Временная теория о слуховом гласит , что человеческое восприятие звука зависит от временных паттернов , с которыми нейроны реагируют на звук в улитке . Таким образом, в этой теории основного тона из чистого тона определяется период нейрон стрельбы образцов-либо отдельных нейронов или групп , как описано в теории залпа . Теория времени или времени конкурирует с теорией места слуха, которая вместо этого утверждает, что высота звука передается в соответствии с местоположением вибраций вдоль базилярной мембраны .
Временная теория была впервые предложена Августом Зеебеком .
Описание [ править ]
Когда базилярная мембрана вибрирует, каждый пучок волосковых клеток по своей длине отклоняется во времени, а звуковые компоненты фильтруются с помощью настройки базилярной мембраны в соответствии с ее положением. Чем интенсивнее эта вибрация, тем сильнее отклоняются волосковые клетки и тем выше вероятность того, что они вызовут возбуждение улиткового нерва . Темпоральная теория предполагает, что согласованные шаблоны синхронизации, будь то при высокой или низкой средней скорости срабатывания, кодируют для согласованного восприятия высоты тона.
Высокие амплитуды [ править ]
При высоких уровнях звука нервные волокна , характерные частоты которых не совсем соответствуют стимулу, все равно реагируют из-за движения, вызванного громкими звуками в больших областях базилярной мембраны. Временная теория может помочь объяснить, как мы поддерживаем это различение. Даже когда активизируется большая группа нервных волокон, существует периодичность этого возбуждения, которая соответствует периодичности стимула.
Высокие частоты [ править ]
Нейроны имеют максимальную частоту срабатывания в диапазоне частот, который мы слышим. Чтобы быть полным, теория скорости должна каким-то образом объяснить, как мы различаем высоты звука выше этой максимальной скорости стрельбы. Теория залпа , в которой группы нейронов взаимодействуют для кодирования временного паттерна, является попыткой сделать временную теорию более полной, но некоторые частоты слишком высоки, чтобы увидеть какую-либо синхронность в возбуждении улиткового нерва .
Решение для случайной стрельбы [ править ]
Beament [1] обрисовал в общих чертах возможное решение. Он отметил, что в двух классических исследованиях [2] [3]отдельные нейроны волосковых клеток не всегда срабатывали в первый момент, когда они могли. Хотя они срабатывали в такт вибрациям, нейроны не срабатывали при каждой вибрации. Количество пропущенных колебаний казалось случайным. Тогда все промежутки в результирующей последовательности нервных импульсов будут целыми числами, кратными периоду вибрации. Например, чистый тон 100 Гц имеет период 10 мс. Соответствующая последовательность импульсов будет содержать промежутки в 10 мс, 20 мс, 30 мс, 40 мс и т. Д. Такая группа промежутков может быть сгенерирована только тональным сигналом 100 Гц. Набор промежутков для звука, превышающего максимальную частоту срабатывания нейронов, будет аналогичным, за исключением того, что в нем будут отсутствовать некоторые из начальных промежутков, однако он все равно будет однозначно соответствовать частоте.Тогда высоту чистого тона можно было бы рассматривать как соответствующую разнице между соседними промежутками.
Другое решение [ править ]
Современные исследования показывают, что восприятие высоты звука зависит как от места, так и от характера срабатывания нейронов. Теория места может быть доминирующей для более высоких частот. [4] Тем не менее, также предполагается, что теория места может быть доминирующей для низких разрешенных частотных гармоник и что временная теория может быть доминирующей для высоких, неразрешенных частотных гармоник. [5]
Эксперименты по различению влияния скорости и места на восприятие звука [ править ]
Эксперименты по разграничению между теорией места и теорией скорости с использованием субъектов с нормальным слухом сложно разработать из-за сильной корреляции между частотой и местом: большие колебания с низкой скоростью производятся на апикальном конце базилярной мембраны, в то время как большие колебания на нижнем конце базилярной мембраны. высокие скорости производятся на базальном конце. Однако двумя параметрами стимула можно управлять независимо с помощью кохлеарных имплантатов : импульсы с разной скоростью могут подаваться через разные пары электродов, распределенных вдоль мембраны, и испытуемых можно попросить оценить стимул по шкале высоты тона.
Эксперименты с реципиентами имплантатов (которые ранее имели нормальный слух) показали, что при частотах стимуляции ниже примерно 500 Гц оценки по шкале тона были пропорциональны логарифму скорости стимуляции, но также уменьшались с увеличением расстояния от круглого окна. При более высоких ставках эффект ставки становился слабее, но эффект места все еще был сильным. [6]
Ссылки [ править ]
- ^ Джеймс Бимент (2001). Как мы слышим музыку . Бойделл Пресс. ISBN 0-85115-813-7.
- ^ Нельсон YS Кианг (1969). Паттерны разряда одиночных слуховых волокон . Монография исследований Массачусетского технологического института 35.
- ^ JJ Rose; Дж. Хинд; Д. Андерсон и Дж. Брюгге (1967). «Реакция слуховых волокон у белки-обезьяны». J. Neurophysiol . 30 (4): 769–793. DOI : 10,1152 / jn.1967.30.4.769 . PMID 4962851 .
- ^ Ален де Cheveigné (2005). «Модели восприятия звука». У Кристофера Дж. Плака; Эндрю Дж. Оксенхэм; Ричард Р. Фэй; Артур Н. Поппер (ред.). Шаг . Birkhäuser. ISBN 0-387-23472-1.
- ^ Шеклтон, Тревор М .; Карлайон, Роберт (1994). «Роль разрешенных и неразрешенных гармоник в восприятии высоты тона и различении частотной модуляции» . Журнал акустического общества Америки . 95 (6): 3529. DOI : 10,1121 / 1,409970 . Проверено 22 ноября +2016 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Fearn Р, Р Картер, Вульф J (1999). «Восприятие высоты звука пользователями кохлеарных имплантатов: возможное значение для теории скорости и места высоты звука» . Акустика Австралия . 27 (2): 41–43.
Внешние ссылки [ править ]
