Супраоптическое ядро | |
---|---|
Супраоптическое ядро человека (SON, дорсолатеральный и вентромедиальный компоненты) в этом корональном срезе обозначено заштрихованными областями. Точки представляют нейроны вазопрессина (AVP) (также наблюдаемые в паравентрикулярном ядре , PVN). Медиальная поверхность - это 3-й желудочек (3V), более латеральна слева. | |
Подробности | |
Идентификаторы | |
латинский | супраоптическое ядро |
MeSH | D013495 |
NeuroNames | 385 |
НейроЛекс ID | birnlex_1411 |
TA98 | A14.1.08.912 |
TA2 | 5721 |
FMA | 62317 |
Анатомические термины нейроанатомии |
Супраоптическое ядро ( СОН ) является ядром из магноцеллюлярных нейросекреторных клеток в гипоталамусе головного мозга млекопитающих. Ядро расположено в основании мозга, рядом с перекрестом зрительных нервов . У человека SON содержит около 3000 нейронов .
Функция [ править ]
В теле клеток производит пептид гормон вазопрессин , который также известен как антидиуретический гормон (АДГ). Этот химический посланник перемещается через кровоток к своим клеткам-мишеням в сосочковых протоках почек, усиливая реабсорбцию воды.
В телах клеток гормоны упакованы в большие мембраносвязанные везикулы, которые транспортируются по аксонам к нервным окончаниям. Секреторные гранулы также хранятся в пакетах вдоль аксона, называемых тельцами сельди .
Подобные крупноклеточные нейроны обнаруживаются также в паравентрикулярном ядре .
Сигнализация [ править ]
Каждый нейрон в ядре имеет один длинный аксон, который проецируется в задний гипофиз , где дает начало примерно 10 000 нервных окончаний нейросекреторных нервов. Магноцеллюлярные нейроны электрически возбудимы: в ответ на афферентные стимулы от других нейронов они генерируют потенциалы действия , которые распространяются вниз по аксонам. Когда потенциал действия проникает в нейросекреторный терминал, терминал деполяризуется, и кальций попадает в терминал через потенциалзависимые каналы. Поступление кальция вызывает секрецию некоторых пузырьков в результате процесса, известного как экзоцитоз . Содержимое везикул попадает во внеклеточное пространство, откуда диффундирует в кровоток. [1]
Регулирование супраоптических нейронов [ править ]
Вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) высвобождается в ответ на концентрацию растворенного вещества в крови, уменьшение объема крови или кровяное давление.
Некоторые другие сигналы поступают из ствола мозга, в том числе от некоторых норадренергических нейронов ядра солитарного тракта и вентролатерального мозгового вещества . Однако многие из прямых входов в супраоптическое ядро поступают от нейронов сразу за пределами ядра («перинуклеарная зона»).
Из афферентных входов в супраоптическое ядро большинство содержит либо тормозной нейромедиатор ГАМК, либо возбуждающий нейротрансмиттер глутамат , но эти передатчики часто сосуществуют с различными пептидами. Другие афферентные нейротрансмиттеры включают норадреналин (из ствола мозга), дофамин, серотонин и ацетилхолин.
Супраоптическое ядро как «модельная система» [ править ]
Супраоптическое ядро - важная «модельная система» в нейробиологии. Для этого есть много причин: некоторые технические преимущества работы с супраоптическим ядром заключаются в том, что тела клеток относительно большие, клетки вырабатывают исключительно большие количества своих секреторных продуктов, а ядро относительно однородно и легко отделяется от других областей мозга. . Экспрессия генов и электрическая активность супраоптических нейронов широко изучены во многих физиологических и экспериментальных условиях. [2] Эти исследования привели ко многим открытиям общего значения, как в приведенных ниже примерах.
Морфологическая пластичность в супраоптическом ядре [ править ]
Анатомические исследования с использованием электронной микроскопии показали, что морфология супраоптического ядра в значительной степени адаптируется. [3] [4] [5]
Например, во время лактации происходят большие изменения в размере и форме окситоциновых нейронов, в количестве и типах синапсов, которые эти нейроны получают, а также в структурных отношениях между нейронами и глиальными клетками в ядре. Эти изменения возникают во время родов и считаются важными адаптациями, которые подготавливают нейроны окситоцина к устойчивой высокой потребности в окситоцине. Окситоцин необходим для выработки молока при кормлении грудью.
Эти исследования показали, что мозг гораздо более «пластичен» по своей анатомии, чем считалось ранее, и вызвали большой интерес к взаимодействиям между глиальными клетками и нейронами в целом.
Связь стимул-секреция [ править ]
В ответ, например, на повышение концентрации натрия в плазме нейроны вазопрессина также разряжают потенциалы действия импульсами, но эти всплески намного длиннее и менее интенсивны, чем всплески, отображаемые нейронами окситоцина, а всплески в клетках вазопрессина не проявляются. синхронизировано. [6]
Казалось странным, что клетки вазопрессина срабатывают очередями. Поскольку активность клеток вазопрессина не синхронизирована, общий уровень секреции вазопрессина в кровь является постоянным, а не пульсирующим. Ричард Дайболл и его коллеги предположили, что этот паттерн активности, называемый «фазовым возбуждением», может быть особенно эффективным для индукции секреции вазопрессина. Они показали, что это так [7] , изучая секрецию вазопрессина изолированной задней долей гипофиза in vitro. Они обнаружили, что секреция вазопрессина может быть вызвана импульсами электрического раздражителя, приложенными к железе, и что при фазовой схеме стимуляции выделяется гораздо больше гормона, чем при постоянной стимуляции.
Эти эксперименты вызвали интерес к «сцеплению стимул-секреция» - взаимосвязи между электрической активностью и секрецией. Супраоптические нейроны необычны из-за большого количества пептидов, которые они секретируют, и потому, что они секретируют пептиды в кровь. Однако многие нейроны головного мозга, особенно гипоталамуса, синтезируют пептиды. Сейчас считается, что всплески электрической активности могут быть важны для высвобождения больших количеств пептида из нейронов, секретирующих пептиды.
Дендритная секреция [ править ]
Супраоптические нейроны обычно имеют 1-3 больших дендрита , большинство из которых выступают вентрально, образуя мат из отростков в основании ядра, называемый вентральной глиальной пластинкой . Дендриты получают большую часть синаптических окончаний от афферентных нейронов, которые регулируют супраоптические нейроны, но нейрональные дендриты часто активно участвуют в обработке информации, а не являются просто пассивными получателями информации. Дендриты супраоптических нейронов содержат большое количество нейросекреторных пузырьков, содержащих окситоцин и вазопрессин, и они могут высвобождаться из дендритов путем экзоцитоза. Окситоцин и вазопрессин, которые выделяются задней долей гипофиза, попадают в кровь и не могут повторно попасть в мозг, потому что гематоэнцефалический барьерне пропускает окситоцин и вазопрессин, но окситоцин и вазопрессин, которые высвобождаются из дендритов, действуют в головном мозге. Сами нейроны окситоцина экспрессируют рецепторы окситоцина, а нейроны вазопрессина экспрессируют рецепторы вазопрессина, поэтому пептиды, выделяемые дендритами, «саморегулируют» супраоптические нейроны. Франсуаза Моос и Филип Ришар впервые показали, что ауторегуляторное действие окситоцина важно для рефлекса выброса молока.
Эти пептиды имеют относительно длительный период полураспада в головном мозге (около 20 минут в спинномозговой жидкости), и они высвобождаются в больших количествах в супраоптическом ядре, поэтому они могут диффундировать через внеклеточные пространства мозга и действовать на расстоянии. цели. Рецепторы окситоцина и вазопрессина присутствуют во многих других областях мозга, включая миндалину , ствол мозга и перегородку , а также в большинстве ядер гипоталамуса.
Поскольку в этом месте выделяется так много вазопрессина и окситоцина, исследования супраоптического ядра внесли важный вклад в понимание того, как регулируется высвобождение из дендритов, и в понимание его физиологического значения. Исследования показали, что секретин способствует высвобождению дендритного окситоцина в SON, а введение секретина в SON улучшает социальное признание у грызунов. Эта повышенная социальная способность, по-видимому, работает через эффекты секретина на нейроны окситоцина в SON, поскольку блокирование рецепторов окситоцина в этой области блокирует социальное признание. [8]
Сосуществующие пептиды [ править ]
Нейроны вазопрессина и нейроны окситоцина вырабатывают множество других нейроактивных веществ в дополнение к вазопрессину и окситоцину, хотя большинство из них присутствует только в небольших количествах. Однако известно, что некоторые из этих других веществ имеют важное значение. Динорфин, продуцируемый нейронами вазопрессина, участвует в регуляции формирования паттерна фазового разряда нейронов вазопрессина, а оксид азота, продуцируемый обоими типами нейронов, является регулятором активности клеток с отрицательной обратной связью. Нейроны окситоцина также производят динорфин; в этих нейронах динорфин действует на нервных окончаниях в задней доле гипофиза как ингибитор отрицательной обратной связи секреции окситоцина. Нейроны окситоцина также производят большое количество холецистокинина, а также регуляторный транскрипт кокаина и амфетамина (CART).
См. Также [ править ]
- Паравентрикулярное ядро
Ссылки [ править ]
- ^ Marieb, Элейн (2014). Анатомия и физиология . Гленвью, Иллинойс: ISBN Pearson Education, Inc. 978-0-321-86158-0.
- ^ Бурбах, Дж. Питер Х .; Luckman, Саймон М .; Мерфи, Дэвид; Гейнер, Гарольд (2001). «Генная регуляция в магноцеллюлярной гипоталамо-нейрогипофизарной системе» . Физиологические обзоры . 81 (3): 1197–1267. DOI : 10.1152 / Physrev.2001.81.3.1197 . PMID 11427695 .
- Перейти ↑ Theodosis, Dionysia T. (январь 2002 г.). «Окситоцин-секретирующие нейроны: физиологическая модель морфологической нейрональной и глиальной пластичности в гипоталамусе взрослых». Границы нейроэндокринологии . 23 (1): 101–135. DOI : 10.1006 / frne.2001.0226 . PMID 11906204 .
- Перейти ↑ Hatton, Glenn I. (март 2004 г.). «Динамические нейронно-глиальные взаимодействия: обзор 20 лет спустя». Пептиды . 25 (3): 403–411. DOI : 10.1016 / j.peptides.2003.12.001 . PMID 15134863 .
- ^ Tasker JG, Ди S, Boudaba C (2002). «Функциональная синаптическая пластичность в магноцеллюлярных нейронах гипоталамуса». Прог. Brain Res . Прогресс в исследованиях мозга. 139 : 113–9. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (02) 39011-3 . ISBN 9780444509826. PMID 12436930 .
- ^ Armstrong WE, Stern JE (1998). «Фенотипическое и зависимое от состояния выражение электрических и морфологических свойств нейронов окситоцина и вазопрессина». Прог. Brain Res . Прогресс в исследованиях мозга. 119 : 101–13. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (08) 61564-2 . ISBN 9780444500809. PMID 10074783 .
- ^ Даттон, А .; Дайболл, REJ (1979). «Фазовое возбуждение усиливает высвобождение вазопрессина из нейрогипофиза крысы» . Журнал физиологии . 290 (2): 433–440. DOI : 10.1113 / jphysiol.1979.sp012781 . PMC 1278845 . PMID 469785 .
- ^ Такаянаги, Yuki; Йошида, Масахиде; Такашима, Акихидэ; Таканами, Кейко; Ёсида, сёма; Нисимори, Кацухико; Нисидзима, Ичико; Сакамото, Хиротака; Ямагата, Таканори; Онака, Тацуши (декабрь 2015 г.). «Активация супраоптических нейронов окситоцина секретином способствует социальному признанию» . Биологическая психиатрия . 81 (3): 243–251. DOI : 10.1016 / j.biopsych.2015.11.021 . PMID 26803341 .
Внешние ссылки [ править ]
- Окрашенные изображения срезов мозга, которые включают «супраоптическое ядро», в проекте BrainMaps.