Парейазавр

Парейазавр Временной диапазон: средняя пермь - поздняя пермь ,265–252 млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N

Скелет Scutosaurus karpinskii в Американском музее естественной истории
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Рептилии
Клэйд :	† Парарептилия
Порядок:	† Проколофонономорфа
Узел :	† Анкираморфа
Клэйд :	† Проколофония
Клэйд :	† Парейазавроморфа
Надсемейство:	† Pareiasauroida
Клэйд :	† Парейазаврия Сили , 1888 г.
Роды
† Брадизавр † Буностегос † Дельтавятия † Эмбритозавр † Паразавр † Велозаврия † Пумилиопареазаурия † Anthodon † Нанопарейя † Провелозавр † Пумилиопарея † Териския † арганакеры † Парейазавр † Санчуанзавр † скутозавр † Шихтиенфения † Эльгининины † Эльгиния † Обирковия

Парейазавры (что означает «щековые ящерицы») - это вымершая клада парарептилов, составляющая семейство Pareiasauridae . Это были крупные травоядные животные, которые процветали в средней и поздней перми , а к поздней перми были распространены по всей Пангеи.

Описание

Восстановление брадизавра

Размер парейазавров варьировался от 60 до 300 сантиметров (от 2,0 до 9,8 футов) в длину и, возможно, весил до 600 килограммов (1300 фунтов). Они были коренастыми, с короткими хвостами, маленькими головами, крепкими конечностями и широкими лапами. Вид Bunostegos размером с корову , который жил 260 миллионов лет назад, является самым ранним известным примером четвероногого животного с полностью прямой позой, поскольку его ноги располагались непосредственно под его телом. ^[1] Парейазавры были защищены костными щитками, называемыми остеодермами , которые вставлялись в кожу. Их тяжелые черепа были украшены множеством выступов и выступов. Листовидные зубы с множеством заострений напоминают зубы игуан , казеидов., и другие рептилоидные травоядные. Этот зубной ряд вместе с глубоким телом, в котором, возможно, находился обширный пищеварительный тракт , свидетельствует о растительноядной диете. Большинство авторов полагают, что парейазавры ведут наземный образ жизни. Исследование микроанатомии костей в 2008 году показало, что образ жизни более водный, вероятно амфибийный ^[2], но исследование, проведенное позднее в 2019 году, показало, что гистология костей не дает прямых доказательств этого образа жизни. ^[3]

Эволюционная история

Парейазавры появляются в летописи окаменелостей очень внезапно. Понятно, что эти животные парарептилы . ^[4]^[5] Таким образом, они тесно связаны с никтеролетеридами . ^[6] Pareisaurs заполнены большая травоядная ниша (или гильдия ) , которые были занята в начале пермского периода , по Caseid пеликозаврам и, перед ними, в Diadectid reptillomorphs. ^[3] Они намного крупнее диадектид, больше похожи на гигантского казеидного пеликозавра Cotylorhynchus.. Хотя последние парейазавры были не крупнее первых типов (действительно, многие из последних стали меньше), по мере развития группы наблюдалась определенная тенденция к увеличению брони. Парейазавры впервые появились в летописи окаменелостей в средней перми (гваделупский период) Южной Пангеи, а затем расселились в Северной Пангеи и получили космополитическое распространение в поздней перми (лопинг). ^[7]

Классификация

Некоторые палеонтологи считали, что парейазавры были прямыми предками современных черепах . Черепа парейазавров имеют несколько черепашьих черт, а у некоторых видов щитки превратились в костяные пластины, возможно, предшественники панциря черепахи. ^[8] Джалил и Жанвье в ходе обширного анализа взаимоотношений парейазавров также обнаружили, что черепахи являются близкими родственниками «карликовых» парейазавров, таких как Pumiliopareia . ^[9] Однако открытие Паппочелиса является аргументом против потенциальной связи паизавров с черепахами ^[10], а данные ДНК показывают, что живые черепахи более тесно связаны с живыми архозаврами, чем лепидозавры .^[11]

Ассоциированные клады

Галлюцирании (Ли, 1995 г.): Эта клада была придумана М.С.Й. Ли для Lanthanosuchidae + (Pareiasauridae + Testudines ). Гипотеза Ли о парейазавре стала несостоятельной из-за диапсидных особенностей стволовых черепах Паппочелис и потенциальной тестудинатической природы евнотозавров . Недавние кладистические анализы показывают, что лантаносухиды занимают гораздо более базальное положение в Procolophonomorpha и что ближайший к парейазаврам таксон-сестра - это довольно обычные и традиционно выглядящие никтеролетериды (Müller & Tsuji 2007, Lyson et al. 2010), которые объединены в клады Pareiasauromorpha (Tsuji et al. 2012).

Pareiasauroida (Nopcsa, 1928): эту кладу (в отличие от надсемейства или подотряда Pareiasauroida) использовал Ли (1995) для Pareiasauridae + Sclerosaurus . Более поздние кладистические исследования помещают склерозавров в подсемейство проколофонид Leptopleuroninae (Cisneros 2006, Sues & Reisz 2008), что означает, что сходство с парейазаврами является результатом конвергенции.

Pareiasauria (Seeley, 1988): Если ни Lanthanosuchids, ни Testudines не включены в кладу, Pareiasauria содержит только монофилетическое семейство Pareiasauridae. Это традиционный линнейский термин.

Филогения

Ниже представлена кладограмма от Tsuji et al. (2013): ^[12]

Парейазаврия

Seeleyi "Bradysaurus"

Bradysaurus baini

Нохелезавр

Эмбритозавр

Буностегос

	Deltavjatia

	Паразавр

Велозаврия

Нанопарейя

Провелозавр

	Anthodon

	Пумилиопарея

Шансизавр

Шихтиенфения

	Pareiasuchus peringueyi

	Pareiasuchus nasicornis

	Арганацерас

	Эльгиния

	Обирковия

	Парейазавр

	Санчуанзавр

	Скутозавр

использованная литература

^ Дорептилии могут быть самыми ранними известными, чтобы ходить прямо на четвереньках.
^ Kriloff, A .; Germain, D .; Canoville, A .; Vincent, P .; Sache, M .; Лаурин, М. (2008). «Эволюция костной микроанатомии большеберцовой кости четвероногих и ее использование в палеобиологических выводах» . Журнал эволюционной биологии . 21 (3): 807–826. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2008.01512.x . PMID 18312321 . S2CID 6102313 .
^ a b Бойцова, Елизавета А; Скутчас, Павел П; Сенников Андрей Г; Голубев Валерий К; Масуйтин Владимир В; Масуйтина, Ольга А (05.07.2019). «Гистология костей двух парейазавров из России (Deltavjatia rossica и Scutosaurus karpinskii) с последствиями для палеобиологии парейазавров» . Биологический журнал Линнеевского общества : blz094. DOI : 10.1093 / biolinnean / blz094 . ISSN 0024-4066 .
Перейти ↑ Gauthier, J., Kluge, AG, Rowe, T. (1988). «Ранняя эволюция амниот». Стр. 103–155 в Benton, MJ (ed.), Филогения и классификация четвероногих, Том 1: земноводные, рептилии, птицы. Оксфорд: Clarendon Press.
^ Laurin, M .; Рейс, Р.Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот». Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00932.x .
^ LEE, МПЗ (1995). «Историческое бремя в систематике и взаимосвязях„parareptiles “ ». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 70 (3): 459–547. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.1995.tb01197.x . S2CID 85790423 .
^ Olroyd, Savannah L .; Сидор, Кристиан А. (август 2017 г.). «Обзор глобальной летописи окаменелостей четвероногих гваделупских (средняя перми)» . Обзоры наук о Земле . 171 : 583–597. DOI : 10.1016 / j.earscirev.2017.07.001 .
^ Ли, MSY (1997). «Филогения парейазавров и происхождение черепах» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (3): 197–280. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb01279.x .
^ Jalil, N.-E .; Жанвье, П. (2005). "Les pareiasaures (Amniota, Parareptilia) du Permien supérieur du Bassin d'Argana, Maroc". Geodiversitas . 27 (1): 35–132.
^ Schoch, Rainer R .; Сьюз, Ханс-Дитер (2015). «Среднетриасовая стволовая черепаха и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. DOI : 10,1038 / природа14472 . PMID 26106865 . S2CID 205243837 .
^ Кроуфорд, Николас G .; Пархэм, Джеймс Ф .; Sellas, Anna B .; Faircloth, Brant C .; Гленн, Трэвис С.; Папенфус, Теодор Дж .; Хендерсон, Джеймс Б.; Hansen, Madison H .; Симисон, У. Брайан (февраль 2015 г.). «Филогеномный анализ черепах» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 250–257. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.10.021 .
^ Цудзи, Луизиана; Сидор, Калифорния; Стейер, Дж. - SB; Смит, RMH; Табор, штат Нью-Джерси; Иде, О. (2013). «Фауна позвоночных верхней перми Нигера - VII. Анатомия черепа и взаимоотношения Bunostegos akokanensis (Pareiasauria)». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (4): 747–763. DOI : 10.1080 / 02724634.2013.739537 . S2CID 86097405 .

Кэрролл Р.Л. (1988), Палеонтология и эволюция позвоночных , WH Freeman & Co., Нью-Йорк, стр. 205
Kuhn, O, 1969, Cotylosauria, часть 6 Handbuch der Palaoherpetologie (Энциклопедия палеогерпетологии), Густав Фишер Верлаг, Штутгарт и Портленд
Лаурин, М. (1996), " Введение в парейазаврию - верхнепермскую группу анапсид "
Общество палеонтологии позвоночных (24 июня 2013 г.). «Парейазавр: Бугристый зверь был жителем пустыни» . ScienceDaily . Дата обращения 17 мая 2014 .

внешние ссылки

Hallucicrania - Pareiasauriformes в архиве филогении Микко
Анапсида: галлюцикрании в Палеосе

[1] Дорептилии могут быть самыми ранними известными, чтобы ходить прямо на четвереньках.

[K08-2] Kriloff, A .; Germain, D .; Canoville, A .; Vincent, P .; Sache, M .; Лаурин, М. (2008). «Эволюция костной микроанатомии большеберцовой кости четвероногих и ее использование в палеобиологических выводах» . Журнал эволюционной биологии . 21 (3): 807–826. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2008.01512.x . PMID 18312321 . S2CID 6102313 .

[:0-3] Бойцова, Елизавета А; Скутчас, Павел П; Сенников Андрей Г; Голубев Валерий К; Масуйтин Владимир В; Масуйтина, Ольга А (05.07.2019). «Гистология костей двух парейазавров из России (Deltavjatia rossica и Scutosaurus karpinskii) с последствиями для палеобиологии парейазавров» . Биологический журнал Линнеевского общества : blz094. DOI : 10.1093 / biolinnean / blz094 . ISSN 0024-4066 .

[gauthieretal1988-4] Перейти ↑ Gauthier, J., Kluge, AG, Rowe, T. (1988). «Ранняя эволюция амниот». Стр. 103–155 в Benton, MJ (ed.), Филогения и классификация четвероногих, Том 1: земноводные, рептилии, птицы. Оксфорд: Clarendon Press.

[laurin&reisz1995-5] Laurin, M .; Рейс, Р.Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот». Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00932.x .

[Lee1995-6] LEE, МПЗ (1995). «Историческое бремя в систематике и взаимосвязях„parareptiles “ ». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 70 (3): 459–547. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.1995.tb01197.x . S2CID 85790423 .

[7] Olroyd, Savannah L .; Сидор, Кристиан А. (август 2017 г.). «Обзор глобальной летописи окаменелостей четвероногих гваделупских (средняя перми)» . Обзоры наук о Земле . 171 : 583–597. DOI : 10.1016 / j.earscirev.2017.07.001 .

[lee1997-8] Ли, MSY (1997). «Филогения парейазавров и происхождение черепах» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (3): 197–280. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb01279.x .

[jalil&janvier2005-9] Jalil, N.-E .; Жанвье, П. (2005). "Les pareiasaures (Amniota, Parareptilia) du Permien supérieur du Bassin d'Argana, Maroc". Geodiversitas . 27 (1): 35–132.

[10] Schoch, Rainer R .; Сьюз, Ханс-Дитер (2015). «Среднетриасовая стволовая черепаха и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. DOI : 10,1038 / природа14472 . PMID 26106865 . S2CID 205243837 .

[11] Кроуфорд, Николас G .; Пархэм, Джеймс Ф .; Sellas, Anna B .; Faircloth, Brant C .; Гленн, Трэвис С.; Папенфус, Теодор Дж .; Хендерсон, Джеймс Б.; Hansen, Madison H .; Симисон, У. Брайан (февраль 2015 г.). «Филогеномный анализ черепах» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 250–257. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.10.021 .

[T13Bunostegos-12] Цудзи, Луизиана; Сидор, Калифорния; Стейер, Дж. - SB; Смит, RMH; Табор, штат Нью-Джерси; Иде, О. (2013). «Фауна позвоночных верхней перми Нигера - VII. Анатомия черепа и взаимоотношения Bunostegos akokanensis (Pareiasauria)». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (4): 747–763. DOI : 10.1080 / 02724634.2013.739537 . S2CID 86097405 .