Strigamia maritima - сороконожка, принадлежащая к семейству Linotaeniidae в отряде Geophilomorpha . [1] Это самый распространенный из четырех полностью прибрежных геофиломорфных видов, известных на Британских островах.
Strigamia maritima | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Chilopoda |
Заказ: | Геофиломорфа |
Семья: | Linotaeniidae |
Род: | Стригамия |
Разновидность: | S. maritima |
Биномиальное имя | |
Strigamia maritima (Лич, 1817 г.) | |
Синонимы | |
|
Описание
В целом, Strigamia maritima - единственный известный представитель своего рода , обитающий на берегу моря. Остальные виды этого рода - лесные. Виды, вероятно, сконцентрированы в районах галечника, которые являются климатически благоприятными и имеют хорошую пищу. [2] Они встречаются только на вершине берега, вокруг линии дрейфа источника Полноводья на морской стороне галечного берега, но это вполне может быть связано с неустойчивым характером этой части пляжа и Дело в том, что фауна обычно редкая. Животное находится намного ниже на суше, где оно питается Sphaeroma, и склонно к скачкообразным погружениям во время высоких весенних приливов и в плохую погоду. Погруженные в воду животные мигрируют вверх по пляжу, что свидетельствует о том, что даже взрослые особи не приспособлены к тому, чтобы надолго противостоять полностью морским условиям. [3]
Взрослые самки мигрируют во влажные песчаные районы, где условия приближаются к земным, чтобы откладывать яйца и вынашивать детенышей, которые быстро высыхают в ненасыщенном воздухе. Время откладки яиц, по-видимому, соответствует времени, когда весенние приливы имеют наименьшую амплитуду и с наименее штормовыми частями года. Он определен гораздо лучше, чем у наземных видов. Эта передача отражается в размере ооцитов в яичнике, который очень незначительно варьируется у разных людей в определенное время года. Самцы также мигрируют вверх по пляжу, чтобы отложить свои сперматофоры, и все стадии мигрируют в верхнюю часть галечного берега для линьки. Такие миграции предполагают, что сперматофоры, яйца, личиночные стадии и линяющие животные неспособны выдержать большое погружение в морскую воду.
У обоих полов можно выделить пять постлиночных возрастов. Последние два являются зрелыми, поскольку они находятся в литобиоморфах. Созревшие самки могут стареть, подсчитывая количество мутовок сперматозоидов в их семяприемниках. Поскольку литые облицовки сосудов остаются неповрежденными, а их отверстия обращены к сосудистому каналу, сперматозоиды, проходящие по этому протоку, вероятно, попадут в старые облицовки и, следовательно, будут располагаться в нескольких мутовках. Сороконожка - неспецифическое плотоядное животное, которое питается, по крайней мере, с февраля по ноябрь. Основным источником пищи является Sphaeroma, вероятно, потому, что этого ракообразного очень много. Единственные вероятные хищники Strigamia - жужелицы и стафилиниды, и они занимают только меньшие стадионы. [4]
Среда обитания
Исследования среды обитания стригамии проводились в разных странах. Например:
- Великобритания: на пляже в Cuckmere Haven:
Население Стригамии населяло галечный берег на восточной стороне устья реки Какмер, впадающей в Ла-Манш, примерно в двух с половиной милях к востоку от Сифорда , Сассекс. Хотя Strigamia практически полностью отсутствовала на самом солончаке, большое количество особей часто находили на его краю в узкой полосе шириной в несколько футов. Фауна в основном наземная по характеру, наиболее типичными животными являются мокрицы, муравьи и уховертка Porjcub auricularia . L. Strigamia обычно отсутствовала в этом регионе. сороконожка покинула это место обитания и не была найдена там в таком количестве на протяжении всего исследования. Причина миграции неизвестна. [5]
- Северная Европа:
Многоножки были зарегистрированы при средней плотности 4,26 ± 0,96 м -1 с максимальной 49 м -1. Чрезвычайно высокая плотность Strigamia maritima, наблюдаемая на североевропейских берегах, особенно в Шотландии, очень поразительна (рис. 1). Strigamia maritima была также зарегистрирована у берегов Скандинавии, Германии, Нидерландов, Бельгии, Великобритании, Ирландии и северной Франции. Bergesen et al. (2006) впервые зарегистрировали его для Северной Норвегии (под камнями в супралиторали среди равноногих ракообразных, Porcellio scaber). В то время как Хорнеланд и Мейделл (1986) смогли собрать «несколько тысяч экземпляров» с острова к северу от Бергена. Его часто бывает очень много в благоприятных ситуациях с большим количеством под отдельными камнями, ситуация, похоже, аналогична Geophilus becki согласно Habermann (1982). Среда обитания S. maritima включает гальку, под камнями и камнями, а также в расщелинах скал. История жизни и экология этого вида были изучены Льюисом (1961) [6], который связал его поведение и устойчивость к морской воде на разных этапах жизненного цикла с тем, что он был мобильным видом, концентрирующимся в климатически благоприятных районах. хорошая пища, а в сезон размножения также его способность мигрировать вверх и вниз по пляжам. ) [4]
Размножение
Анатомия мужской репродуктивной системы была описана Фабром (1855) : пара веретенообразных семенников, открытая посредством четырех vasa efferentia, по одному от каждого конца каждого семенника; они сливаются, образуя сильно скрученный семявыносящий проток, в котором хранится сперма. Семявыносящий проток делит две трети своей длины, чтобы пройти вокруг кишечника, и снова сливается, прежде чем открывается вентрально на субтерминальном половом члене. [7] Две пары трубчатых добавочных желез лежат вдоль кишечника и открываются кзади в генитальное предсердие. У самцов maturus происходит постепенное накопление сперматозоидов в семявыносящем протоке, начиная с августа, когда небольшие группы сперматозоидов появляются через определенные промежутки времени по его длине. Сперма около 2 мм. длинные и постепенно становятся свернутыми в дистальной части семявыносящего протока, а ниже наматываются на себя, как часовая пружина. К январю семявыносящий проток сильно расширен спермой и остается таким до мая, когда количество сперматозоидов уменьшается. К середине июня семявыносящий проток снова пуст. [5]
Анатомия женской репродуктивной системы: S. maritima очень похожа на анатомию, описанную для других родов Фабром (1855) и Шауфлером (1889), состоящая из непарного трубчатого яичника, ведущего к короткому яйцеводу, который разделяется и проходит вокруг кишечника, снова сливаясь. открываться вентрально в субтерминальное генитальное предсердие. Имеется короткая пара добавочных желез, а в предпоследнем членике корней имеется пара сферических вместилищ семя, извитые протоки которых выходят в генитальное предсердие вместе с добавочными железами. [5]
После проведенного Льюисом в 1968 г. анализа ширины ооцитов у юных самок S. maritima кажется, что созревшие самки оплодотворяются в мае перед откладыванием яиц, но вновь завербованные взрослые особи оплодотворяются вскоре после линьки, которая дает им потомство. Август. В августе самцы содержат лишь небольшое количество спермы. Это не может означать, что скорость производства спермы низкая, потому что количество сперматозоидов в репродуктивном тракте зависит от скорости удаления, а также скорости производства. Скопление сперматозоидов в семявыносящих каналах зимой может быть связано с замедлением или полным прекращением выработки сперматофоров в это время. Льюис предположил, что зрелые самцы производят сперматофоры как осенью, так и весной. Пальмен и Рантала (1954) показали, что самки Pachymerium, собранные осенью, могут успешно выращивать выводки следующей весной, и пришли к выводу, что в этих случаях оплодотворение происходило до спячки, указывая, что в большинстве случаев оплодотворение особей, по-видимому, происходит после спячки. [5]
Стадии яйца и личинки
Самки S. maritima откладывают яйца в конце мая или начале июня в небольшие гнезда для расплода, выдолбленные из песка в местах высиживания потомства. Яйца имеют сферическую форму, размер от 0,9 до 1–25 мм. в диаметре. Однако его легко разорвать. Яйца вылупляются к концу июня, и личиночные стадии очень похожи на те, которые описаны Верхоффом (1902–25) у MecistocephaZus carniolensis CL Koch. [5]
Отрождение у стригамии происходит очень постепенно . скорлупа яйца расщепляется экваториально, и по мере того, как зародыш, изгибающийся в форме подковы, постепенно удлиняется и разворачивается во время развития. Он раздвигает две половинки скорлупы. У S. maritima отрождение начинается на том, что Верхофф называет последней эмбриональной стадией, на которой конечности и ротовой аппарат представлены простыми почками, а тело, покрытое кутикулой, надувается спереди, поскольку оно все еще содержит большое количество желтка. Яйца, которые вот-вот вылупятся, кажутся розоватыми из-за розовато-фиолетового цвета содержащихся в них зародышей. Пигмент присутствует в клетках кишечника личинок, остальная часть тела беловатая и полупрозрачная. Последняя эмбриональная стадия линяет до «перипатоидной» стадии, при которой туловище имеет одинаковый диаметр, а конечности лучше развиты. [5]
На перипатоидной стадии эмбрион неподвижен, но на стадии «зародыш» он способен совершать корчащиеся движения; у него полностью сочлененные конечности и усики, а также отчетливо узнаваемый ротовой аппарат. Эта стадия сплющена в дорсо-вентральном направлении и составляет в среднем 7 мм. в длину. Первая стадия подросткового возраста - последняя, о которой думает самка, и очень напоминает взрослую по форме. [3]
Эмбриоидная фаза
Эмбриоидная фаза постэмбрионального развития геофиломорфных многоножек может представлять собой продолжение эмбрионального развития, возможно, в корреляции с эволюцией эпиморфного развития от анаморфного предка, которое осуществляется без полной потери активности постэмбриональной сегментации. Эта непрерывность процесса сегментации между эмбриональным / постэмбриональным разделением может совпадать с эволюционируемостью этого процесса развития. [3]
Постэмбриональное развитие
- Эмбрион:
Яйца сферические, диаметром от 0,88 до 1,11 мм. По мере развития зародыша цвет меняется с желтого на беловато-желтый. [8]
- Эмбрион в перипатоид
По мере того, как яичные зубы, благодаря увеличению количества желтка в передней части, разрушают яичную скорлупу, появляется последний зародышевый стадион. Это заканчивается на стадионе перипатоидов. В конце перипатоидного стадиона образуются как пре-, так и метатергиты, а эмбриональная кутикула прикрепляется только к заднему концу. [9]
- Фетус стадион
Тело имеет «нормальное» дорсо-вентральное уплощение. Конечности сегментированы, самцы гонопод не развиты. Ширина форкапулярного коксостернита составляет от 0,34 до 0,41 мм. Число щетинок крайне мало по сравнению с последующими стадиями. [6]
- Подростки:
На этом стадионе проявляется большинство признаков взрослого животного, но количество щетинок, сенсорных сенсилл и тазовых желез увеличивается по мере прохождения стадий. Разделить полов можно с помощью микроскопа (см. Гонопод самцов [10] ). Льюис (1961) описывает развитие намеренного движения, которое в конечном итоге приводит к берегу моря (местам нагула). Основное значение имеет развитие трахеальной системы, которая также отмечает границу между плодом и подростками 1. Она должна быть фактором выживания для животных, время от времени погружающихся в (соленую) воду, выживших после затопления или выброшенных на берег по тому же принципу. . [11]
Кормление
Другие брюхоногие моллюски (Littorina saxatalis) и люмбрицидные черви были замечены в разное время, питаясь Strigamia maritima . Strigamia maritima нападает на небольшую Orchestia (или Drosophila, если таковая имеется), разрывая добычу на куски. При атаке более крупных орчестий длиной 1 см или более (что он делал только в том случае, если они были повреждены или умирали), он делал поперечный разрез и проталкивал голову и передние сегменты внутрь, и было видно, что ядовитые когти постоянно находятся в движении, мацерируя ткань, в то время как сороконожка участвовала в том, что казалось внешним пищеварением и всасывающим питанием. Групповое кормление, наблюдаемое у этого вида, может быть полезным при борьбе с добычей, которая в противном случае была бы для них неуязвима. В качестве альтернативы, мелкие экземпляры могут попасть в ракушки, которые иначе были бы недоступны для более крупных животных, и вызвать их раскрытие. [5]
Эволюция и развитие
Любой отдельный вид сороконожки-геофиломорфа демонстрирует гораздо более ограниченный диапазон вариаций числа сегментов, чем диапазон для группы в целом; насколько ограничен, зависит от рассматриваемого вида. Некоторые виды имеют удивительно большой диапазон, например около 80. У других, в семействе Mecistocephalidae, диапазон равен нулю. [12] Нет никаких вариаций. Это семейство, вероятно, является внешней группой по отношению к остальным геофиломорфам. Виды Strigamia занимают промежуточное положение между этими двумя крайностями в том, что они демонстрируют диапазон вариаций от небольшого до умеренного. У S. maritima этот диапазон не менее 8 (от 45 до 53). Внутривидовая изменчивость имеет несколько элементов, как описано в более ранних статьях. [10] Во-первых, существует половой диморфизм: у самок обычно на два сегмента больше, чем у самцов. Во-вторых, внутри популяции есть различия внутри каждого пола. В-третьих, существует межпопуляционная изменчивость, большая часть которой объясняется широтной линией, в которой число сегментов увеличивается с севера на юг. Разница не может быть объяснена различиями в возрастной структуре популяции, поскольку номер сегмента фиксируется до вылупления. Во время постэмбрионального роста сегментов не происходит, несмотря на некоторые утверждения об обратном. Итак, разница вызвана генетическими факторами или факторами окружающей среды? [6]
Из естественных вариаций числа сегментов Strigamia maritima ясно, что на процесс развития, как описано выше, влияют либо генетические факторы, либо факторы окружающей среды, либо, возможно, и то, и другое. Различия в распределении количества сегментов между самцами и самками внутри популяций предположительно имеют генетическое происхождение. Но как насчет различий внутри каждого пола? теперь известно, что важность генетического и экологического влияния на развитие неверна. [12] ранние исследования не предоставили каких-либо надежных ключей к причинам вариаций числа сегментов внутри и между популяциями в природе. но исследования доказали, что у Strigamia вариация, по крайней мере, частично наследуется. Но все же могут быть прямые экологические эффекты, такие как температура. [12] Этот фактор окружающей среды может влиять на количество сегментов, сформированных в период эмбриогенеза Strigamia, потому что когорты внутри одной и той же популяции, происходящие от эмбрионального развития более теплым летом, имеют значительно более высокое распределение количества сегментов, чем когорты, которые развиваются в более прохладное лето. [3] Учитывая, в частности, широтный склон, это могло быть результатом отбора, при котором меньшее количество сегментов предпочтительнее в более северных популяциях, например, из-за немного, но значительно более короткого времени развития (гипотеза, а не факт), что может быть полезным. в более суровом северном климате с более коротким летним сезоном. С другой стороны, если температура действительно оказывает прямое влияние на сегментацию (опять же, гипотеза, а не факт), то вместо этого может быть вызван клин. Однако, если объяснение было исключительно последним, то есть все из-за прямого воздействия окружающей среды и отсутствия селективного компонента, тогда трудно объяснить, почему наблюдаемая картина межвидовой изменчивости отражает ее внутривидовой эквивалент, когда у более северных видов меньше сегментов, чем их южные собратья. [12] Невозможно развить межвидовые различия из ненаследственных вариаций. Одна из сложных гипотез состоит в том, что определенные периферические изоляты на северном или южном конце ареала родительского вида проходят фазу ограниченного количества вариаций в количестве сегментов. Они могут испытывать канализацию своей системы развития, так что она становится устойчивой к образованию числа сегментов за пределами этого диапазона, пока вновь видоизмененный изолят не начнет расширять свой собственный ареал к северу или югу от своей начальной точки, таким образом снова испытывая более широкий диапазон температур. Таким образом, каждый вид будет нести генетический «отпечаток» места своего происхождения. [6] [10]
Рекомендации
- ^ Барбер, AD; Минелли, А. (2010). Strigamia maritima (Leach, 1817). В: Барбер, AD (2017). Всемирная база данных по прибрежным многоножкам. Доступ через: Всемирный регистр морских видов по адресу http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=105492, 11 декабря 2017 г.
- ^ Dugon, Мишель М .; Артур, Уоллес (2012). «Сравнительные исследования структуры и развития системы доставки яда многоножек и гипотеза происхождения этой эволюционной новизны». Эволюция и развитие . 14 (1): 128–137. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2011.00527.x . PMID 23016980 .
- ^ а б в г Артур, Уоллес; Чипман, Ариэль Д. (2005). «Многоножка Strigamia maritima : что она может рассказать нам о развитии и эволюции сегментации». BioEssays . 27 (6): 653–660. DOI : 10.1002 / bies.20234 . PMID 15892117 .
- ^ а б Чипман, Ариэль Д .; Феррье, Дэвид Э.К .; Брена, Карло; и другие. (2014). «Первая последовательность генома многоножки выявляет консервативное содержание гена членистоногих и организацию генома у многоножки Strigamia maritima » . PLoS Биология . 12 (11): e1002005. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1002005 . ISSN 1545-7885 . PMC 4244043 . PMID 25423365 .
- ^ Б с д е е г Брена, Карло (2014). «Эмбриоидное развитие Strigamia maritima и его влияние на постэмбриональную сегментацию геофиломорфных многоножек» . Границы зоологии . 11 (1). DOI : 10.1186 / s12983-014-0058-9 . ISSN 1742-9994 .
- ^ а б в г Льюис, JGE (1961). «История жизни и экология прибрежной многоножки Strigamia (= Scolioplanes ) maritima (Leach)». Труды Лондонского зоологического общества . 137 (2): 221–248. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1961.tb05900.x .
- ^ Барбер, AD (2011). «Геофиломорфные многоножки и прибрежная среда обитания». Наземные членистоногие. Обзоры . 4 (1): 17–39. DOI : 10.1163 / 187498311X546986 .
- ^ Meidell, Bjarne A .; Хорнеланд, Эрлинг О. (1986). « Эпиморфоз Strigamia maritima (Leach, 1817) (Chilopoda: Geophilidae)». Систематика и эволюция насекомых . 17 (1): 127–129. DOI : 10.1163 / 187631286X00161 .
- ^ Хорнлэнд, EO; Мейделл Б. (2009). «Постэмбриональное развитие Strigamia maritima (Leach, 1817) (Chilopoda: Geophilomorpha: Linotaeniidae) с акцентом на том, как разделить различные стадии» (PDF) . Почвенные организмы . 81 : 373–386.
- ^ а б в Чайник, Крис; Джонстон, Дженни; Джоветт, Тревор; Артур, Хелен; Артур, Уоллес (2003). «Схема формирования сегментов, выявленная при помощи закрепленного выражения, у сороконожки с переменным числом сегментов». Эволюция и развитие . 5 (2): 198–207. DOI : 10.1046 / j.1525-142X.2003.03027.x .
- ^ Вест-Эберхард, Мэри Джейн (февраль 2003 г.). Пластичность развития и эволюция . Издательство Оксфордского университета.
- ^ а б в г Ведель, Винсент; Чипман, Ариэль Д .; Акам, Майкл; Артур, Уоллес (2008). «Температурная пластичность числа сегментов у членистоногих: многоножка». Эволюция и развитие . 10 (4): 487–492. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2008.00259.x . PMID 18638325 .
- Leach, WE (1817). Персонажи родов класса Myriapoda с описаниями некоторых видов. Зоологический сборник 3 (12): 31-45
- Рот, В. Д. и Браун, В. Л. (1976) Другие дышащие воздухом членистоногие в Cheng, L. Морские насекомые. North-Holland Publishing, Амстердам-Оксфорд, American Elsevier, Нью-Йорк
- Hayward, PJ; Райланд, Дж. С. (Ред.). (1990). Морская фауна Британских островов и Северо-Западной Европы: 1. Интродукция и простейшие членистоногие. Кларендон Пресс: Оксфорд, Великобритания. ISBN 0-19-857356-1 . 627 стр.