Lemnoideae - подсемейство цветущих водных растений , известных как ряска , водяная чечевица или водяные линзы . Они плавают на поверхности неподвижных или медленно движущихся водоемов пресной воды и водно-болотных угодий или прямо под ними . Также известные как «байроут», они произошли из семейства арум или ароидных ( Araceae ) [1], поэтому их часто классифицируют как подсемейство Lemnoideae в семействе Araceae . Другие классификации, особенно созданные до конца двадцатого века, помещают их в отдельное семейство Lemnaceae .
Lemnoideae | |
---|---|
Крупный план двух разных видов ряски: Spirodela polyrrhiza и Wolffia globosa : длина последних менее 2 мм. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Покрытосеменные |
Клэйд : | Однодольные |
Заказ: | Двулистные |
Семья: | Araceae |
Подсемейство: | Lemnoideae |
Роды | |
Синонимы | |
Lemnaceae |
Эти растения имеют простую структуру, без явного стебля или листьев . Большая часть каждого растения представляет собой небольшую организованную структуру « слоевища » или « вайя » толщиной всего в несколько клеток, часто с воздушными карманами ( аэренхима ), которые позволяют ему плавать на поверхности воды или прямо под ней. В зависимости от вида каждое растение может не иметь корня или иметь один или несколько простых корешков. [2]
Размножение происходит в основном за счет бесполого бутонирования ( вегетативное размножение ), которое происходит из меристемы, заключенной в основании вайя. Иногда появляются три крошечных «цветочка», состоящие из двух тычинок и пестика , посредством которых происходит половое размножение . Некоторые рассматривают этот «цветок» как псевдантиум , или редуцированное соцветие , с тремя цветками, явно женскими или мужскими и происходящими от початка у Araceae. Эволюция соцветий ряски остается неоднозначной из-за значительного эволюционного сокращения этих растений от их более ранних родственников.
Цветок из рода ряски Wolffia - самый маленький из известных, его длина составляет всего 0,3 мм. [3] Плод, полученный в результате такого случайного размножения, представляет собой злак , а семя производится в мешке с воздухом, который облегчает флотацию.
Ряска в различных средах
Одним из наиболее важных факторов, влияющих на распространение растений водно-болотных угодий и, в частности, водных растений, является доступность питательных веществ. [4] Ряска ассоциируется с плодородными и даже эвтрофными условиями. Они могут передаваться водоплавающими птицами и мелкими млекопитающими, непреднамеренно перемещаемыми на ногах и телах [5], а также через движущуюся воду. В водоемах с постоянным течением или переливом растения разносятся по водным каналам и не сильно разрастаются. В некоторых местах существует цикличность, обусловленная погодными условиями, при которой растения сильно размножаются в периоды низкого водотока, а затем уносятся, когда наступают периоды дождей.
Ряска - важный источник пищи с высоким содержанием белка для водоплавающих птиц . Крошечные растения служат укрытием для мальков многих водных видов. Растения используются в качестве укрытия для обитающих в пруду видов, например лягушек-быков, и рыб, таких как синички . Они также обеспечивают тень и, хотя их часто путают с ними, могут уменьшить определенные световые разрастания фотоавтотрофных водорослей .
Ряску едят люди в некоторых частях Юго-Восточной Азии. Он содержит больше белка, чем соевые бобы , поэтому иногда его называют значительным потенциальным источником пищи. [6] [7] Некоторые предварительные исследования того, в какой степени ряска может быть представлена на европейских рынках, показывают, что потребители мало возражают против этой идеи. [8]
Растения могут обеспечить удаление нитратов , если их обрезать, а ряска важна в процессе биоремедиации, потому что они быстро растут, поглощая избыточные минеральные питательные вещества, особенно азот и фосфаты . По этим причинам они рекламируются как очистители воды неиспользованной ценности. [9]
Швейцарский департамент водоснабжения и санитарии в развивающихся странах, связанный со Швейцарским федеральным институтом экологических наук и технологий, утверждает, что ряска может использоваться не только для пищевой и сельскохозяйственной ценности, но и для очистки сточных вод с целью улавливания токсинов и контроля запаха. и что, если во время уборки урожая поддерживается подстилка из ряски для удаления уловленных токсинов, это предотвращает развитие водорослей и контролирует размножение комаров . [10] В той же публикации содержится обширный список ссылок по многим темам, связанным с ряской.
Эти растения также могут играть роль в сохранении воды, потому что покров из ряски уменьшит испарение воды по сравнению со скоростью водоема такого же размера с чистой поверхностью.
Несмотря на некоторые из этих преимуществ, поскольку ряска процветает в среде водно-болотных угодий с высоким содержанием питательных веществ, ее можно рассматривать как вредный вид, когда условия позволяют им чрезмерно размножаться в средах, которые традиционно бедны питательными веществами или олиготрофны . Одним из примеров этой проблемы является Эверглейдс , в основном олиготрофная среда, когда избыточные химические вещества (включая удобрения) переносятся ливневыми стоками или поверхностными стоками в его водные пути. [11] Городские стоки и сельскохозяйственное загрязнение затем начинают вносить повышенный уровень питательных веществ в окружающие водно-болотные угодья и водные пути, что может вызвать нарушение местной экологии. Эти условия позволяют вторжение быстрорастущих видов , такие как ряска утвердиться, распространение и вытесняют другие местные виды , такие как Сограссы , и с течением времени, результат распространенных изменений в экологию родных Сограсс и Топь обитания в пределах Эверглейдса. [12]
Таксономия
Ряски долгое время оставались таксономической загадкой и обычно считались их собственным семейством Lemnaceae. В основном они размножаются бесполым путем. Цветы, если они вообще есть, маленькие. Корни либо очень сильно редуцированы, либо полностью отсутствуют. Их подозревали в родстве с Araceae еще в 1876 году, но до появления молекулярной филогении проверить эту гипотезу было трудно.
Начиная с 1995 года исследования начали подтверждать их принадлежность к Araceae, и с тех пор большинство систематиков считают их частью этого семейства. [13]
Их положение в семье было немного менее ясным, однако несколько исследований двадцать первого века помещают их в положение, показанное ниже. [13] Хотя они принадлежат к тому же семейству, что и Пистия , другое водное растение, они не имеют близкого родства. [13]
| |||||||
| |||||||
Родами из рясок являются: Spirodela , Landoltia , ряски , Wolffiella и вольфия .
Размеры генома ряски имеют десятикратный диапазон (от 150 до 1500 МБ), потенциально представляя от диплоидов до октаплоидов . У предкового рода Spirodela самый маленький размер генома (150 МБ, как у Arabidopsis thaliana ), в то время как наиболее производный род, Wolffia , содержит растения с самым большим размером генома (1500 МБ). [14] Секвенирование ДНК показало, что Wolffiella и Wolffia более тесно связаны между собой, чем другие. Spirodela занимает базальное положение таксона, за ним следуют Lemna , Wolffiella и Wolffia , которые являются наиболее производными. [15]
| |||||||||||||||||||
Для идентификации различных геномов ряски была разработана система молекулярной идентификации на основе ДНК, основанная на семи пластидных маркерах, предложенных Консорциумом штрих-кода жизни . [16] atpF-atpH некодирующий спейсер был выбран в качестве универсального ДНК Barcoding маркеров для идентификации видов уровня рясок. [17]
Окаменелости
Вымершие свободно плавающие водные растения и пыльца, сходная с Lemnoideae, впервые появляются в летописи окаменелостей в позднем меловом периоде ( маастрихт ), о чем свидетельствуют плавающие листья, описанные как Aquaephyllum auriculatum из Патагонии , Аргентина , и пыльца лемноидов рода Pandaniidites . [18]
Ископаемые плавающих листьев с корешками от палеоцена южной провинции Саскачеван , Канада , которые первоначально были описаны как Lemna ( Spirodela ) scutata от Джона Уильяма Доусона в 1885 году, были переописан в Limnobiophyllum . [19] В дополнение к западной части Северной Америки, Limnobiophyllum сообщалось из палеоцена восточной России и миоцена в Чехии . [19] Необычно полные образцы из палеоцена в Альберте , Канада, варьируются от отдельных листьев до примерно 4 см в диаметре до розеток из четырех листьев, некоторые из которых были соединены с соседними растениями столонами , а некоторые из них несут остатки цветов с пыльниками , содержащими пыльцу панданиидитов . [20] Также сообщалось о появлении семян лемноидов, описываемых как Lemnospermum . [19]
Исследования и приложения
Исследования и применение ряски поддерживаются двумя международными организациями: Международной ассоциацией лемны [21] и Международным руководящим комитетом по исследованиям и применению ряски. [22]
В июле 2008 года Объединенный институт генома Министерства энергетики США (DOE) объявил, что Программа общественного секвенирования профинансирует секвенирование генома гигантской ряски Spirodela polyrhiza . Это был приоритетный проект для Министерства энергетики в 2009 году. Исследование было направлено на содействие новым программам по биомассе и биоэнергетике . [23] Результаты были опубликованы в феврале 2014 года. Они дают представление о том, как это растение приспособлено к быстрому росту и водному образу жизни. [24]
Потенциальный источник чистой энергии
Ряска изучается исследователями по всему миру как возможный источник чистой энергии. В США, помимо исследования, проводимого Министерством энергетики, как Университет Рутгерса , так и Университет штата Северная Каролина осуществляют текущие проекты по определению того, может ли ряска стать источником экономичной, чистой, возобновляемой энергии . [25] [26] Ряска является хорошим кандидатом в качестве биотоплива, потому что она быстро растет, производит в пять-шесть раз больше крахмала, чем кукуруза, на единицу площади и не способствует глобальному потеплению . [27] [28] Ряска удаляет углекислый газ из атмосферы и может иметь значение для смягчения последствий изменения климата . [29]
Фильтрация загрязнений и питательных веществ
Ряска также действует как биоремедиатор, эффективно фильтруя загрязняющие вещества, такие как бактерии, азот, фосфаты и другие питательные вещества, из естественных водоемов, построенных водно-болотных угодий и сточных вод. [30] [31] [32]
Ряска обыкновенная в Галисии , Испания
Лемна минор
Лемна трисулка
Лемна гибба
Превращение каналов Пуатвинского болота ( Марэ Пуатевен , Франция) в «Зеленую Венецию»:
Spirodela polyrhiza
Ряска покрытые водой краями с несколькими облыселых кипариса деревьев
Смотрите также
- Фиторемедиация
- Стол гипераккумуляторов - 3 шт.
Рекомендации
- ^ Ше-май Tam; Питер С. Бойс; Тим М. Апсон; Дени Барабе; Анн Бруно; Феликс Форест; Джон С. Паркер (2004), «Межродовая и внутрисемейная филогения подсемейства Monsteroideae (Araceae), выявленная последовательностями хлоропластов <011> trnL-F», American Journal of Botany , 91 (3): 490–498, doi : 10.3732 / ajb .91.3.490 , PMID 21653404
- ^ Скалторп, Сирил Дункан (1985). Биология водных сосудистых растений . Научные книги Кельца. ISBN 978-3-87429-257-3.
- ^ Ландольт, Элиас (1986). Биосистемные исследования семейства ряски (Lemnaceae) Vol. 2: Семейство Lemnaceae: монографическое исследование. - Морфология, кариология, экология, географическое распространение, номенклатура, описания . Цюрих: Eidgenössische Technische Hochschule Zürich.
- ^ Кедди, Пол А. (2010). «Плодородие» . Экология водно-болотных угодий: принципы и сохранение (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 79. ISBN 978-0-521-73967-2. Проверено 7 мая 2012 года .
- ^ Хатчинсон, Дж. Эвелин (1975). Трактат по лимнологии: Vol. 3: Лимнологическая ботаника . Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья.
- ^ Ландесман, Луи. "Страница приложения Ряски доктора Вэйтуотера" . Архивировано из оригинального 27 -го октября 2009 года . Проверено 31 января 2012 года .
- ^ Appenroth, KJ; Сри, Канзас; Böhm, V .; Hammann, S .; Vetter, W .; Leiterer, M .; Джахрейс, Г. (2017). «Пищевая ценность ряски (Lemnaceae) как пищи для человека». Пищевая химия . 217 : 266–273. DOI : 10.1016 / j.foodchem.2016.08.116 . PMID 27664634 .
- ^ де Бёкелаар, Мирта Ф .; Zeinstra, Gertrude G .; Mes, Jurriaan J .; Фишер, Арноут Р.Х. (2019). «Ряска как пища для человека. Влияние контекста еды и информации на приемлемость ряски для голландских потребителей» . Качество еды и предпочтения . 71 (1): 76–86. DOI : 10.1016 / j.foodqual.2018.06.005 .
- ^ «Очистка сточных вод от ряски и повторное использование кормов (Западный берег)» . Idrc.ca. Архивировано из оригинала 8 июня 2011 года . Проверено 13 ноября 2011 года .
- ^ Икбал, Саша (март 1999 г.). «Аквакультура ряски: возможности, возможности и ограничения для комбинированной очистки сточных вод и производства кормов для животных в развивающихся странах» (PDF) . Отчет SANDEC . 6 (99) . Проверено 31 января 2012 года .
- ^ Каннингем, Уильям; Каннингем, Мэри (2015). Наука об окружающей среде: глобальная проблема (13-е изд.). 2 Penn Plaza, New York, NY 10121: McGraw-Hill Education. п. 415. ISBN 9781259255724.CS1 maint: location ( ссылка )
- ^ Финкл, Чарльз; Маковски, Кристофер (2017). Прибрежные водно-болотные угодья: изменение и восстановление . Gewerbestrasse 11, 6330 Cham, Швейцария: Springer. п. 16. ISBN 9783319561783. Проверено 1 января 2021 года .CS1 maint: location ( ссылка )
- ^ а б в Лидия И. Кабрера; Херардо А. Салазар; Марк У. Чейз; Саймон Дж. Мэйо; Йозеф Богнер; Патрисия Давила (2008). «Филогенетические отношения ароидов и ряски (Araceae), выведенные из кодирующей и некодирующей пластидной ДНК» . Американский журнал ботаники . 95 (9): 1153–1165. DOI : 10,3732 / ajb.0800073 . PMID 21632433 .
- ^ Ван, Вэньцинь; Kerstetter, Randall A .; Майкл, Тодд П. (2011). «Эволюция размера генома ряски ( Lemnaceae )» . Журнал ботаники . 2011 (570319): 1–9. DOI : 10.1155 / 2011/570319 . ISSN 2090-0120 .
- ^ Ван, Вэньцинь; Мессинг, Иоахим; Барсук, Джонатан Х. (2011). "Высокопроизводительное секвенирование трех геномов хлоропластов Lemnoideae (ряски) из общей ДНК" . PLOS ONE . 6 (9): e24670. Bibcode : 2011PLoSO ... 624670W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0024670 . PMC 3170387 . PMID 21931804 .
- ^ Холлингсворт, премьер-министр; и другие. (Июль 2009 г.). «Штрих-код ДНК для наземных растений» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 106 (31): 12794–12797. Bibcode : 2009PNAS..10612794H . DOI : 10.1073 / pnas.0905845106 . PMC 2722355 . PMID 19666622 . Проверено 2 августа 2012 года .
- ^ Ван, Вэньцинь; Ву, Юнжуй; Ян, Ихэн; Ермакова, Марина; Керстеттер, Рэндалл; Мессинг, Иоахим (2010). «Штрих-кодирование ДНК Lemnaceae , семейства водных однодольных» . BMC Plant Biology . 10 (1): 205. DOI : 10,1186 / 1471-2229-10-205 . PMC 2956554 . PMID 20846439 .
- ^ Гальего, J., Гандольфо, MA, Кунео, NR и Zamaloa, MC 2014. Ископаемые ароидных из верхнего мела Патагонии, Аргентина, с последствиями для возникновения свободно плавающих водных ароидных. Обзор палеоботаники и палинологии
- ^ a b c Квачек, З. 1995. Limnobiophyllum Krassilov - ископаемая связь между Araceae и Lemnaceae. Водная ботаника, т. 50, стр. 49-61.
- ^ Stockey, RA, Hoffman, GL и Ротвелла, GW 1997. Ископаемые однодольных Limnobiophyllum scutatum : Разрешающая филогении Lemnaceae. Американский журнал ботаники, т. 84, нет. 3, стр. 355-368.
- ^ Официальный сайт Международной ассоциации лемна (ILA)
- ^ Официальный сайт Международного руководящего комитета по исследованиям и применению ряски (ISCDRA)
- ^ «Секвенирование генома ряски имеет глобальные последствия. E! Science News» . Esciencenews.com. 8 июля 2008 . Проверено 13 ноября 2011 года .
- ^ Wang, W. et al. Геном Spirodela polyrhiza раскрывает суть ее неотенозного сокращения, быстрый рост и водный образ жизни. Nat. Commun. 5: 3311 DOI: 10.1038 / ncomms4311 (2014).
- ^ Майкл, Тодд П. «Секвенирование генома ряски Spirodela polyrhiza: биотопливо, биоремедиация и углеродный цикл сельскохозяйственных культур» (PDF) . Архивировано 3 октября 2011 года из оригинального (PDF) . Проверено 7 мая 2012 года .
- ^ «Исследователи находят топливо в странных местах» . Ncsu.edu . Проверено 13 ноября 2011 года .
- ^ Симс, Брайан. "Ряска шарлатанов Объемы потенциала" . Biomassmagazine.com . Проверено 13 ноября 2011 года .
- ^ «Ряска - возможное решение проблемы энергетических потребностей, - говорят исследователи» . Pressofatlanticcity.com. 3 мая 2010 . Проверено 13 ноября 2011 года .
- ^ «Углеродно-нейтральная энергия» . Americanenergyindependence.com . Проверено 13 ноября 2011 года .
- ^ «Секвенирование генома ряски имеет глобальные последствия. Прудовая нечистота может нейтрализовать загрязнение, бороться с глобальным потеплением и облегчить голод в мире» . News.rutgers.edu. 8 июля 2008 . Проверено 13 ноября 2011 года .
- ^ Джон В. Кросс. «Ряска практическая: области применения и спонсоры» . Mobot.org . Проверено 13 ноября 2011 года .
- ^ Книбб, Уэйн (июль 2004 - июнь 2004). «Биовосстановление отходов аквакультуры и деградированных водных путей с использованием рыбы» . Государственный департамент первичной промышленности и рыболовства штата Квинсленд. Архивировано из оригинального 20 октября 2007 года . Проверено 6 февраля 2012 года .
Внешние ссылки
- Очарование ряски Джона В. Кросса.
- Обращение Уэйна Армстронга с Lemnaceae и их союзниками, Уэйн П. Армстронг
- Lemnaceae в Watson, L. и MJ Dallwitz (с 1992 г.). Семейства цветковых растений : описания, иллюстрации, идентификация, поиск информации. Версия: 3 мая 2006 г.
- Тест на ингибирование роста ряски Список стандартов
- SpirodelaBase - Spirodela Genomics