Азолла
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Азолла
Временной диапазон: маастрихт - голоцен
Азолла каролиниана0.jpg
Азолла каролиниана
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Разделение:Полиподиофита
Класс:Полиподиопсиды
Порядок:Сальвиниалес
Семья:Salviniaceae
Род:Azolla
Lam. [1]
Типовой вид
A. filiculoides [1]
Разновидность

См. Текст

Azolla ( комар папоротник , ряски папоротник , фея мох , вода папоротник ) является родом из семи видов водных папоротников в семье сальвиниевой . Они чрезвычайно уменьшены по форме и специализированы и не похожи на другие типичные папоротники, а больше напоминают ряску или некоторые мхи . Azolla filiculoides - один из двух видов папоротников, для которых был опубликован эталонный геном. [2]

Азолла привезена с Филиппин

Азолла считается инвазивным растением в заболоченных местах , пресноводных озерах и канавах. Это может существенно изменить водные экосистемы и биоразнообразие . [3]

Разновидность

Раздел Rhizosperma

  • Azolla cariniana
  • Azolla imbricata
  • Azolla nilotica Decne. ex Mett.
  • Azolla pinnata R.Br.

Раздел Азолла

Рисунок Azolla filiculoides , около 5 мм. Верхние зеленые листья осуществляют фотосинтез, нижние не содержат хлорофилла.
  • Azolla cristata Kaulf. (это имя имеет приоритет над Azolla caroliniana Willd. )
  • Azolla filiculoides Lam.
  • Azolla rubra R.Br.
Источники: [4] [5] [6] [7]

Из летописи окаменелостей известно по крайней мере шесть вымерших видов :

  • Azolla intertrappea Sahni & HS Rao, 1934 ( Эоцен , Индия ) [8]
  • Azolla berryi Brown , 1934 ( эоцен , формация Грин-Ривер , Вайоминг ) [8]
  • Azolla Prisca Chandler & Reid , 1926 ( олигоцен , лондонская глина , остров Уайт ) [8]
  • Azolla tertiaria Berry , 1927 ( плиоцен , формация Эсмеральда , Невада ) [8]
  • Азолла примаева ( Penhallow ) Арнольд , 1955 ( эоцен , формация Алленби , Британская Колумбия ) [8]
  • Azolla boliviensis Вайда & Маклолины , 2005 ( маастрихт - Палеоцен , Eslaboacuten Формирование и Флора Формирование Боливия ) [9]

Экология

Азолла, покрывающая реку Каннинг , Западная Австралия
Азолла на реке Каннинг, Западная Австралия

Азолла - высокопродуктивное растение . Он удваивает свою биомассу за 1,9 дня или более [10] в зависимости от условий, а урожайность на азиатских рисовых полях может достигать 8–10 тонн свежего вещества / га. Сообщалось о 37,8 т сырого веса / га (2,78 т сухого вещества / га) для Azolla pinnata в Индии (Hasan et al., 2009). [11]

Азолла плавает по поверхности воды с помощью множества мелких, плотно прилегающих друг к другу чешуевидных листьев, корни которых свисают в воде . Они образуют симбиотические отношения с цианобактерией Anabaena azollae , которая фиксирует атмосферный азот . Растение может легко заселять пресноводные районы и расти с огромной скоростью - удваивая свою биомассу каждые два-три дня. Типичным фактором, ограничивающим его рост, является фосфор . Обилие фосфора, например, из-за эвтрофикации или химического стока, часто приводит к азолле.цветет. В отличие от всех других известных растений, его симбиотический микроорганизм передается напрямую от одного поколения к другому. A. azollae полностью зависит от своего хозяина, так как некоторые из его генов были потеряны или перенесены в ядро клеток Азоллы. [12]

СЭМ изображение поверхности азоллы

Способность Азоллы связывать азот привела к широкому использованию в качестве биоудобрения , особенно в некоторых частях Юго-Восточной Азии . Растение использовалось для повышения продуктивности сельского хозяйства в Китае более тысячи лет. Когда рисовые поля весной затопляются, их можно засаживать азоллой , которая затем быстро размножается, чтобы покрыть воду, подавляя сорняки. Гниющий растительный материал выделяет азот в воду для рисовых растений, обеспечивая до девяти тонн белка на гектар в год. [13]

Азолла - это сорняк во многих частях мира, полностью покрывающий некоторые водоемы. Миф о том, что ни один комар не может проникнуть через покров папоротника, чтобы отложить яйца в воде, дает растению его общее название «москитный папоротник» [14] и может препятствовать выживанию некоторых личинок.

Большинство видов могут производить большое количество дезоксиантоцианов в ответ на различные стрессы [15], включая яркий солнечный свет и экстремальные температуры, [16] [17], из-за чего поверхность воды кажется покрытой ярко- красной ковровой дорожкой. Кормление травоядных вызывает накопление дезоксиантоцианов и приводит к снижению доли полиненасыщенных жирных кислот в листьях листьев , что снижает их вкусовые качества и питательную ценность. [18]

Азолла не может пережить зимы с длительными заморозками, поэтому ее часто выращивают как декоративное растение в высоких широтах, где она не может прижиться достаточно прочно, чтобы стать сорняком. Не терпит солености ; нормальные растения не могут выжить при более чем 1–1,6, и даже кондиционированные организмы погибают при солености выше 5,5. [19]

Azolla filiculoides

Azolla filiculoides (красная азолла) - единственный представитель этого рода и семейства Azollaceae в Тасмании . Это обычное водное растение на Тасмании . Это обычное явление за дамбами фермерских хозяйств и другими неподвижными водоемами. Растения маленькие (обычно всего несколько см в диаметре) и плавучие, но они быстро растут, могут быть многочисленными и образовывать большие маты. Обычно это красные растения с небольшими водоотталкивающими листьями.

Размножение

Сканирующая электронная микрофотография мегаспоры рода Azolla с прилипшими массулами из почтовых отложений Лагуна Эль-Джунко, Галапагосский остров Сан-Кристобаль [20]
Просвечивающая электронная микрофотография мегаспоры рода Azolla из послеледниковых отложений Лагуна Эль-Джунко, Галапагосский остров Сан-Кристобаль [20]

Азолла размножается половым и бесполым путями (расщеплением).

Как и все папоротники, половое размножение приводит к споровой образованию, но unilke других члены этой группы Azolla является разноспоровым , производя споры двух видов. В летние месяцы на нижней стороне ветвей образуются многочисленные сферические образования, называемые спорокарпиями . Самец спорокарпия зеленоватый или красноватый и выглядит как яичная масса насекомого или паука. Его диаметр составляет два миллиметра, на нем расположены многочисленные мужские спорангии . Мужские споры (микроспоры) чрезвычайно малы и образуются внутри каждого микроспорангия . Микроспоры имеют тенденцию склеиваться в скопления, называемые массулами. [8]

Самки спорокарпов намного меньше по размеру, содержат один спорангий и одну функциональную спору. Поскольку индивидуальная женская спора значительно крупнее мужской, ее называют мегаспорой .

У азоллы есть микроскопические мужские и женские гаметофиты, которые развиваются внутри мужских и женских спор . Женский гаметофит выступает из мегаспоры и несет небольшое количество архегониев , каждая из которых содержит одно яйцо. Микроспора образует мужской гаметофит с одним антеридием, который производит восемь плавающих сперматозоидов. [21] Колючие глохидии на скоплениях мужских спор заставляют их цепляться за женские мегаспоры, тем самым облегчая оплодотворение.

Приложения

Продукты питания и корма для животных

В дополнение к традиционному выращиванию в качестве биоудобрения для рисовых полей на заболоченных территориях, Azolla находит все более широкое применение для устойчивого производства кормов для скота . [22] Азолла богата белком, незаменимыми аминокислотами, витаминами и минералами. Исследования описывают кормления Azolla для молочного крупного рогатого скота , свиней, уток и кур, с сообщенных увеличением производства молока , вес цыплят - бройлеров и производства яиц слоев, по сравнению с обычным кормом. В одном исследовании ФАО описывается, как Azolla интегрируется в сельскохозяйственную систему тропической биомассы, уменьшая потребность во вводимых ресурсах. [23] Обеспокоенность по поводубиомагнификация существует, потому что растение может содержать нейротоксин BMAA, который остается в телах животных, потребляющих его, и было зарегистрировано, что BMAA проходит по пищевой цепи . [24] Азолла может содержать это вещество, которое является возможной причиной нейродегенеративных заболеваний. [25] [26] [27] Азолла была предложена в качестве пищевого продукта для потребления человеком, однако долгосрочных исследований безопасности употребления азоллы на людях не проводилось. [28] Предыдущие исследования приписывали производство нейротоксинов видам Anabaena flos-aquae , которые также являются разновидностью азотфиксирующих цианобактерий.[29] Могут потребоваться дальнейшие исследования, чтобы выяснить,продуцируетли A. azollae нейротоксины.

Завод-компаньон

Азолла использовалась как минимум тысячу лет на рисовых полях в качестве компаньона , чтобы фиксировать азот и блокировать свет, чтобы предотвратить конкуренцию со стороны других растений. Рис высаживают, когда он достаточно высокий, чтобы проткнуть слой азоллы . Маты из зрелой азоллы также можно использовать в качестве мульчи, подавляющей сорняки .

Фермеры, выращивающие рис, использовали азоллу в качестве биоудобрения для риса 1500 лет назад. Самая ранняя известная письменная запись об этой практике находится в книге, написанной Цзя Сы Сюэ (Jia Si Xue) в 540 году нашей эры, об искусстве кормления людей (Чжи Мин Тао Шу). К концу династии Мин в начале 17 века использование Азоллы в качестве зеленого компоста было зарегистрировано в местных источниках. [30]

Ларвицид

Миф о том, что ни один комар не может проникнуть через покров папоротника и отложить яйца в воде, дал этому растению общее название «москитный папоротник». [14] Азолла использовалась для борьбы с личинками комаров на рисовых полях. Растение растет толстым слоем на поверхности воды, из-за чего личинкам труднее добраться до поверхности, чтобы дышать, и они эффективно подавляются. [31]

Изменение климата

Азолла была предложена как способ связывания углерода . Предложение опирается на гипотетическое событие Азоллы, которое утверждает, что Азолла однажды покрыла Арктику, а затем затонула, навсегда улавливая тератоны углерода и положив конец потеплению, которое достигло температуры на 12–15 ° C (54–59 ° F) в двадцать первом веке. средние. [32]

Инвазивные виды

Этот папоротник был завезен в другие части мира, включая Великобританию , где он стал вредителем в некоторых регионах. Условно тропическое растение, оно приспособилось к более холодному климату. Он может образовывать маты толщиной до 30 см и покрывать 100% поверхности воды, предотвращая попадание на поверхность местных насекомых и земноводных. [33]

Значение в палеоклиматологии

Основная статья: Событие Azolla

Исследование арктической палеоклиматологии показало, что Азолла, возможно , сыграла значительную роль в обращении вспять увеличения парникового эффекта , произошедшего 55 миллионов лет назад, который привел к тому, что регион вокруг северного полюса превратился в жаркую тропическую среду. Это исследование было проведено Институтом биологии окружающей среды Утрехтского университета . Это указывает на то, что массивные участки азоллы, растущие на (тогда) пресноводной поверхности Северного Ледовитого океана, потребляли достаточно углекислого газа из атмосферы для уменьшения глобального парникового эффекта, что в конечном итоге привело к образованию ледяных щитов.в Антарктиде и нынешний «ледниковый период» . Эта теория была названа событием Азоллы . [34]

Биоремедиация

См. Также: биоремедиация

Azolla может удалять из сточных вод хром , никель , медь , цинк и свинец . Он также может удалять свинец из растворов, содержащих 1–1000 частей на миллион. [35]

использованная литература

  1. ^ a b В: Encyclopédie Méthodique, Botanique 1 (1): 343. 1783. «Имя - Азолла Лам» . Тропикос . Сент-Луис, Миссури : Ботанический сад Миссури . Проверено 19 февраля 2010 года . Аннотация: sp. ноя ссылка на образцы типа Azolla filiculoides HT : Azolla filiculoides
  2. ^ Ли, Фэй-Вэй; Брауэр, Пол; Карретеро-Поле, Лоренцо; Ченг, Шифэн; де Фриз, Ян; Дело, Пьер-Марк; Эйли, Ариана; Копперс, Нильс; Куо, Ли-Яунг (2018-07-02). «Геномы папоротников проливают свет на эволюцию наземных растений и симбиоз цианобактерий» . Природа Растения . 4 (7): 460–472. DOI : 10.1038 / s41477-018-0188-8 . ISSN 2055-0278 . PMC 6786969 . PMID 29967517 .   
  3. ^ Вебер, Эвальд (2017). Инвазивные виды растений мира: справочное руководство по экологическим сорнякам . п. 65.
  4. ^ Evrard, C .; Ван Хов, К. (2004). «Таксономия американских видов Azolla (Azollaceae): критический обзор». Систематика и география растений . 74 : 301–318.
  5. ^ «Имя - Azolla Lam. Подчиненные таксоны» . Тропикос . Сент-Луис, Миссури: Ботанический сад Миссури . Проверено 19 февраля 2010 года .
  6. ^ «Результаты запроса для рода Azolla » . ИПНИ . Проверено 19 февраля 2010 года .
  7. ^ Hussner, A. (2006). «NOBANIS - Информационный бюллетень по инвазивным чужеродным видам - Azolla filiculoides » (PDF) . Онлайновая база данных Северной Европы и Балтии по инвазивным чужеродным видам . Университет Генриха Гейне , Дюссельдорф . Проверено 19 февраля 2010 года .
  8. ^ Б с д е е Arnold, Калифорния (1955). «Третичная азолла из Британской Колумбии» (PDF) . Вклады музея им. Палеонтология, Мичиганский университет . 12 (4): 37–45.
  9. ^ Вайда, V; Маклафлин, С. (2005). «Новый маастрихтско-палеоценовый вид Azolla из Боливии, со сравнением мировых данных о одновозрастных микрофоссилиях Azolla ». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 29 (2): 305–329. DOI : 10.1080 / 03115510508619308 . S2CID 128643041 . 
  10. ^ Iwao Ватанабе, Nilda S.Berja (1983). «Рост четырех видов азоллы под влиянием температуры». Водная ботаника . 15 (2): 175–185. DOI : 10.1016 / 0304-3770 (83) 90027-X .
  11. ^ «Хасан, М. Р.; Чакрабарти, Р., 2009. Использование водорослей и водных макрофитов в качестве корма в мелкомасштабной аквакультуре: обзор. Технический документ ФАО по рыболовству и аквакультуре, 531. ФАО, Рим, Италия» . fao.org/ . Проверено 18 августа 2014 .
  12. ^ Событие Arctic Azolla - Геологическое общество
  13. ^ «Цифры ФАО» .
  14. ^ a b "Москитный папоротник" . Центр ресурсов водно-болотных угодий Америки . Университет Лойолы, Новый Орлеан . Проверено 10 ноября 2007 .
  15. Перейти ↑ Wagner, GM (1997). « Азолла : обзор его биологии и использования». Бот. Ред . 63 : 1–26. DOI : 10.1007 / BF02857915 . S2CID 347780 . 
  16. ^ Мур, AW (1969). « Азолла : биология и агрономическое значение». Бот. Ред . 35 : 17–35. DOI : 10.1007 / BF02859886 . S2CID 42431293 . 
  17. ^ Циммерман, Уильям Дж. (1985). «Производство биомассы и пигмента в трех изолятах азоллы II. Реакция на световой и температурный стресс». Анна. Бот . 56 (5): 701–709. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.aob.a087059 .
  18. ^ Коэн, MF; Meziane, T .; Tsuchiya, M .; Ямасаки, Х. (2002). « Сдерживание кормления Azolla по отношению к дезоксиантоцианину и составу жирных кислот» (PDF) . Водная ботаника . 74 (2): 181–187. DOI : 10.1016 / S0304-3770 (02) 00077-3 . Архивировано из оригинального (PDF) 22 ноября 2008 года . Проверено 22 января 2010 .
  19. ^ Brinkhuis, H .; Schouten, S .; Коллинсон, Мэн; Sluijs, A .; Sinninghe Damsté, JS; Диккенс, Г. Р.; Huber, M .; Кронин, ТМ; Onodera, J .; Takahashi, K .; и другие. (2006). «Эпизодические пресные поверхностные воды в эоцене Северного Ледовитого океана» . Природа . 441 (7093): 606–9. Bibcode : 2006Natur.441..606B . DOI : 10,1038 / природа04692 . ЛВП : 11250/174278 . PMID 16752440 . S2CID 4412107 . Проверено 17 октября 2007 .  
  20. ^ a b Кемпф, EK (1976). «Малое увеличение - крайняя область электронной микроскопии». Информация о ZEISS . 21 (83): 57–60.
  21. ^ Эволюционным ОБСЛЕДОВАНИЕ Растительный мир, Роберт Ф. Scagel, Роберт Дж Bandoni, Гленн Э. Раус, ВБ Шофилд, Джанет Р. Штейн, и ТМ Тейлор, 1965: Белмонт, штат Калифорния, Уодсворта Publishing Co., Inc. , 658 с.
  22. ^ П. Камаласанана Пиллаи, С. Премалата и С. Раджамони. «Азолла - экологически чистый заменитель кормов для домашнего скота» . Журнал "Сельское хозяйство" . Проверено 14 января 2008 .
  23. ^ TR Престон и Э. Мургейтио. «Устойчивые интенсивные животноводческие системы для влажных тропиков» . ФАО . Проверено 28 сентября 2011 .
  24. ^ Banack, SA; Кокс, Пенсильвания (2003). «Биомагнификация нейротоксинов саговника у летучих лисиц: последствия для ALS-PDC на Гуаме». Неврология . 61 (3): 387–9. DOI : 10.1212 / 01.wnl.0000078320.18564.9f . PMID 12913204 . S2CID 38943437 .  
  25. ^ Erik Sjodin. «Азолла, БМАА и нейродегенеративные заболевания» . Проверено 8 января 2015 .
  26. ^ "Являются ли токсины в морепродуктах причиной БАС, болезни Альцгеймера и Паркинсона? | DiscoverMagazine.com" . Откройте для себя журнал . Проверено 13 сентября 2019 .
  27. ^ Уильямс, Эми Беннетт, Документальный фильм о водорослях и общественном здравоохранении, дебютирующий для аншлаговой публики , Fort Myers News-Press, 7 августа 2019 г.
  28. ^ Sjodin, Эрик (2012). Проект кулинарии и выращивания азоллы . ISBN 978-9198068603.
  29. ^ Агнихотри, Виджай К. (2014). "Anabaena flos-aquae". Критические обзоры в области экологической науки и технологий . 44 (18): 1995–2037. DOI : 10.1080 / 10643389.2013.803797 . S2CID 84472933 . 
  30. ^ «Восток открывает Азоллу» . Фонд Азоллы . Проверено 18 августа 2014 .
  31. ^ Майер, Лэндон; Океч, Бернард А .; Mwobobia, Isaac K .; Камау, Энтони; Муирури, Самуэль; Мутисо, Ной; Ньямбура, Джойс; Мвателе, Кассиан; Амано, Теруаки (2008). Майер, Лэндон (ред.). «Использование интегрированного управления малярией снижает заболеваемость малярией в Кении» . PLOS ONE . 3 (12): e4050. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.4050O . DOI : 10.1371 / journal.pone.0004050 . PMC 2603594 . PMID 19115000 .  
  32. ^ Ван, Брайан. «Починить тепличную землю, как в прошлый раз | NextBigFuture.com» . Проверено 14 августа 2021 .
  33. ^ Инвазивные неместные виды (Великобритания) - Водяной папоротник - Экология изнутри
  34. ^ «Может ли крошечный папоротник помочь бороться с изменением климата и сократить использование удобрений?» . Йельский E360 . 2018-07-11 . Проверено 2021-11-25 .
  35. ^ Роберт Л. Ирвин; Субхас К. Сикдар (1998-01-08). Технологии биоремедиации: принципы и практика . п. 102. ISBN 9781566765619.

внешние ссылки

  • Фонд Azolla: некоммерческий информационный и руководящий веб-сайт Azolla
  • Azolla Philippines: веб-сайт, посвященный распространению Azolla для размножения в качестве альтернативного корма для домашнего скота.
  • Брак между папоротником и цианобактериями
  • Новый Южный Уэльс онлайн: Азолла
Источник « https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Azolla&oldid=1059174890 »
Contribute a better translation