Myxozoa | |
---|---|
Триактиномиксонная стадия Myxobolus cerebralis | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Книдария |
(без рейтинга): | Myxozoa Grassé , 1970 год. |
Классы | |
Myxozoa ( этимология : греч . Μύξα myxa «слизь» или «слизь» [1] + тематический гласный o + ζῷον zoon «животное» [2] ) - это не имеющий ранга подтип водных, облигатно паразитических книдарийных животных и содержит самых маленьких животных из когда-либо известных. чтобы жить. Было описано более 2180 видов [3], и по некоторым оценкам предполагается, что по крайней мере 30 000 неоткрытых видов. [4] Многие из них имеют жизненный цикл с двумя хозяевами, включая рыбу и кольчатого червя или мшанку . Средний размер миксоспорины размер спор обычно составляет от 10 мкм до 20 мкм [5], тогда как размер споры малакоспорины (субклада Myxozoa) может достигать 2 мм. Миксозои могут жить как в пресноводных, так и в морских средах обитания.
Хотя эволюционная история миксозоидов все еще является активной областью исследований, в настоящее время преподается, что микозойны - это высокопродуктивные книдарии , которые претерпели драматическую эволюцию от свободно плавающего самодостаточного медузоподобного существа до нынешней формы облигатных паразитов, состоящих из очень мало ячеек, а иногда только одна ячейка. [6] По мере того, как микзозои эволюционировали в микроскопических паразитов, они утратили многие гены, ответственные за многоклеточное развитие, координацию, межклеточную коммуникацию и даже, в некоторых случаях, аэробное дыхание. [7] Геномы некоторых микозоанов в настоящее время являются одними из самых маленьких геномов среди всех известных видов животных. [8]
Миксозои - эндопаразитические животные, демонстрирующие сложные жизненные циклы, которые в большинстве задокументированных случаев включают промежуточного хозяина , обычно рыбу, но в редких случаях амфибии, [9] рептилии, [9] птицы, [10] и млекопитающие; [11] [12] и окончательным хозяином, обычно кольчатым червем или эктопроком .
Было определено только около 100 жизненных циклов, и есть подозрения, что некоторые из них могут быть исключительно наземными. [13] Механизм заражения происходит через споры клапанов, которые имеют много форм, но их основная морфология одинакова: один или два споропласта, которые являются настоящим инфекционным агентом, окружены слоем ослабленных клеток, называемых клапанными клетками, которые могут секретировать слой защитного покрытия и образуют поплавковые отростки. В слой клапанных клеток интегрированы от двух до четырех специализированных капсулогенных клеток (в некоторых случаях одна или даже 15), каждая из которых несет полярную капсулу, содержащую свернутые в спирали полярные филаменты, экструдируемую органеллу, используемую для распознавания, контакта и инфильтрации. [14]Миксоспоры попадают в организм кольчатых червей, у которых полярные нити выдавливаются, чтобы закрепить спору на эпителии кишечника. Открытие створчатых клапанов позволяет спороплазме проникнуть в эпителий. Впоследствии паразит размножается и развивается в кишечной ткани и, наконец, обычно производит восемь стадий актиноспорических спор (актиноспоры) в панспороцисте. После того, как зрелые актиноспоры освобождаются от своих хозяев, они плавают в толще воды. [15]При попадании на кожу или жабры рыб спороплазмы проникают через эпителий, после чего развивается миксоспорическая стадия. Миксоспоровые трофозоиты характеризуются состоянием клетка в клетке, когда вторичные (дочерние) клетки развиваются в материнских (первичных) клетках. Поспорогонические стадии размножаются, мигрируют через нервную или кровеносную системы и развиваются в спорогонические стадии. В конечном очаге инфекции они производят зрелые споры в моно- или диспорических псевдоплазмодиях или полиспорических плазмодиях. [16]
Отношения между миксоспориями и их хозяевами часто высокоразвиты и обычно не приводят к тяжелым заболеваниям естественного хозяина. Инфекция рыб- хозяев может быть чрезвычайно длительной и потенциально сохраняться в течение всей жизни хозяина. Однако все большее количество миксоспориев становятся коммерчески важными патогенами рыб, в основном в результате того, что аквакультура привела новые виды в контакт с миксоспориями, которым они ранее не подвергались и к которым они очень восприимчивы. Экономические последствия таких паразитов могут быть серьезными, особенно там, где показатели распространенности высоки; они также могут оказать серьезное воздействие на запасы диких рыб.
В наиболее экономически значимых заболеваний во всем мире , вызванные myxosporeas в культивируемых рыб являются PKD- пролиферативной заболевание почек , вызванное Malacosporea члена, Tetracapsuloides bryosalmonae и вихревым болезни , вызванной Myxosporea членом Myxobolus cerebralis ; обе болезни поражают лососевых . Энтеромиксоз вызывается Enteromyxum leei у культивируемых морских спаридов , в то время как «болезнь гамбургера» или пролиферативная болезнь жабр вызывается Henneguya ictaluri у сома иИнфекции Sphaerospora renicola встречаются у карпа .
Микозойны - очень маленькие животные, обычно 10–300 мкм в длину. [17]
Как и другие книдарии, они обладают книдоцистами , которые назывались «полярными капсулами» до открытия, что микозойны являются книдариями. Эти книдоцисты стреляют канальцами, как и у других книдарий; некоторые вводят вещества в хозяина. Однако в канальцах отсутствуют крючки или зазубрины, и у некоторых видов они более эластичны, чем у других книдарий.
Микозойные животные вторично утратили эпителиальные структуры, нервную систему , кишечник и реснички . Большинству из них не хватает мышц , хотя некоторые представители малакоспореи сохраняют мышцы. Myxozoans не подвергаются эмбриогенезу во время развития и утратили настоящие гаметы . [4] Вместо этого они размножаются с помощью многоклеточных спор. Эти споры содержат полярные капсулы, которых обычно нет в соматических клетках. Центриоли не участвуют в ядерном делении микзозойных животных. Деление клеток бинарным делением происходит редко, и вместо этого клетки делятся посредством эндогения . [17]
В 2020 году было обнаружено , что микозойный гриб Henneguya salminicola лишен митохондриального генома и, следовательно, не способен к аэробному дыханию; это было первое животное, которое было положительно идентифицировано как таковое. Его фактический метаболизм в настоящее время неизвестен. [18]
Myxozoans были первоначально считаются простейшими , [19] и были включены в число других форм неподвижных в группе Sporozoa . [20] Поскольку их особая природа стала ясной в результате секвенирования 18S рибосомной ДНК (рДНК), они были перемещены в многоклеточные . Подробная классификацию в многоклеточном была бы долго препятствовали противоречивому рДНКу доказательство: хотя 18S рДНК предложил сродство с книдарий , [21] другой рДНК пробы, [22] [23] и HOX гены двух видов, [24] были более похожи к тем из Bilateria.
Открытие, что Buddenbrockia plumatellae , червеобразный паразит мшанок длиной до 2 мм, является микозойным [22], первоначально казалось, чтобы усилить аргументы в пользу билатериального происхождения, поскольку строение тела внешне похоже. Тем не менее, при ближайшем рассмотрении обнаруживается , что Buddenbrockia «s продольная симметрия не в два раза, но в четыре раза, поставив под сомнение эту гипотезу .
Дальнейшее тестирование разрешило генетическую загадку путем получения первых трех ранее идентифицированных несовместимых генов HOX ( Myx1-3 ) у мшанки Cristatella mucedo, а четвертого ( Myx4 ) - у северной щуки , соответствующих хозяев двух соответствующих образцов Myxozoa. [25] Это объясняет путаницу: в первоначальных экспериментах использовались образцы, загрязненные тканями организмов-хозяев, что приводило к ложноположительным результатам для положения среди Bilateria. Более тщательное клонирование 50 кодирующих генов из Buddenbrockia твердо установило кладу как сильно модифицированных представителей филума Cnidaria с medusozoansкак их ближайшие родственники. [25] Сходства между полярными капсулами микозоа и книдарийными нематоцистами наблюдались в течение долгого времени, но, как правило, предполагалось, что это результат конвергентной эволюции .
Таксономисты теперь признают устаревшую подгруппу Actinosporea как фазу жизненного цикла Myxosporea . [26]
Молекулярные часы предполагают, что микзозои и их ближайшие родственники, полиподиозоа , имели своего последнего общего предка с медузазоа примерно 600 миллионов лет назад, в эдиакарский период. [4]
Таксономия миксозойных животных претерпела большие и важные изменения на уровне родовой, семейной и подотрядной классификации. Fiala et al. (2015) предложили новую классификацию, основанную на спорах. [27]
Тип: Cnidaria | |
Подтип: Myxozoa (без рейтинга) [27] | |
Класс: Malacosporea | Класс: Myxosporea (продолжение) |
Заказ: Malacovalvulida | Заказ: Bivalvulida |
Семья: Saccosporidae | Семья: Myxobilatidae |
Род: Buddenbrockia, Tetracapsuloides. | Род: Myxobilatus, Acauda, Hoferellus. |
Класс: Myxosporea | Семья: Chloromyxidae |
Заказ: Bivalvulida | Род: Chloromyxum, Caudomyxum, Agarella. |
Подотряд: Variisporina | Семья: Coccomyxidae |
Семья: Sphaeromyxidae | Род: Coccomyxa, Auerbachia, Globospora. |
Род: Sphaeromyxa | Семья: Alatosporidae |
Семья: Myxidiidae | Род: Alatospora, Pseudalatospora, Renispora. |
Род: Myxidium, Zschokkella, Enteromyxum, Sigmomyxa, Soricimyxum, Cystodiscus. | Семья: Parvicapsulidae |
Семья: Ortholineidae | Род: Parvicapsula, Neoparvicapsula, Gadimyxa. |
Род: Ortholinea, Neomyxobolus, Cardimyxobolus, Triangula, Kentmoseria. | Подотряд: Platysporina |
Семья: Sinuolineidae | Семья: Myxobolidae |
Род: Sinuolinea, Myxodavisia, Myxoproteus, Bipteria, Paramyxoproteus, Neobipteria, Schulmania, Noblea, Latyspora. | Род: Myxobolus, Spirosuturia, Unicauda, Dicauda, Phlogospora, Laterocaudata, Henneguya, Hennegoides, Tetrauronema, Thelohanellus, Neothelohanellus, Neohenneguya, Trigonosporus. |
Семья: Fabesporidae | Заказ: Multivalvulida |
Род: Fabespora | Семья: Trilosporidae |
Семья: Ceratomyxidae | Род: Trilospora, Unicapsula. |
Род: Ceratomyxa, Meglitschia, Ellipsomyxa, Ceratonova. | Семья: Kudoidae |
Семья: Sphaerosporidae | Род: Кудоа |
Род: Sphaerospora, Wardia, Palliatus. | Семья: Spinavaculidae |
Род: Octospina | |
* Incertae sedis у Multivalvulida: Trilosporoides |
Тип: Cnidaria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Викискладе есть медиафайлы по теме Myxozoa . |