Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Суперген (значения) .

Супергенные является хромосомная область , охватывающая несколько соседних генов , которые наследуются вместе из тесной генетической связи , то есть намного меньше , чем рекомбинации следовало бы ожидать. Этот способ наследования может быть следствием геномных перестроек между супергенными вариантами.

Область супергена может содержать несколько функционально связанных генов, которые явно вносят вклад в общий фенотип. [1] В других случаях область супергена может содержать сотни генов, некоторые из которых вносят вклад в фенотип, а другие присутствуют случайно. [2]

Фенотипы, закодированные супергенами [ править ]

Штифт (А) и бахрома (Б) цветы Примула вульгарных управляются гипергенезом.

Супергены обладают цис-эффектами благодаря множеству локусов (которые могут находиться внутри гена или в регуляторной области одного гена ) и тесной связи. Они классически полиморфны , в результате чего разные варианты супергенов кодируют разные фенотипы.

Классические супергены включают множество половых хромосом , локус гетеростили Primula , который контролирует типы « булавки » и « thrum », и локус, контролирующий миметический полиморфизм Бейтса у бабочек Papilio memnon . Недавно обнаруженные супергены являются ответственными за сложные фенотипы, включая цветовые морфы у птиц [3] и социальную организацию у муравьев. [4] [5]

Примула супергенная. Морфы булавки и барабана Primula влияют на генетическую совместимость ( спаривание стержневого типа x пыльцы барабанного типа или сопряжения стержневого типа x пыльцы стержня является успешным, в то время как сопряжение стержня x стержня и сопряжения стержня x барабана редко бывает успешным из-за несовместимости типа пыльцы ), и имеют разную длину столбика, высоту пыльника в трубке венчика , размер пыльцы и размер сосочка на рыльце . Каждый из этих эффектов контролируется разными локусами в одном и том же супергене, но иногда обнаруживаются рекомбинанты с признаками, сочетающими черты морфов «pin» и «thrum».

Огненный муравей суперген. Колонии красного огненного муравья Solenopsis invicta содержат одну или несколько маток. Это фундаментальная черта, влияющая на организацию общества. Эти два типа колоний различаются на множестве дополнительных уровней, особенно в стратегиях расселения, агрессии и распределении рабочих по размеру. Социальная форма определяется супергенной областью, охватывающей более 30 Мб на хромосоме 16. [6] [7]

Происхождение [ править ]

Самым ранним использованием термина «суперген» может служить статья А. Эрнста (1936) в журнале Archiv der Julius Klaus-Stiftung für Vererbungsforschung, Sozialanthropologie und Rassenhygiene. [8]

Классически предполагалось, что супергены произошли от менее тесно связанных генов, объединенных вместе посредством хромосомной перестройки или уменьшения кроссинговера из-за отбора по определенным мультилокусным фенотипам . Например, в супергенах мимикрии Бейтса у таких видов, как Papilio memnon , требуются гены, чтобы влиять на заднее крыло, переднее крыло и цвет тела, а также на наличие или отсутствие длинных выступов («хвосты» бабочек-парусников).

Аргументы в пользу аккумулятивного происхождения супергенов были первоначально основаны на работе Набурса по полиморфизму окраски и рисунка у тетерева саранчи (Tetrigidae). У Acridium arenosum цветовая гамма контролируется тринадцатью генами на одной и той же хромосоме, которые довольно легко реассортируются (рекомбинируют). Они также встречаются у Apotettix eurycephalus, где они образуют две тесно связанные группы, между которыми существует 7% кроссинговера. Более того, у Paratettix texanus , по- видимому, наблюдается полное подавление кроссинговера между 24 из 25 генов цветового узора, что можно отличить, сравнивая их эффекты с эффектами, обнаруженными у других видов. Анализ данных Набура, проведенный Darlington &Мазер пришел к выводу, что гены, ответственные за морфы Paratettix texanus , постепенно объединяются в группу, которая действует как единый механизм переключения. [9] [10] [11] Это объяснение было принято Э.Б. Фордом и включено в его отчеты об экологической генетике. [12] [13]

Этот процесс может включать подавление кроссинговера, транслокацию фрагментов хромосом и, возможно, случайную дупликацию цистронов . То, что кроссинговер может быть подавлен отбором, известно много лет; Детлефсен и Робертс смогли снизить рекомбинацию между локусами белых глаз (w) и миниатюрных крыльев (m) у Drosophila melanogaster с нормальных 36% до 6% в одной линии и 0,6% в другой. [14] [15]

Дебаты, как правило, сводятся к вопросу, могли ли гены, составляющие суперген, начаться на отдельных хромосомах с последующей реорганизацией, или они должны начинаться с одной и той же хромосомы? Многие ученые сегодня верят второму, потому что некоторое неравновесие по сцеплению изначально необходимо для отбора для более тесного сцепления, а неравновесие по сцеплению требует как предшествующего существования полиморфизмов через какой-то другой процесс, например естественный отбор, благоприятствующий комбинациям генов. [16] Если гены слабо сцеплены, вероятно, что более редкий выгодный гаплотип отмирает, что приводит к потере полиморфизма в другом локусе.

Большинство людей, вслед за Дж. Р. Г. Тернером , поэтому утверждают, что супергены возникли in situ в результате отбора по коррелированным и эпистатическим признакам, который, как оказалось, можно было выбрать благодаря существованию подходящих локусов, тесно связанных с исходным вариантом. [17] Тернер называет это объяснением «решета», а объяснение Тернера можно назвать гипотезой «решета Тернера». [18] Мейнард Смит согласился с этой точкой зрения в своем авторитетном учебнике. [19] Тем не менее, вопрос окончательно не решен. Проблема связана с еще большим вопросом, эволюция evolvability .

Геномная структура [ править ]

Геномные перестройки, такие как инверсии, могут подавлять рекомбинацию.

Подавленная рекомбинация приводит к накоплению повторяющихся элементов (в том числе к дегенеративному расширению в ранней эволюции супергенов [Ссылка Папайя, Огненный муравей] и к изменениям в экспрессии генов [Ссылка Огненный муравей, пыльник].

Генные комплексы не являются супергенами [ править ]

Генные комплексы , напротив, представляют собой просто тесно связанные группы генов, часто созданные посредством дупликации генов (иногда называемой тандемной дупликацией, если дубликаты остаются рядом). Здесь каждый ген выполняет схожую, хотя и слегка различающуюся функцию. Например, область главного комплекса гистосовместимости (MHC) человека представляет собой комплекс тесно связанных генов, действующих в иммунной системе, но не претендует на роль супергена, даже несмотря на то, что гены-компоненты, скорее всего, имеют эпистатические эффекты и находятся в сильном неравновесии. Отчасти из-за выбора.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Joron М, папа Р, Белтран М., и др. (2006). «Консервативный супергенный локус контролирует разнообразие цветовых узоров у бабочек Heliconius» . PLOS Biol . 4 (10): e303. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040303 . PMC  1570757 . PMID  17002517 .
  2. ^ Мартинес-Руис, Карлос; Прачана, Родриго; Штолле, Эккарт; Пэрис, Каролина Ивон; Николс, Ричард А; Вурм, Янник (10 августа 2020 г.). «Геномная архитектура и эволюционный антагонизм приводят к смещению аллельной экспрессии в социальном супергене красных огненных муравьев» . eLife . 9 : e55862. DOI : 10.7554 / eLife.55862 . PMC 7476760 . PMID 32773032 .  
  3. ^ Таттл, Элайна М .; Bergland, Alan O .; Короды, Мариса Л .; Брюэр, Майкл С .; Ньюхаус, Дэниел Дж .; Шалунья, Патрик; Стагер, Мария; Бетуэль, Адам; Cheviron, Zachary A .; Уоррен, Уэсли С.; Gonser, Rusty A .; Балакришнан, Кристофер Н. (февраль 2016 г.). «Дивергенция и функциональная деградация супергена, подобного половым хромосомам» . Текущая биология . 26 (3): 344–350. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.11.069 . PMC 4747794 . PMID 26804558 .  
  4. ^ Ван, Джон; Вурм, Янник; Нипитваттанафон, Минкван; Риба-Грогнуз, Оксана; Хуанг, Ю-Цзин; Сапожник, Де Уэйн; Келлер, Лоран (январь 2013 г.). «Y-подобная социальная хромосома вызывает альтернативную организацию колонии у огненных муравьев» . Природа . 493 (7434): 664–668. DOI : 10.1038 / nature11832 . S2CID 4359286 . 
  5. ^ Перселл, Джессика; Брелсфорд, Алан; Вурм, Янник; Перрин, Николас; Шапюиса, Мишель (ноябрь 2014 г.). «Конвергентная генетическая архитектура лежит в основе социальной организации у муравьев» . Текущая биология . 24 (22): 2728–2732. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.09.071 . PMID 25455032 . S2CID 6740984 .  
  6. ^ Ван, Джон; Вурм, Янник; Нипитваттанафон, Минкван; Риба-Грогнуз, Оксана; Хуанг, Ю-Цзин; Сапожник, Де Уэйн; Келлер, Лоран (январь 2013 г.). «Y-подобная социальная хромосома вызывает альтернативную организацию колонии у огненных муравьев» . Природа . 493 (7434): 664–668. DOI : 10.1038 / nature11832 . S2CID 4359286 . 
  7. ^ Пракана, Родриго; Приям, Анураг; Левантис, Илья; Николс, Ричард А .; Вурм, Янник (июнь 2017 г.). «Супергенный вариант социальной хромосомы огненного муравья Sb демонстрирует низкое разнообразие, но высокое расхождение с SB» . Молекулярная экология . 26 (11): 2864–2879. DOI : 10.1111 / mec.14054 . PMC 5485014 . PMID 28220980 .  
  8. ^ Эрнст А. 1936. Weitere Untersuchungen zur Phänanalyse, zum Fertilitätsproblem und zur Genetik heterostyler Primeln. II. Primula hortensis . Wettst. Arch. JK-Stift. Вер. Социалантрополь. Рас. 11, 1-280.
  9. ^ Nabours Р.К. 1929. Генетика Tettigidae [Tetrigidae] (Grouse саранча). Библиогр. генет. 5, 27-104.
  10. ^ Nabours Р. К., Ларсон Л. Н. & Хартвиг 1933. Наследование цветовых узоров в куропатка-саранчи Acridium arenosum Бурмайстер (Tettigidae [Tetrigidae]. Genetics 18, 159-71.
  11. ^ Дарлингтона CD & Mather К. 1949. Элементы генетики , p335-6. Аллен и Анвин, Лондон.
  12. ^ Ford EB 1965. Генетический полиморфизм , p17-25. MIT Press 1965.
  13. ^ Ford EB 1975. Экологическая генетика . 4-е изд., Chapman & Hall. Лондон.
  14. ^ Детлефсен Дж. А. и Робертс Э. 1921. Исследования кроссинговера I. Влияние отбора на значения кроссовера. J Exp Zoology . 32, 333-54.
  15. ^ Дарлингтона CD 1956. Хромосома ботаника , p36. Аллен и Анвин, Лондон.
  16. ^ Charlesworth D. и Charlesworth B. 1975. Теоретическая генетика мимикрии Бейтса I. Модели с одним локусом. J. Теорет. Биол. 55, 283-303; II. Эволюция супергенов. J. Теорет. Биол. 55, 305-324; III. Эволюция доминирования. J. Теорет. Биол. 55, 325-337.
  17. ^ Томпсон MJ & Джиггинс CD 2014 Supergenes и их роль в эволюции. Наследственность 113, 1-8.
  18. ^ Turner JRG 1984. Мимикрия: спектр вкусовых качеств и его последствия. Глава. 14. В Вэйн-Райт Р.И. и Экери PR (ред.) Биология бабочек . Симпозиумы Лондонского королевского энтомологического общества № 11. Academic Press, Лондон.
  19. ^ Мэйнард Смит Дж. 1998. Эволюционная генетика , 2-е изд. Оксфорд.

Внешние ссылки [ править ]

  • www.cbc.yale.edu/old/cce/papers/HomNat/homnat.html - эволюция модульности