Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен из режима всасывающего кормления )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Морской окунь захватывает свою добычу, засасывая ее в рот

Механизмы водного кормления сталкиваются с особой трудностью по сравнению с кормлением на суше, потому что плотность воды примерно такая же, как у добычи, поэтому добыча имеет тенденцию отталкиваться, когда рот закрывается. Эта проблема была впервые обнаружена Робертом Макнил Александром . [1] В результате подводные хищники , особенно костистые рыбы , развили ряд специализированных механизмов питания, таких как кормление с помощью фильтра, кормление барана, кормление всасыванием, выпячивание и кормление с помощью осей.

Большинство подводных хищников сочетают в себе более одного из этих основных принципов. Например, типичный обобщенный хищник, такой как треска , сочетает всасывание с некоторым количеством выпячиваний и кормежкой.

Подача всасывания [ править ]

Внешнее видео
значок видео Видео снука красной гнедой, ловящей добычу присасыванием

Всасывающее кормление - это метод проглатывания жертвы в жидкости путем засасывания добычи в пасть хищника. Это очень скоординированное поведение, достигаемое за счет дорсального вращения дерматокраниума , латерального расширения суспензориума и депрессии нижней челюсти и подъязычной кости. [2] Всасывающее кормление приводит к успешному захвату добычи за счет быстрых движений, вызывающих падение давления в ротовой полости, в результате чего вода перед ртом устремляется в полость рта, [3] захватывая добычу этим потоком. Этот режим подачи состоит из двух основных фаз: расширения и сжатия. [2]Фаза расширения включает в себя начальное раскрытие челюстей для захвата добычи. Эти движения во время фазы расширения одинаковы для всех всасывающих питателей с кинезисом черепа, что приводит к небольшим изменениям. Во время фазы сжатия челюсти смыкаются, и вода выходит из жабр.

Хотя всасывающее кормление можно наблюдать у всех видов рыб, у рыб с более сильным краниальным кинезисом наблюдается увеличение всасывающего потенциала в результате более сложных связей черепа, которые обеспечивают большее расширение ротовой полости и тем самым создают большее отрицательное давление. Чаще всего это достигается за счет увеличения бокового расширения черепа. Вдобавок признано, что производный признак переднего выступа через предчелюстную кость в верхней челюсти увеличивает силу, оказываемую на жертву, которая должна быть поглощена. [4] Выступающие через подвижную предчелюстную кость челюсти можно увидеть только у рыб из клады костистых . [5]Однако распространенное заблуждение относительно этих рыб состоит в том, что кормление всасыванием является единственным или основным используемым методом. [6] У Micropterus salmoides кормление барана является основным методом поимки добычи; тем не менее, они могут переключаться между двумя методами или использовать оба, как со многими костистыми костями. [7] [6] Также обычно считается, что рыбы с более примитивными характеристиками также обладают присасывающим питанием. Хотя у таких рыб при открывании рта может возникать всасывание, критерии чистого всасывающего кормления включают незначительное или полное отсутствие движения тела к своей добыче. [5]

Компромиссы [ править ]

Морфология и поведение во время всасывающего кормления привели к трем основным предложенным компромиссам, которые определяют успех поимки добычи: [8] скорость открытия и закрытия челюстей, подвижность костных элементов черепа и соотношение таранного и всасывающего пищевое поведение. Первые две квалификации связаны с ситуацией, которая возникает из-за высококинетического черепа. [9] Наличие высокомобильного черепа требует компромисса между способностью быстро открывать челюсть (высокий кинезис) или более высокой передачей прикуса (более низкий кинезис). Хотя существует более сложная взаимосвязь между механическим преимуществом и скоростью нажатия нижней челюсти, [10] [11] [12]существует консенсус, что виды, использующие высокоскоростные атаки, имеют больший краниальный кинезис по сравнению с видами, которые демонстрируют низкоскоростные атаки. [13] [14] [11] Виды, которые питаются дюрофагами, также развили морфологию черепа, чтобы раздавить добычу с твердым панцирем, которая является частью их диеты. [15] [16] Черепа видов дюрофагов обычно имеют более сросшиеся черепа и более короткие челюсти. Эта морфология приводит к тому, что черепа менее кинетичны, чем их рыбоядные аналоги. [14] [9] [17] Более короткая челюсть и более акинетический череп позволяют человеку иметь более высокую силу укуса, что ставит под угрозу возможность более быстрого открытия челюсти при большей длине челюсти.

Третий главный компромисс при всасывающем питании заключается в объединении плунжерного питания с режимом всасывающего питания. Кормление барана предполагает движение хищника с открытым ртом, чтобы поглотить добычу. [18] Большинство видов используют кормление барана в сочетании с кормлением всасыванием, чтобы увеличить шансы поимки неуловимой добычи [18] , плывя к своей добыче, используя всасывание, чтобы втягивать добычу в рот. Это разнообразие в относительном использовании количественно оценивается с помощью Индекса всасывания барана (RSI), который рассчитывает соотношение использования тарана и всасывания во время захвата добычи. [18]На коэффициент RSI может влиять морфология хищника и неуловимость жертвы. Питание барана и кормление всасыванием находятся на противоположных сторонах спектра кормления, где экстремальное кормление барана - это когда хищник переплывает неподвижный объект добычи с открытыми челюстями, чтобы поглотить добычу. Экстремальное всасывающее кормление демонстрируют хищники, которые сидят и ждут, которые для поимки добычи полагаются на быстрое нажатие челюстей (например, рыба-лягушка, Antennariidae ). Существует множество разных способов кормления, которые использует отдельный человек, особенно с учетом движений таранного барана. [19] Относительное использование таранного и всасывающего кормления зависит от вида, но может помочь определить точность поимки добычи. [20]

Отверстие для рта представляет собой еще один компромисс между способностью поймать большую неуловимую добычу с большим шансом на неудачу - большой зев - или захватить неуловимую добычу меньшего размера с большим успехом - меньший зев. Хищник с маленьким отверстием для рта может создавать сильную всасывающую силу по сравнению с особью с более широким зевом. [21] [20] Это было продемонстрировано Wainwright et al. (2007), сравнивая успешность кормления синежаберной солнечной рыбы Lepomis macrochirus и большеротого окуня Micropterus salmoides . L. macrochirus имеет меньшую щель и, как было установлено, имеет более высокую точность при более высокой скорости потока и ускорении, в то время как M. salmoidesимеет больший зазор, меньшую точность и меньшую скорость потока и ускорение. [20] Однако с большим зевом большеротый окунь смог поймать более крупную неуловимую добычу. Использование кормления барана в сочетании с кормлением всасыванием также может влиять на направление воды в пасть хищника. С помощью барана хищники могут изменять поток воды вокруг рта и направлять поток воды в рот. [22] Но при слишком большом количестве барана перед хищником создается волна лука, которая может оттолкнуть добычу от тела хищника. [22]Отверстие для рта и RSI представляют собой общий компромисс между наличием большого зазора с более низкой точностью, но способностью захватывать более крупную добычу и меньшим зазором с повышенной точностью, но размер добычи ограничен. Три основных компромисса в черепе рыбы произошли из-за высокого кинезиса черепа и неуловимости некоторых типов добычи. Однако наличие кинезиса в черепе может позволить хищнику разработать новые методы повышения эффективности захвата добычи.

Кормление барана [ править ]

Кормление барана - это метод кормления под водой, при котором хищник движется вперед с открытым ртом, поглощая добычу вместе с окружающей ее водой. Во время кормления барана жертва остается неподвижной в пространстве, а хищник перемещает челюсти мимо жертвы, чтобы поймать ее. Движение головы может вызвать дуговую волну в жидкости, которая отталкивает добычу от челюстей, но этого можно избежать, позволяя воде течь через челюсти. Это может быть достигнуто с помощью загнутого назад рта, как у балаенидных китов [23], или путем выпуска воды через жабры, как у акул и сельди . У ряда видов развились узкие морды, как у саргана иводяные змеи . [24]

Селедки часто охотятся на копепод . Если они встречают стайных рачков в больших скоплениях, сельди переключаются на кормление барана. Они плавают с широко открытым ртом и полностью раскрытыми крышечками . Каждые несколько футов они закрываются и очищают жаберные тычинки в течение нескольких миллисекунд ( фильтрация ). Все рыбы одновременно широко открывают рты и покрышки (красные жабры видны на фото ниже - щелкните, чтобы увеличить). Рыбы плывут по сетке, расстояние между которыми равно длине прыжка веслоногих ракообразных.

  • Собирательство Mobula alfredi, кормление барана, плавание против течения с открытым ртом и просеивание зоопланктона из воды [25]

  • Сельдь барана вскармливание на школе рачков

  • Школа взрослого индийского барана макрели, питающегося макропланктоном

Кормление выпадом [ править ]

Горбатый кит напрягает воду через ус после выпада.

Рорквалы питаются планктоном с помощью техники, называемой кормлением из выпада . [26] кормление Выпад можно было бы рассматривать как своего рода перевернутой подачи всасывания, в течение которого кит принимает огромный глоток воды, который затем фильтруют через уса . [26] С биомеханической точки зрения это уникальный и экстремальный метод кормления, при котором животное сначала должно ускориться, чтобы набрать достаточный импульс, чтобы сложить свое эластичное горло ( ротовую полость ) вокруг объема воды, которую нужно проглотить. [27] Затем вода течет обратно через китовый ус, задерживая частицы пищи. Очень эластичный и мускулистый щечные борозды - это особая адаптация к этому режиму питания.

Сводная подача [ править ]

Поворотное кормление - это метод перемещения рта к жертве путем поворота вверх головы, которая поворачивается на шейном суставе. Pipefish , таких как морские коньки и морские драконы специализированы на этот механизм подачи. [28] При времени захвата добычи до 5 мс ( креветка Centriscus scutatus ) этот метод используется самыми быстрыми кормушками в животном мире.

Секрет скорости вращающегося кормления кроется в запорном механизме , в котором подъязычная дуга загибается под головой и совмещается с урохиалом, который соединяется с плечевым поясом . Четырёхзвенный Механизм сначала замков головка в согнутом положении вентрально путем выравнивания двух стержней. Освобождение запирающего механизма подбрасывает голову вверх и перемещает рот к жертве в течение 5-10 мс. Спусковой механизм разблокировки обсуждается, но, вероятно, в боковом приведении .

  • Морские коньки используют скрытность, чтобы устроить засаду на мелкую добычу, такую ​​как веслоногие рачки . Чтобы поймать веслоногого рачка, они используют вращающееся кормление, которое включает в себя вращение морды на высокой скорости и последующее всасывание веслоногого рачка. [29] [30]

Выступ [ править ]

Внешнее видео
значок видео Видео, на котором губан ловит добычу, высовывая челюсть

Выпячивание - это расширение рта или предчелюстной кости по направлению к жертве посредством механических связей . Выпячивание известно только у современных костистых рыб , у которых в голове есть много форм связанных связей. [31] Замечательные примеры - губан и песчаный угорь , которые могут высовывать рот на несколько сантиметров. Другой пример выпячивания наблюдается у личинок стрекоз (нимф), у которых есть гидравлические нижние челюсти , выступающие вперед, чтобы поймать добычу и подвести ее к верхней челюсти. [32]

Фильтр против кормления суспензией [ править ]

Питание криля в условиях высокой концентрации фитопланктона (замедление в 12 раз)

Эти методы для удаления частиц пищи из потока воды контрастные: например, с помощью жаберных тычинок рыбы, китового уса из китов , или устий из губок .

Фильтр кормления [ править ]

При питании через фильтр поток воды в первую очередь создается самим организмом, например, путем создания градиента давления, активного плавания или движения ресничек .

Подвесное питание [ править ]

При кормлении суспензией поток воды в основном внешний, и сами частицы движутся относительно окружающего потока воды, например, в морских лилиях .

См. Также [ править ]

  • Более чистая рыба
  • Кормовое поведение рыб
  • Лепидофагия
  • Список пищевого поведения
  • Педофагия

Ссылки [ править ]

  1. ^ Александр, Р. Макн . 1967. Функциональный дизайн у рыб . Лондон, Великобритания: Библиотека Университета Хатчинсона.
  2. ^ a b Лаудер, Джордж В. (май 1982 г.). «Закономерности эволюции механизма питания актиноптеригийских рыб» . Американский зоолог . 22 (2): 275–285. DOI : 10.1093 / ICB / 22.2.275 . ISSN  0003-1569 .
  3. ^ Лаудер, Джордж В. (март 1980). «Эволюция механизма питания у примитивных рыб-окопников действий: функционально-анатомический анализ Polypterus, Lepisosteus и Amia». Журнал морфологии . 163 (3): 283–317. DOI : 10.1002 / jmor.1051630305 . ISSN 0362-2525 . PMID 30170473 . S2CID 26805223 .   
  4. ^ Holzman, Р., День, SW, Мехта, RS, и Уэйнрайт, PC (2008). «Выступ челюсти увеличивает силу, оказываемую на добычу при всасывании кормящейся рыбы» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 5 (29): 1445–1457. DOI : 10,1098 / rsif.2008.0159 . PMC 2607355 . PMID 18544504 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ a b Лаудер, Джордж (1982). «Закономерности эволюции пищевого механизма актиноптеригийских рыб» . Американский зоолог . 22 (2): 275–285. DOI : 10.1093 / ICB / 22.2.275 .
  6. ^ a b Гардинер, JM, & Motta, PJ (2012). «Большеротый окунь (micropterus salmoides) переключает режим кормления в ответ на сенсорную депривацию». Зоология (Йена, Германия) . 115 (2): 78–83. DOI : 10.1016 / j.zool.2011.09.004 . PMID 22285791 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. Перейти ↑ Norton, SF, & Brainerd, EL (1993). «Конвергенция в механике питания экоморфологически сходных видов у центральных и цихлид». Журнал экспериментальной биологии .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Гидмарк, Николас Дж .; Поз, Келси; Мэтисон, Бонн; Понсе, Эсаи; Westneat, Марк В. (2019), "Функциональная морфология и биомеханика Кормление в Рыбах", подавая в ПОЗВОНОЧНЫХ , Springer International Publishing, С. 297-332,. DOI : 10.1007 / 978-3-030-13739-7_9 , ISBN 9783030137380
  9. ^ a b Westneat, MW (2004-11-01). «Эволюция рычагов и звеньев в механизмах питания рыб» . Интегративная и сравнительная биология . 44 (5): 378–389. DOI : 10.1093 / ICB / 44.5.378 . ISSN 1540-7063 . PMID 21676723 .  
  10. ^ Беллвуд, DR; Уэйнрайт, ПК; Фултон, CJ; Хои, А.С. (12 октября 2005 г.). «Функциональная универсальность поддерживает биоразнообразие коралловых рифов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 273 (1582): 101–107. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3276 . ISSN 0962-8452 . PMC 1560014 . PMID 16519241 .   
  11. ^ а б Уфьеро, CE; Хольцман, РА; Янг, FA; Уэйнрайт, ПК (01.08.2012). «Новые идеи серранид о роли компромиссов в диверсификации всасывающего кормления» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (21): 3845–3855. DOI : 10,1242 / jeb.074849 . ISSN 0022-0949 . PMID 22855615 .  
  12. ^ УЭЙНРАЙТ, ПЕТР С .; БЕЛЛВУД, ДЭВИД Р .; WESTNEAT, MARK W .; ГРУБИЧ, ДЖУСТИН Р .; ЭНДРЮ С. (2004-04-22). «Функциональное морфопространство черепа лабридовых рыб: образцы разнообразия в сложной биомеханической системе» . Биологический журнал Линнеевского общества . 82 (1): 1–25. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2004.00313.x . ISSN 0024-4066 . 
  13. ^ Лаудер, Джордж V .; Лием, Карел Ф. (ноябрь 1981 г.). «Захват добычи Luciocephalus pulcher: значение для моделей выпячивания челюсти у костистых рыб». Экологическая биология рыб . 6 (3–4): 257–268. DOI : 10.1007 / bf00005755 . ISSN 0378-1909 . S2CID 24315046 .  
  14. ^ a b Мартинес, Кристофер М .; Макги, Мэтью Д.; Borstein, Samuel R .; Уэйнрайт, Питер К. (10.07.2018). «Экология питания лежит в основе эволюции подвижности челюстей цихлид» . Эволюция . 72 (8): 1645–1655. DOI : 10.1111 / evo.13518 . ISSN 0014-3820 . PMID 29920668 . S2CID 49311313 .   
  15. ^ Воротник, Дэвид С .; Рис, Джошуа С .; Альфаро, Майкл Э .; Уэйнрайт, Питер С.; Мехта, Рита С. (июнь 2014 г.). «Несовершенная морфологическая конвергенция: переменные изменения в черепных структурах лежат в основе переходов к дурофагии у мурен». Американский натуралист . 183 (6): E168 – E184. DOI : 10.1086 / 675810 . ISSN 0003-0147 . PMID 24823828 . S2CID 17433961 .   
  16. ^ Дьюри, CJ; Тьюринган Р. (2001). «Взаимосвязь между дурофагией и биомеханикой кормления у серых спинорогов, Balistes capriscus: внутривидовые вариации экологической морфологии». Ученый Флориды . 64 : 20–28.
  17. ^ Westneat, Mark W. (2005), "Череп Биомеханика и всасывания Питание в Рыбах", Рыба биомеханики , физиологии рыб, 23 , Elsevier, стр 29-75,. Дои : 10.1016 / s1546-5098 (05) 23002-9 , ISBN 9780123504470
  18. ^ а б в Нортон, Сан-Франциско; Брейнерд, Б. (1993). «Конвергенция в механике питания экоморфологически сходных видов у Centrarchidae и Cichlidae». Журнал экспериментальной биологии . 176 : 11–29.
  19. ^ Лонго, Сара Дж .; Макги, Мэтью Д.; Oufiero, Christopher E .; Вальцек, Томас Б .; Уэйнрайт, Питер К. (23 ноября 2015 г.). «Тело барана, а не всасывания, является основной осью всасывания-кормления у колючих рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (1): 119–128. DOI : 10,1242 / jeb.129015 . ISSN 0022-0949 . PMID 26596534 .  
  20. ^ a b c Уэйнрайт, ПК; Кэрролл, AM; Воротник, DC; День, ЮЗ; Хайэм, TE; Хольцман, РА (2007). «Механизм всасывания, производительность и разнообразие рыб» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (1): 96–106. DOI : 10.1093 / ICB / icm032 . PMID 21672823 . 
  21. ^ Ферри-Грэм, Лара А .; Лаудер, Джордж В. (2001). «Ловля водной добычи у рыб с плавниками: век прогресса и новые направления». Журнал морфологии . 248 (2): 99–119. DOI : 10.1002 / jmor.1023 . ISSN 0362-2525 . PMID 11304743 . S2CID 4996900 .   
  22. ^ a b Хайэм, TE (2005-07-15). «Сосание во время плавания: оценка влияния скорости тарана на генерацию всасывания у синежаберного солнечника Lepomis macrochirus с использованием цифровой велосиметрии с изображением частиц» . Журнал экспериментальной биологии . 208 (14): 2653–2660. DOI : 10,1242 / jeb.01682 . ISSN 0022-0949 . PMID 16000535 .  
  23. ^ Ламбертсен, RH; Расмуссен, KJ; Ланкастер, туалет; Хинц, Р.Дж. (2005). «Функциональная морфология рта гренландского кита и ее значение для сохранения» . Журнал маммологии . 86 (2): 342–352. DOI : 10,1644 / BER-123,1 .
  24. ^ Ван Вассенберг, Сэм; Бреко, Джонатан; Аэртс, Питер; Стоутен, Илона; Ванхойсден, Гвен; Кэмпс, Энди; Ван Дамм, Рауль; Херрел, Энтони (2010). «Гидродинамические ограничения на эффективность поимки добычи при прямом ударе змей» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 7 (46): 773–785. DOI : 10,1098 / rsif.2009.0385 . PMC 2874232 . PMID 19828500 .  
  25. ^ Джейн, Франция; Кутюрье, LIE; Недели, SJ; Таунсенд, штат Калифорния; Беннетт, МБ; Фиора, К; Ричардсон, AJ (2012). «Когда появляются гиганты: тенденции наблюдения, влияние окружающей среды и использование среды обитания ската манта Manta alfredi на коралловом рифе» . PLOS ONE . 7 (10): e46170. Bibcode : 2012PLoSO ... 746170J . DOI : 10.1371 / journal.pone.0046170 . PMC 3463571 . PMID 23056255 .  
  26. ^ a b Goldbogen, JA; Calambokidis, J .; Shadwick, RE; Олесон, EM; Макдональд, Массачусетс; Хильдебранд, Дж. А. (2006). «Кинематика ныряющих за кормом и кормления с выпадом у финвалов» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 209 (7): 1231–1244. DOI : 10,1242 / jeb.02135 . PMID 16547295 . S2CID 17923052 .   
  27. ^ Potvin, J; Гольдбоген, Дж. А. (2009). «Пассивное поглощение против активного: вердикт по моделированию траектории кормления финвалов Balaenoptera Physalus » . JR Soc. Интерфейс . 6 (40): 1005–1025. DOI : 10,1098 / rsif.2008.0492 . PMC 2827442 . PMID 19158011 .  
  28. ^ де Люссане, MHE; Мюллер, М. (2007). «Чем меньше ваш рот, тем длиннее ваша морда: прогнозирование длины рыла Syngnathus acus , Centriscus scutatus и других дозаторов» . JR Soc. Интерфейс . 4 (14): 561–573. DOI : 10,1098 / rsif.2006.0201 . PMC 2373409 . PMID 17251161 .  
  29. ↑ Лэнгли, Лиз (26 ноября 2013 г.). «Почему у морского конька странная голова? Тайна разгадана» . Национальное географическое общество.
  30. ^ Геммелл, Би Джей; Sheng, J .; Буски, EJ (2013). «Морфология головы морского конька гидродинамически помогает поймать уклоняющуюся добычу». Nature Communications . 4 : 2840. Bibcode : 2013NatCo ... 4.2840G . DOI : 10.1038 / ncomms3840 . PMID 24281430 . 
  31. Перейти ↑ Muller, M (1996). «Новая классификация плоских четырехзвенников и ее применение к механическому анализу систем животных». Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B . 351 (1340): 689–720. Bibcode : 1996RSPTB.351..689M . DOI : 10.1098 / rstb.1996.0065 . PMID 8927640 . 
  32. ^ io9 . io9 http://io9.com/how-is-this-dragonflys-prehensile-mouthpart-connected-t-1658069078 . Отсутствует или пусто |title=( справка )

Внешние ссылки [ править ]

  • FishBase - это обширная база данных костных рыб: /fishbase.org