экологические исследования некоторых хищных птиц Восточной Африки . Ардеа 62 (1-2): 1–97.
  190. ^ Meyburg, BU, ОФП Boesman, JS Marks и GM Кирван (2020). Малый подорлик (Clanga pomarina) , версия 1.0. В книге «Птицы мира» (Дж. Дель Ойо, А. Эллиотт, Дж. Саргаталь, Д. А. Кристи и Э. де Хуана, редакторы). Корнельская лаборатория орнитологии, Итака, штат Нью-Йорк, США.
  191. ^ Meyburg, BU, GM Кирван и EFJ Garcia (2020). Большой подорлик (Clanga clanga) , версия 1.0. В книге «Птицы мира» (Дж. Дель Ойо, А. Эллиотт, Дж. Саргаталь, Д. А. Кристи и Э. де Хуана, редакторы). Корнельская лаборатория орнитологии, Итака, штат Нью-Йорк, США.
  192. Варшавский, Б. (1973). Некоторые ландшафтно-экологические характеристики питания Buteo rufinus, Aquila heliaca и Aquila nipalensis к северу от Аральского моря . Бык. МОИП Отдел. Биология, 78, 30–37.
  193. Перейти ↑ Watson, M., & Clarke, R. (2000). Рацион балобана . Британские птицы, 93, 136–143.
  194. Перейти ↑ Te, DE, & Игнатенко, BN (2006). Интересные орнитологические находки на плато Укок в Горном Алтае . Пернатые хищники и их защита, (6).
  195. ^ Spaar, Р., & Брудерер, В. (1997). Миграция путем взмахов или взлетов: стратегии полета Марша, Монтегю и Бледного луня на юге Израиля . Кондор, 99 (2), 458–469.
  196. ^ Bussia, Е., & вайерс, М. (2013). Безумие собирательства: более 50 хищников в стае термитов . Наблюдения за биоразнообразием, 11–18.
  197. ^ Londei, Т. (1998). Защита молодняка незрелым степным орлом Aquila nipalensis от клептопаразитарных атак черноухого коршуна Milvus lineatus . RIVISTA ITALIANA DI ORNITOLOGIA, 68, 106–107.
  198. ^ Clouet, М., Barrau, С., & Гоар, JL (1999). Беркут (Aquila chrysaetos) в горах Бале, Эфиопия . Журнал исследований хищников, 33 (2), 102–109.
  199. ^ Zhumageldinovich, AT & Васильевичу, UA (2018). Необычное гнездо степного орла Aquila nipalensis на Казахской отмели . Русский орнитологический журнал, 1635: 3216–3220.
  200. ^ a b c d e f g Карякин И. В., Коваленко А. В., Барашкова А. Н. (2013). Мониторинг из степного орла населения в трансграничной зоне России и Казахстана в 2012 году . Охрана хищников, (26).
  201. ^ Стариков С.В., Akentieva Е.В. и Шевченко А.А. (2016). Разорение гнезда степного орла Aquila nipalensis степным луньем Circus macrourus . Русский орнитологический журнал, 25 (1282).
  202. ^ a b Серхио, Ф., и Хиральдо, Ф. (2008). Хищничество внутри гильдии в скоплениях хищников: обзор . Ibis, 150, 132–145.
  203. ^ Ван Heezik, YM , и Сэддон, PJ (1998). Размер ареала и среда обитания взрослого каракала-самца в северной Саудовской Аравии . Журнал засушливых сред, 40 (1), 109–112.
  204. ^ Penteriani, В. & Delgado, MdM (2019). Филин . Монографии Пойзера.
  205. ^ Alagar, RS, Balasubramanian, P., & Натараян, В. (1992). Восточный степной орел Aquila rapax nipalensis Hodgson убивает змей-брахманов Haliastur indus (Boddaert) в Pt. Заповедник Калимер, Тамил Наду . J. Bombay Nat. Hist. Soc, 89 (2), 247–248.
  206. ^ a b Карякин И., Мацына А., Николенко Е. (2016). Текущее состояние популяции степного орла в Калмыкии, Россия . Пернатые хищники и их защита, Raptor Research (33).
  207. ^ a b c Важов С.В., Карякин И.В., Николенко Е.Г., Барашкова А.Н., Смелянский И.Е., Томиленко А.А., Бекмансуров РК (2011). Пернатые хищники на плато Укок, Россия . Пернатые хищники и их защита, (22).
  208. ^ a b c d Карякин И.В., Николенко Е.Г., Шнайдер Е.П. (2019). Итоги учета степного орла в республиках Тыва, Хакасия и Красноярский край в 2018 году, Россия . Охрана хищников, 38.
  209. ^ a b c Бойко, Г.В., & Сысоев, В.А. (2019). Биология гнездования степного орла Aquila nipalensis на северо-западе Казахстана . Русский орнитологический журнал, 28 (1847).
  210. ^ a b c Гиссов, А.П., Березовиков, Н.Н. (2001). Уникальное гнездование степных орлов Aquila nipalensis в Северо-Восточном Прикаспии . Российский орнитологический журнал, 163: 900–902.
  211. ^ Schepotiev, NV (2017). Информация по экологии степного орла Aquila nipalensis . Русский орнитологический журнал, 1516: 4462–4463.
  212. ^ a b c d e f Карякин, И. В., Новикова, Л. М. (2006). Степной орел и инфраструктура ЛЭП в Западном Казахстане: есть ли перспектива сосуществования? Raptor Research, 6: 48–58.
  213. Березовиков, Н.Н., Анисимов, Е.И. (2009). Гнездование степного орла Aquila nipalensis на дюнах Восточного Прибалхашья . Российский орнитологический журнал, 473: 500–502.
  214. ^ a b Николаевич, Б.Н., Сергеевич, Ф.А. (2015). Степной орел Aquila nipalensis в Семипалатинском Иртыше . Русский орнитологический журнал, 1110: 635–640.
  215. ^ Владимирович, Л.В., Сергеевич, Ф.А. и Николаевич, Б.Н. (2016). Новые данные о степном орле Aquila nipalensis в Семипалатинском Иртыше . Русский орнтихологический журнал. 1358: 4209–4214.
  216. ^ Zhumageldinovich, AT & Васильевичу, UA (2018). Необычное гнездо степного орла Aquila nipalensis на казахской мелководье . Русский орнитологический журнал, 1635: 3216–3220.
  217. ^ Барашкова, А. Смелянский, И., Томиленко, A., & Akentiev, A. (2013). Хищные птицы Казахской возвышенности - индикаторы степного благополучия . Ibis, 155 (2), 426–427.
  218. Перейти ↑ Karyakin, I., Zinevich, L., & Schneider, E. (2017). Возможно ли морфометрическое определение пола птенцов степного орла западной и восточной популяций вида? Пернатые хищники и их защита, (35).
  219. Перейти ↑ Lindeman, GV & Subbotin, AE (2020). О росте и развитии птенцов степного орла Aquila nipalensis . Российский орнитологический журнал, 1940: 2896–2898.
  220. Березовиков, Н.Н., Алексеев, В.В. (2017). Гнездование степного орла Aquila nipalensis на месторождении Кварц в северных предгорьях хребта Калба . Русский орнитологический журнал, 26 (1510).
  221. ^ Leppert, LL, Лайман, S., Брагин Е.А., и Katzner, Т. (2004). Исследование на наличие гемопаразитов у имперского орла (Aquila heliaca), степного орла (Aquila nipalensis) и орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla) из Казахстана . Журнал болезней дикой природы, 40 (2), 316–319.
  222. ^ Б Баранов А. А., & Erinkova, А. Н. (2019). В XX-XXI вв . На территории Средней Сибири изучаются степной орел (Aquila nipalensis Hodgson, 1833) и восточный имперский орел (Aquila heliaca Savigny, 1809) . Самарский научный вестник, 8 (4), 10–13.
  223. ^ a b c Карякин И.В., Пуликова Г.И., Зиневич Л.С. (2019). Результаты мониторинга гнездовых групп степного орла в Карагандинской области Казахстана . Охрана хищников, 38.
  224. ^ Postupalsky, S. (1974). Репродуктивный успех хищников: некоторые проблемы с методами, критериями и терминологией . Фредерик Н. Хамерстром-младший, Байрон Э. Хаэлл, и, 23.
  225. ^ Katzner, TE, Брагин, Е.А., и Милнер-Гулланд EJ (2006). Моделирование популяций долгоживущих хищных птиц для сохранения: исследование имперских орлов (Aquila heliaca) в Казахстане . Биологическая охрана, 132 (3), 322–335.
  226. Перейти ↑ Ellis, DH (2003). Гнездовья малолетних и бледных степных орлов в Монголии . J. Raptor Res. 37 (1): 75–77.
  227. ^ Bescy, Л., & Keve, А. (1975). Охрана и статус хищных птиц в Венгрии . В Proc. ICBP World Conf. о хищных птицах, Вена (стр. 125–129).
  228. ^ Карякин И., Зиневич, Л., Щепетов Д., & Сорокина, С. (2020). Структура населения ареала степного орла и предварительные данные о популяционном генетическом разнообразии и статусе подвида . Новости.
  229. ^ Khrokov В.В., Букетова, ME и Фаустов. LV (2020). К численности степного орла Aquila nipalensis в Казахстане. 1897: 1125–1126.
  230. Белик, И. (1997). Некоторые последствия применения пестицидов для степных птиц Восточной Европы . Золотой орел, 1 (2): 70–82.
  231. ^ Харченко В.И., & Миноранский, В. А. (2015). О распространении степного орла Aquila rapax в европейской части СССР к концу 1960-х гг . Русский орнитологический журнал, 24 (1092).
  232. ^ а б в г Карякин И.В. (2015). Повышен глобальный природоохранный статус степного орла . Пернатые хищники и их защита, (30).
  233. ^ Николенко, EG (2013). Необходимо пересмотреть охранный статус степного орла . Raptor Research, (26).
  234. ^ Зиневич, Л., Щепетов, ДМ, Сорокина, С. Ю.., & Карякин, IV (2016). Генетическое разнообразие популяций степного орла в условиях стремительного сокращения численности видов . В кн . : Материалы VII Международной конференции по изучению и охране хищных птиц Северной Евразии . Сочи.
  235. Березовиков, Н.Н. (2012). Обнаружение гнезда степного орла Aquila nipalensis на Куланотпесе в Тениз-Кургальджинской котловине (Центральный Казахстан) . Русский орнитологический журнал, 21 (728).
  236. Перейти ↑ Levin, AS, & Kurkin, GA (2013). Размах гибели орлов на ЛЭП в Западном Казахстане . Охрана хищников, (27).
  237. ^ Карякин И.В., Новикова Л.М. & Pazhenkov, А.С. (2005). Гибель хищных птиц на ЛЭП в Приаралье, Казахстан . Сохранение хищников, 2: 31–32.
  238. ^ Сараев, Ф.А., и Пестов, М.В. (2011). Результаты подсчета хищников, погибших от ударов электрическим током, дважды проведенного в южной части Урало-Эмбинского междуречья весной и осенью 2010 г., Казахстан . Охрана хищников, (21).
  239. Карякин, И.В. (2008). Линии смерти продолжают собирать урожай в Казахстане . Пернатые хищники и их защита, (11).
  240. ^ Воронова В.В., Pulikova Г.И., Ким, К.К., Андреева Е.В., Беккер, В. Р., и Айтбаи, Т. (2012). Влияние линий электропередачи на смертность птиц в Центральном Казахстане . Охрана хищников, (24).
  241. Перейти ↑ Mitropolsky, MG (2010). Использование плечевой кости для идентификации орлов-орланов, погибших на линиях электропередач в Центральных Кызылкумах . Русский орнитологический журнал, 19 (556).
  242. ^ Барбазюк Е.В., Бакка С.В., Барашкова А.Н., Семенов, А. Р., и Смелянский, IE (2010). Результаты предварительного мониторинга гибели хищников и других видов птиц от поражения электрическим током в Восточно-Оренбургской области, Россия . Охрана хищников, (20).
  243. ^ a b Санчес-Матеос, Р. (2018). Aquila nipalensis . Eagle News.
  244. Салтыков, А.В. (2012). Инициативы Союза охраны птиц России в решении проблемы «Птицы и линии электропередач», Россия . Охрана хищников, (24).
  245. ^ Воронова В.В., и Pulicova, GI (2013). На пути к безопасности птиц на ЛЭП Казахстана . Охрана хищников, (27).
  246. ^ Пестов, М., & Sadikulin РФ (2012). Сравнение уровня гибели птиц на ЛЭП в Астраханской и Атырауской областях, Россия-Казахстан . Пернатые хищники и их защита, (24).
  247. ^ Диксона, А., Жирный, Б., Tsolmonjav П., Galtbalt, Б., и Батбаяр, Н. (2018). Эффективность метода снижения риска поражения электрическим током хищников на линии распределения электроэнергии в Монголии . Свидетельства сохранения, 15, 50–53.
  248. Перейти ↑ Khan, AA, Khan, R., Ullah, A., Ali, M., Mahmood, JA, & Sheikh, KM (1996). Перспективы сохранения имперской Aquila heliaca и степного орла Aquila nipalensis в Пакистане . Всемирная группа по прогулкам по хищным птицам (WWGBP) по изучению орла в Берлине, Лондоне и Париже.
  249. ^ Шарма, АК, Шайни, М., Сингх, С.Д., Пракаш, В., Дас, А., Дасан, РБ, Панди, С., Бохара, Д., Галлиган, TH, Грин, RE, Кнопп, Д. И Катберт, Р.Дж. (2014). Диклофенак токсичен для степного орла Aquila nipalensis: увеличивает разнообразие хищных птиц, которым угрожает злоупотребление НПВП в Южной Азии . Международная организация по охране птиц, 24 (3), 282–286.
  250. ^ Phadnis, Mayuri (28 мая 2014). « Орлы становятся жертвами химического оружия, убивающего стервятников » . Зеркало Пуны . Проверено 28 мая 2014 .
  251. ^ а б Йосеф, Р., и Форнасари, Л. (2004). Одновременное сокращение популяций степного орла (Aquila nipalensis) и репродуктивного успеха левантийского перепелятника (Accipiter brevipes): совпадение или наследие Чернобыля? Страус-журнал африканской орнитологии, 75 (1-2), 20-24.
  252. ^ а б Йосеф, Р., и Смит, Х. (2009). Тенденции численности степного орла (Aquila nipalensis) в Эйлате, Израиль - повод для беспокойства . В: Ежегодная конференция Raptor Research Foundation 2009 (Питлохри, Шотландия, 29 сентября - 4 октября 2009 г.). Программа конференции. Питлохри (с. 76).
  253. ^ Йосеф, Р. (1996). Преследование хищников в районе Элатского залива . Израильский зоологический журнал, 42 (3), 295–296.
  254. ^ Йосеф, Р., Fornasari, Л., & Джордано, А. (2000). Растущие мигранты и принцип 1% . Кольцо, 22 (2).
  255. ^ Ван Maanen Е., Горадзе И., Gavashelishvili, A., & Горадзе, R. (2001). Отлов и охота на перелетных хищников в Западной Грузии . Bird Conservation International, 11 (2), 77–92.
  256. Перейти ↑ Eid, E., & Handal, R. (2018). Незаконная охота в Иордании: использование социальных сетей для оценки воздействия на дикую природу . Орикс, 52 (4), 730–735.
  257. ^ Даль, СК (1954). Животный мир Армянской ССР . Академия наук Армении, Ереван, 1–415.
  258. ^ Stagg, AJ (1991), Птицы Рияда региона . Эр-Рияд: SWC.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Свенссон, Ларс (1–8 ноября 1986 г.). Рисунок подкрыльев степных, подорланов и малых подорликов . Международная идентификация птиц: Материалы 4-го Международного совещания по идентификации. Эйлат: Международный центр наблюдения за птицами в Эйлате. С. 12–14.

Внешние ссылки [ править ]

  • Текст о видах степных орлов в Атласе птиц юга Африки
  • Информационный бюллетень BirdLife о видах Aquila nipalensis
  • «Aquila nipalensis» . Avibase .
  • "Степной орел СМИ" . Интернет-сборник птиц .
  • Фотогалерея степного орла в ВИРЕО (Университет Дрекселя)
  • Аудиозаписи степного орла на ксено-канто .