Корневая нематода | |
---|---|
Личинка галловой нематоды Meloidogyne incognita , увеличенная в 500 раз, проникает в корень томата . | |
Научная классификация | |
Царство: | Анималия |
Тип: | Нематода |
Учебный класс: | Secernentea |
Заказ: | Тиленхида |
Семья: | гетеродериды |
Род: | Мелоидогин Гёльди , 1889 г. |
Разновидность | |
Meloidogyne hapla |
Галловые нематоды — это нематоды, паразитирующие на растениях , из рода Meloidogyne . Они существуют в почве в районах с жарким климатом или короткой зимой. Около 2000 растений во всем мире восприимчивы к заражению галловыми нематодами, и они вызывают примерно 5% глобальных потерь урожая . [1] Личинки галловой нематоды заражают корни растений , вызывая развитие галловых галлов , которые истощают фотосинтат растения и питательные вещества. Заражение молодых растений может привести к летальному исходу, а заражение взрослых растений приводит к снижению урожая.
Галловые нематоды ( Meloidogyne spp.) являются одним из трех наиболее экономически вредных родов нематод, паразитирующих на садовых и полевых культурах. Галловые нематоды распространены по всему миру и являются облигатными паразитами корней тысяч видов растений, в том числе однодольных и двудольных , травянистых и древесных растений. Род включает более 90 видов, [2] причем некоторые виды имеют несколько рас. Четыре вида Meloidogyne ( M. javanica , M.renaria , M. incognita и M. hapla ) являются основными вредителями во всем мире, а еще семь имеют значение на местном уровне. [3] Мелоидогин встречается у 23 из 43 сельскохозяйственных культур, перечисленных как имеющие большое значение для растений-паразитических нематод, от полевых культур, пастбищ и трав до садовых, декоративных и овощных культур. [4] Если галловые нематоды приживаются в многолетних культурах с глубокими корнями, борьба с ними затруднена, а возможности ограничены.
Мелоидогин spp. были впервые обнаружены Нилом в 1889 году в маниоке. [ 5] Повреждение маниоки варьируется в зависимости от посаженного сорта и может варьироваться от незначительного до серьезного. [6] Заражение в начале сезона приводит к более серьезным повреждениям. [7] У большинства сельскохозяйственных культур повреждение нематодами снижает здоровье и рост растений; однако у маниоки повреждение нематодами иногда приводит к усилению роста в воздухе, поскольку растения пытаются компенсировать это. Возможно, это позволит заводу поддерживать разумный уровень производства. Следовательно, воздушные корреляции с плотностью нематод могут быть положительными, отрицательными или отсутствовать совсем. [8] Овощи культуры, выращенные в теплом климате, могут серьезно пострадать от галловых нематод, и их часто регулярно обрабатывают химическими нематоцидами . Повреждение корневой нематодой приводит к плохому росту, снижению качества и урожайности урожая и снижению устойчивости к другим стрессам (например , засухе , другим заболеваниям). Высокий уровень повреждения может привести к полной потере урожая. Поврежденные нематодами корни не так эффективно используют воду и удобрения, что приводит к дополнительным потерям для производителя. Было высказано предположение, что в маниоке уровни Meloidogyne spp. которые достаточны, чтобы вызвать травму, редко происходят естественным путем. [8]Однако при изменении системы земледелия, при комплексе болезней или ослаблении другими факторами поражение нематодами, вероятно, будет связано с другими проблемами. [9]
С галловыми нематодами можно бороться с помощью агентов биоконтроля Paecilomyces lilacinus , Pasteuria penetrans [10] и Juglone . [11]
Все нематоды проходят эмбриональную стадию, четыре ювенильные стадии (J1–J4) и взрослую стадию. Молодые паразиты Meloidogynes вылупляются из яиц в виде червеобразных молодых особей второй стадии (J2), первая линька которых происходит внутри яйца. Только что вылупившиеся мальки проходят короткую свободную стадию в почве, в ризосфере растений-хозяев. Они могут повторно вторгаться в растения-хозяева своего родителя или мигрировать через почву в поисках нового корня-хозяина. Личинки J2 не питаются на стадии свободной жизни, а используют липиды , хранящиеся в кишечнике. [3]
Превосходная модельная система для изучения паразитарного поведения нематод, паразитирующих на растениях, была разработана с использованием Arabidopsis thaliana в качестве модельного хозяина. [12] Корни арабидопсиса изначально маленькие и прозрачные, что позволяет увидеть каждую деталь. Инвазию и миграцию в корень изучали с помощью M. incognita . [13] Вкратце, молодые особи второй стадии вторгаются в область удлинения корня и мигрируют в корне, пока не станут оседлыми. Сигналы от J2 способствуют тому, что клетки паренхимы вблизи головки J2 становятся многоядерными [14] .для формирования питающихся клеток, обычно известных как гигантские клетки, из которых питаются J2, а затем и взрослые особи. [15] Одновременно с образованием гигантских клеток окружающая ткань корня дает начало галлу, в который внедряется развивающаяся молодь. Молодые особи впервые питаются гигантскими клетками примерно через 24 часа после перехода к оседлому образу жизни.
После дальнейшего питания J2 претерпевают морфологические изменения и становятся мешковидными. Без дальнейшего кормления они трижды линяют и в конце концов становятся взрослыми. У самок, близких к шаровидным, возобновляется питание и развивается половая система. [3] Продолжительность жизни взрослой самки может достигать трех месяцев, и могут быть произведены многие сотни яиц. Самки могут продолжать откладывать яйца после сбора надземных частей растения, а стадия выживания между посевами обычно проходит внутри яйца.
Продолжительность жизненного цикла зависит от температуры. [16] [17] Взаимосвязь между скоростью развития и температурой носит линейный характер на протяжении большей части жизненного цикла галловой нематоды, хотя возможно, что составные стадии жизненного цикла, например, развитие яйца, инвазия корня хозяина или рост, имеют немного разные оптимы. Виды рода Meloidogyne также имеют разные температурные оптимумы. У M. javanica развитие происходит при температуре от 13 до 34 °C, с оптимальным развитием примерно при 29 °C.
Самки галловых нематод откладывают яйца в студенистую матрицу, вырабатываемую шестью ректальными железами и выделяемую до и во время откладки яиц. [18] Матрица сначала образует канал через внешние слои корневой ткани, а затем окружает яйца, обеспечивая барьер для потери воды за счет поддержания высокого уровня влажности вокруг яиц. [19] По мере старения желеобразная матрица становится желтоватой, превращаясь из липкого бесцветного желе в оранжево-коричневое вещество, которое кажется слоистым. [20]
Формирование яиц у M. javanica было подробно изучено [21] и сходно с образованием яиц у хорошо изученной свободноживущей нематоды Caenorhabditis elegans . [22] Эмбриогенез также был изучен, и стадии развития легко идентифицируются с помощью фазово-контрастного микроскопа после приготовления тыквенной яичной массы. Яйцо формируется как одна клетка с распознаваемыми двухклеточными, четырехклеточными и восьмиклеточными стадиями. Дальнейшее деление клеток приводит к стадии головастика, а дальнейшее удлинение приводит к ювенильной стадии первой стадии, которая примерно в четыре раза длиннее яйца. Стадия J1 C. elegans имеет 558 клеток, а стадия J1 M. javanicaвероятно, имеет одинаковое количество, поскольку все нематоды морфологически и анатомически похожи. [22] Яичная скорлупа состоит из трех слоев: самый внешний желточный слой, затем хитиновый слой и самый внутренний липидный слой.
Вылупление, которому предшествуют индуцированные изменения проницаемости яичной скорлупы , может включать физические и/или ферментативные процессы у нематод, паразитирующих на растениях. [23] Цистообразным нематодам , таким как Globodera rostochiensis , может потребоваться специфический сигнал от корневого экссудата хозяина, чтобы вызвать вылупление. На галловые нематоды обычно не влияет присутствие хозяина, но они свободно вылупляются при соответствующей температуре и наличии воды. Однако в яичной массе или цисте не все яйца вылупятся, когда условия оптимальны для их конкретного вида, и некоторые яйца вылупятся позже. Ионы аммония было показано, что они подавляют вылупление и снижают способность молодых особей M. incognita проникать в растения , которые действительно вылупляются. [24]
У галловых нематод проявляется ряд способов размножения, включая половое ( амфимиксис ), факультативное половое , мейотический партеногенез ( аутомиксис ) и митотический партеногенез ( апомиксис ).