Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о других людях по имени Томас Морган, см. Томас Морган (значения) .
Томас Хант Морган

ForMemRS
Томас Хант Морган.jpg
Ежегодник Джонса Хопкинса 1891 года
Родившийся( 1866-09-25 )25 сентября 1866 г.
Лексингтон, Кентукки
Умер4 декабря 1945 г. (1945-12-04)(79 лет)
Пасадена, Калифорния
НациональностьСоединенные Штаты
Альма-матер
Известен
Награды
Научная карьера
Поля
Учреждения
Докторанты
Подпись
Томас Хант Морган signature.svg

Томас Хант Морган (25 сентября 1866 - 4 декабря 1945) [2] был американский эволюционный биолог , генетик , эмбриолог и наука автор , который получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1933 году за открытия , освещающих роль , что хромосомные пьесы по наследственности . [3]

Морган получил докторскую степень. из Университета Джонса Хопкинса по зоологии в 1890 году и исследовал эмбриологию во время своей работы в Брин-Мор . После повторного открытия менделевской наследственности в 1900 году Морган начал изучать генетические характеристики плодовой мухи Drosophila melanogaster . В своей знаменитой «Комнате мух» в Колумбийском университете Морган продемонстрировал, что гены хранятся в хромосомах и являются механической основой наследственности. Эти открытия легли в основу современной науки генетики .

За свою выдающуюся карьеру Морган написал 22 книги и 370 научных статей. [2] В результате его работы дрозофила стала основным модельным организмом в современной генетике. Отделение биологии, которое он основал в Калифорнийском технологическом институте , произвело семь лауреатов Нобелевской премии.

Ранняя жизнь и образование [ править ]

Морган родился в Лексингтоне , штат Кентукки , в семье Чарльтона Ханта Моргана и Эллен Ки Ховард Морган. [3] [4] Часть линии южных плантаций и рабовладельцев по отцовской линии, Морган был племянником генерала Конфедерации Джона Ханта Моргана ; его прадед Джон Уэсли Хант был первым миллионером к западу от гор Аллегейни . Через свою мать он был правнуком Фрэнсиса Скотта Ки , автора « Усеянного звездами знамени », и Джона Игера Ховарда , губернатора и сенатора от Мэриленда .[4] После Гражданской войны для семьи наступили тяжелые времена: она временно утратила гражданские права и некоторые имущественные права тех, кто помогал Конфедерации. Его отцу было трудно найти работу в политике, и он проводил большую часть своего времени, координируя встречи ветеранов.

Начав в 16 лет на подготовительном отделении, Морган поступил в Государственный колледж Кентукки (ныне Университет Кентукки ). Он сосредоточился на науке; он особенно любил естествознание, а летом работал с Геологической службой США . Он получил высшее образование в 1886 году со степенью бакалавра наук. [5] После лета в Школе морской биологии в Аннискваме, штат Массачусетс , Морган поступил в аспирантуру по зоологии в недавно основанном Университете Джона Хопкинса , первом американском университете, ориентированном на исследования. После двух лет экспериментальной работы с морфологом Уильямом Китом Бруксоми написав несколько публикаций, Морган имел право на получение степени магистра естественных наук в Государственном колледже Кентукки в 1888 году. Для этого колледжа потребовалось два года обучения в другом учреждении и экзамен на факультете колледжа. [ необходима цитата ] Колледж предложил Моргану должность профессора; однако он решил остаться в Университете Джона Хопкинса и получил относительно большую стипендию, чтобы помочь ему финансировать учебу. [ необходима цитата ]

Под руководством Брукса Морган завершил свою диссертационную работу по эмбриологии морских пауков, собранную летом 1889 и 1890 годов в Морской биологической лаборатории в Вудс-Холе, штат Массачусетс, чтобы определить их филогенетические отношения с другими членистоногими . Он пришел к выводу, что в отношении эмбриологии они более тесно связаны с пауками, чем с ракообразными. По результатам публикации этой работы Моргану была присуждена степень доктора философии. от Джона Хопкинса в 1890 году, а также получил стипендию Брюса в области исследований. Он использовал стипендию для поездки на Ямайку , Багамы и в Европу.для проведения дальнейших исследований. [6]

Почти каждое лето с 1890 по 1942 год Морган возвращался в Морскую биологическую лабораторию для проведения исследований. Он стал очень вовлеченным в управление учреждением, в том числе служил попечителем MBL с 1897 по 1945 год [7].

Карьера и исследования [ править ]

Карьера и исследования Моргана можно разбить на несколько этапов:

Брин Маур [ править ]

В 1890 году Морган был назначен адъюнкт-профессором (и заведующим кафедрой биологии) в сестринской школе Джонса Хопкинса Брин-Мор-Колледж , заменив своего коллегу Эдмунда Бичера Уилсона . [8] Морган вел все курсы, связанные с морфологией, в то время как другой член отдела, Жак Лёб , вел физиологические курсы. Хотя Леб остался там всего на год, это стало началом их дружбы на всю жизнь. [9] Морган читал лекции по биологии пять дней в неделю, читая по две лекции в день. Он часто включал в свои лекции свои недавние исследования. Хотя он был увлеченным учителем, он больше всего интересовался исследованиями в лаборатории. В течение первых нескольких лет в Брин-Мауре он провел описательные исследования морских желудей , асцидиевых червей и лягушек.

В 1894 году Моргану было предоставлено годовое отсутствие для проведения исследований в лабораториях Stazione Zoologica в Неаполе , где Уилсон работал двумя годами ранее. Там он работал с немецким биологом Гансом Дришем , чьи исследования в области экспериментального изучения развития пробудили интерес Моргана. Среди других проектов в том же году Морган завершил экспериментальное исследование эмбриологии гребневиков . В Неаполе и через Леба он познакомился со школой экспериментальной биологии Entwicklungsmechanik (грубо говоря, «механика развития»). Это была реакция на виталистическую натурфилософию., который оказал огромное влияние на морфологию XIX века. Морган изменил свою работу с традиционной, в основном описательной морфологии, на экспериментальную эмбриологию, которая искала физические и химические объяснения развития организма. [10]

В то время велись серьезные научные дебаты по вопросу о том, как развивается эмбрион. Следуя мозаичной теории развития Вильгельма Ру , некоторые полагали, что наследственный материал был разделен между эмбриональными клетками, которым было суждено сформировать определенные части зрелого организма. Дриш и другие считали, что развитие было связано с эпигенетическими факторами, когда взаимодействие между протоплазмой и ядром яйца и окружающей средой могло повлиять на развитие. Морган был в последнем лагере; его работа с Дришем продемонстрировала, что бластомеры, выделенные из яиц морского ежа и гребневиков, могут развиваться в полноценные личинки, вопреки предсказаниям (и экспериментальным данным) сторонников Ру. [11] Связанные с этим дебаты касались роли эпигенетических факторов и факторов окружающей среды в развитии; На этом фронте Морган показал, что яйцеклетку морского ежа можно заставить делиться без оплодотворения, добавив хлорид магния . Леб продолжил эту работу и стал широко известен созданием лягушек без отца, используя этот метод. [12] [13]

Когда Морган вернулся в Брин-Мор в 1895 году, его повысили до профессора. Основные направления экспериментальной работы Моргана включали регенерацию и развитие личинок; в каждом случае его целью было различить внутренние и внешние причины, чтобы пролить свет на дебаты Ру-Дриша. Он написал свою первую книгу «Развитие лягушачьего яйца» (1897). Он начал серию исследований способности различных организмов к регенерации. Он изучал прививку и регенерацию головастиков, рыб и дождевых червей; в 1901 году он опубликовал свое исследование под названием « Регенерация» .

Начиная с 1900 года, Морган начал работать над проблемой определения пола , которую он ранее отклонил, когда Нетти Стивенс обнаружила влияние Y-хромосомы на пол. Он также продолжал изучать эволюционные проблемы, которые были в центре его самых ранних работ. [14]

Колумбийский университет [ править ]

Позже, в 1904 году, Э.Б. Уилсон - все еще прокладывающий путь своему младшему другу - пригласил Моргана присоединиться к нему в Колумбийском университете . Этот шаг позволил ему полностью сосредоточиться на экспериментальной работе. [15]

В типичном генетическом эксперименте дрозофилы самцов и самок мух с известным фенотипом помещают в сосуд для спаривания; женщины должны быть девственницами. В кашу закладываются яйца, которыми питается личинка; по завершении жизненного цикла потомство оценивается на предмет наследования интересующего признака.

Когда Морган стал профессором экспериментальной зоологии, он все больше сосредоточивался на механизмах наследственности и эволюции. Он опубликовал « Эволюция и адаптация» (1903); как и многие биологи того времени, он видел доказательства биологической эволюции (например, общего происхождения схожих видов), но отверг предложенный Дарвином механизм естественного отбора, действующего на небольшие, постоянно производимые вариации.

Обширная работа в области биометрии показала, что непрерывная естественная изменчивость имеет четкие пределы и не представляет наследственных изменений. По мнению Моргана, эмбриологическое развитие представляет собой дополнительную проблему, поскольку отбор не может воздействовать на ранние, незавершенные стадии очень сложных органов, таких как глаз. Общее решение ламарковского механизма наследования приобретенных признаков , которое занимало видное место в теории Дарвина, все чаще отвергалось биологами. По словам биографа Моргана Гарланда Аллена, ему также мешали его взгляды на таксономию: он считал виды полностью искусственными созданиями, искажающими постоянно изменяющийся диапазон реальных форм, в то время как он придерживался «типологического» взгляда на более крупные таксоны и не видел возможности, чтобы одна такая группа могла превратиться в другое. Но в то время как Морган скептически относился к естественному отбору в течение многих лет, его теории наследственности и изменчивости были радикально преобразованы в результате его обращения в менделизм. [16]

В 1900 году трое ученых, Карл Корренс , Эрих фон Чермак и Хьюго де Фрис , заново открыли работы Грегора Менделя , а вместе с ними и фундамент генетики . Де Фрис предположил, что новые виды были созданы путем мутации, в обход необходимости либо ламаркизма, либо дарвинизма. Поскольку Морган отверг обе эволюционные теории, он стремился доказать теорию мутаций Де Фриза своей экспериментальной работой по наследственности. Первоначально он скептически относился к законам наследственности Менделя (а также к связанной с ним хромосомной теории определения пола), которые рассматривались как возможная основа для естественного отбора.

Наследование белоглазой мутации, сцепленное с полом.

Вслед за К. В. Вудвортом и Уильямом Э. Каслом около 1908 г. Морган начал работать над плодовой мушкой Drosophila melanogaster , поощряя к этому и студентов. Вместе с Фернандусом Пейном он мутировал дрозофилу с помощью физических, химических и радиационных средств. [17] [18] Он начал эксперименты по скрещиванию, чтобы найти наследственные мутации, но они не имели значительного успеха в течение двух лет. [17] Касл также испытывал трудности с идентификацией мутаций у дрозофилы., которые были крошечными. Наконец, в 1909 году появилась серия наследуемых мутантов, некоторые из которых демонстрировали менделевские модели наследования; в 1910 году Морган заметил среди красноглазых диких животных самца - мутанта с белыми глазами . Когда белоглазых мух скрещивали с красноглазыми самками, все их потомки были красноглазыми. В результате скрещивания второго поколения были получены белоглазые самцы - рецессивный признак, связанный с полом, ген, который Морган назвал белым . Морган также обнаружил мутанта с розовыми глазами, у которого был другой образец наследования. В статье, опубликованной в журнале Science в 1911 году, он пришел к выводу, что (1) некоторые черты связаны с полом , (2) эта черта, вероятно, была перенесена на одну из половых хромосом.и (3) другие гены, вероятно, также были перенесены на определенные хромосомы.

Иллюстрация кроссинговера Морганом из его книги Критика теории эволюции 1916 г.

Морган и его ученики стали более успешными в поиске мух-мутантов; они подсчитали мутантные характеристики тысяч плодовых мушек и изучили их наследование. По мере накопления множества мутантов они объединили их для изучения более сложных моделей наследования. Наблюдение за мутантом с миниатюрным крылом, который также находился на половой хромосоме, но иногда независимо от мутации белого глаза, привело Моргана к идее генетического сцепления и к гипотезе феномена кроссинговера . Он опирался на открытие Франса Альфонса Янссенса , бельгийского профессора Левенского университета , который описал это явление в 1909 году и назвал его хиасматипией.. Морган предположил, что количество кроссинговеров между сцепленными генами различается, и что частота кроссовера может указывать на расстояние, разделяющее гены на хромосоме. Позднее английский генетик Дж. Б. С. Холдейн предложил называть единицу измерения сцепления морганом . Студент Моргана Альфред Стертевант разработал первую генетическую карту в 1913 году.

Генетическая карта сцепления Drosophila melanogaster Томаса Ханта Моргана . Это была первая успешная работа по картированию генов, которая предоставляет важные доказательства хромосомной теории наследования . На карте показано взаимное расположение аллельных характеристик на второй хромосоме дрозофилы. Расстояние между генами (единицы карты) равно проценту случаев кроссинговера , происходящего между разными аллелями. [19]

В 1915 году Морган, Стертевант, Кальвин Бриджес и Х. Дж. Мюллер написали основополагающую книгу «Механизм менделевской наследственности» . [20] Генетик Курт Стерн назвал книгу «фундаментальным учебником новой генетики», а Ч. Уоддингтон отметил, что «теория хромосомы Моргана представляет собой большой скачок воображения, сравнимый с Галилеем или Ньютоном». [ необходима цитата ]

В последующие годы большинство биологов приняли теорию менделевских хромосом , которая была независимо предложена Уолтером Саттоном и Теодором Бовери в 1902–1903 годах и развита и расширена Морганом и его учениками. Гарланд Аллен охарактеризовал период после 1915 года как период нормальной науки , когда «деятельность« генетиков »была направлена ​​на дальнейшее разъяснение деталей и значений теории менделевских хромосом, разработанной между 1910 и 1915 годами». Но детали все более сложной теории, а также концепция гена и его физическая природа оставались спорными. Критики, такие как WE Castleуказали на противоположные результаты у других организмов, предполагая, что гены взаимодействуют друг с другом, в то время как Ричард Гольдшмидт и другие считали, что нет веских причин рассматривать гены как дискретные единицы, находящиеся на хромосомах. [21]

Благодаря поразительному успеху Моргана с дрозофилой многие другие лаборатории по всему миру занялись генетикой плодовых мух. Колумбия стала центром неформальной сети обмена, через которую многообещающие мутантные штаммы дрозофилы передавались из лаборатории в лабораторию; Дрозофила стала одним из первых и в течение некоторого времени наиболее широко используемым модельным организмом . [22] Группа Моргана оставалась очень продуктивной, но Морган в основном отказался от работы с мухами и предоставил членам своей лаборатории значительную свободу в разработке и проведении собственных экспериментов.

Он вернулся в эмбриологию и работал над распространением генетических исследований на другие организмы и распространением механистического экспериментального подхода ( Enwicklungsmechanik ) на все биологические области. [23] После 1915 года он также стал ярым критиком растущего евгенического движения, которое приняло генетические подходы в поддержку расистских взглядов на «улучшение» человечества. [24]

Летная комната Моргана в Колумбии стала всемирно известной, и ему было легко привлекать финансирование и приглашенных ученых. В 1927 году, проучившись 25 лет в Колумбийском университете и приближаясь к пенсионному возрасту, он получил предложение от Джорджа Эллери Хейла основать школу биологии в Калифорнии.

Калтех [ править ]

Рисунок 1931 года Томаса Ханта Моргана

Морган переехал в Калифорнию, чтобы возглавить отдел биологии в Калифорнийском технологическом институте в 1928 году. Создавая отделение биологии, Морган хотел отличить свою программу от программ, предлагаемых Джоном Хопкинсом и Колумбией, с исследованиями, сосредоточенными на генетике и эволюции; экспериментальная эмбриология; физиология; биофизика и биохимия. Он также сыграл важную роль в создании Морской лаборатории в Корона-дель-Мар . Он хотел привлечь лучших людей в Отделение в Калифорнийском технологическом институте, поэтому взял Бриджеса, Стертеванта, Джека Шульца и Альберта Тайлера из Колумбии и взял на себя Феодосия Добжанского.как международный научный сотрудник. В Отделение пришло больше ученых, включая Джорджа Бидла , Бориса Эфрусси , Эдварда Л. Татума , Линуса Полинга , Фритса Уэнта и Сидни В. Фокса .

В соответствии со своей репутацией Морган занимал множество престижных должностей в американских научных организациях. С 1927 по 1931 год Морган занимал пост президента Национальной академии наук; в 1930 году он был президентом Американской ассоциации развития науки ; а в 1932 году он председательствовал на Шестом Международном конгрессе генетиков в Итаке, Нью-Йорк . В 1933 году Морган был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине.; он был номинирован в 1919 и 1930 годах за ту же работу. В знак признания группового характера своего открытия он отдал свои призовые деньги Бриджесу, Стертеванту и своим собственным детям. Морган отказался присутствовать на церемонии награждения в 1933 году, а в 1934 году. Повторное открытие в 1933 году гигантских политенных хромосом в слюнной железе дрозофилы могло повлиять на его выбор. До этого момента результаты лаборатории основывались на фенотипических результатах, видимая политенная хромосома позволяла им подтверждать свои результаты физически. В речи Моргана о вручении Нобелевской премии, озаглавленной «Вклад генетики в физиологию и медицину», преуменьшался вклад генетики в медицину, помимо генетического консультирования. В 1939 году он был награжден медалью Копли Королевским обществом.

Он получил два продления своего контракта в Калтехе, но в конце концов вышел на пенсию в 1942 году, став профессором и почетным председателем. Джордж Бидл вернулся в Калифорнийский технологический институт, чтобы сменить Моргана на посту председателя отдела в 1946 году. Хотя он вышел на пенсию, Морган сохранил офисы через дорогу от отделения и продолжал работать в лаборатории. Выйдя на пенсию, он вернулся к вопросам половой дифференциации, регенерации и эмбриологии.

Морган на протяжении всей своей жизни страдал от хронической язвы двенадцатиперстной кишки . В 1945 году в возрасте 79 лет он пережил тяжелый сердечный приступ и умер от разрыва артерии.

Морган и эволюция [ править ]

Морган всю жизнь интересовался эволюцией. Он написал диссертацию по филогении морских пауков ( пикногонид ) и написал четыре книги об эволюции. В своей работе « Эволюция и адаптация» (1903) он аргументировал антидарвинистскую позицию, согласно которой отбор никогда не может произвести полностью новые виды, воздействуя на небольшие индивидуальные различия. [25] Он отверг дарвиновскую теорию полового отбора [26] и неоламарковскую теорию наследования приобретенных признаков. [27] Морган был не единственным ученым, выступавшим против естественного отбора. Период 1875–1925 гг. Был назван « Затмением дарвинизма ». [28] После обнаружения множества мелких стабильных наследственных мутаций вДрозофила , Морган постепенно изменил свое мнение. Значение мутаций для эволюции состоит в том, что только наследуемые признаки могут иметь влияние на эволюцию. Поскольку Морган (1915) «решил проблему наследственности», он получил уникальную возможность критически исследовать теорию естественного отбора Дарвина.

В «Критике теории эволюции» (1916) Морган обсуждал такие вопросы, как: «Играет ли отбор какую-либо роль в эволюции? Как отбор может производить что-то новое? Является ли отбор не более чем устранением непригодных? ? " После устранения некоторых недоразумений и подробного объяснения новой науки о менделевской наследственности и ее хромосомной основе, Морган заключает, что «данные ясно показывают, что признаки диких животных и растений, а также признаки одомашненных рас наследуются как в дикой природе. и в одомашненных формах в соответствии с законом Менделя ". «Эволюция произошла путем включения в расу тех мутаций, которые полезны для жизни и воспроизводства организма». [29]Повреждающие мутации практически не имеют шансов закрепиться. [30] Морган не только не отвергал эволюцию, как можно заключить из названия его книги 1916 года, но и заложил основы генетики. Он также заложил теоретические основы механизма эволюции: естественный отбор. Наследственность была центральной опорой дарвиновской теории естественного отбора, но Дарвин не мог предоставить работающую теорию наследственности. Дарвинизм не мог развиваться без правильной теории генетики. Создав этот фундамент, Морган внес вклад в неодарвиновский синтез, несмотря на критику Дарвина в начале его карьеры. Еще предстоит проделать большую работу по эволюционному синтезу.

Награды и награды [ править ]

Морган оставил важное наследие в области генетики. Некоторые из студентов Моргана из Колумбии и Калифорнийского технологического института впоследствии получили свои собственные Нобелевские премии, в том числе Джордж Уэллс Бидл и Герман Джозеф Мюллер . Лауреат Нобелевской премии Эрик Кандел писал о Моргане: «Подобно тому, как идеи Дарвина об эволюции видов животных впервые дали согласованность биологии девятнадцатого века как описательной науки, открытия Моргана о генах и их расположении в хромосомах помогли превратить биологию в экспериментальную науку. . " [31]

  • Джонс Хопкинс наградил Моргана почетным доктором юридических наук. и Университет Кентукки присвоил ему почетную степень доктора философии.
  • Он был избран членом Национальной академии наук в 1909 г. [1]
  • Он был избран иностранным членом Королевского общества (ForMemRS) в 1919 г. [2]
  • В 1924 году Морган получил медаль Дарвина .
  • Школа биологических наук Томаса Ханта Моргана в Университете Кентукки названа в его честь.
  • Генетика общество Америки ежегодно присуждает Томас Хант Морган медаль , названная в его честь, к одному из своих членов , которые внесли значительный вклад в науку генетики.
  • Открытие Томаса Ханта Моргана было проиллюстрировано на марке 1989 года, выпущенной в Швеции, на которой изображены открытия восьми генетиков, лауреатов Нобелевской премии. [ необходима цитата ]
  • Неполная средняя школа в Шорлайн, штат Вашингтон, была названа в честь Моргана во второй половине 20-го века. [ необходима цитата ]

Личная жизнь [ править ]

4 июня 1904 года Морган женился на Лилиан Воган Сэмпсон (1870–1952), которая поступила в аспирантуру по биологии в Брин-Море в том же году, когда Морган присоединился к факультету; она отложила научную работу на 16 лет брака, когда у них родилось четверо детей. Позже она внесла значительный вклад в работу Моргана по дрозофилам . Одним из их четырех детей (один мальчик и три девочки) была Изабель Морган (1911–1996) (мар. Маунтин), которая стала вирусологом в Johns Hopkins, специализируясь на исследованиях полиомиелита . Морган был атеистом. [32] [33] [34] [35]

См. Также [ править ]

  • Милдред Хоге Ричардс , ученица


Ссылки [ править ]

  1. ^ а б "Томас Морган" . Nasonline.org . Проверено 28 апреля 2019 .
  2. ^ а б в г Фишер, РА ; Де Бир, Г. Р. (1947). «Томас Хант Морган. 1866-1945». Уведомления о некрологе членов Королевского общества . 5 (15): 451–466. DOI : 10.1098 / RSBM.1947.0011 . JSTOR 769094 . S2CID 178714833 .  
  3. ^ a b «Нобелевская премия по физиологии и медицине 1933 года» . Nobel Web AB . Проверено 14 сентября 2010 .
  4. ^ а б Стертевант (1959), стр.283.
  5. ^ Аллен (1978), pp11-14, 24.
  6. ^ Аллен, Томас Хант Морган: Человек и его наука , стр 46-51
  7. ^ Kenney, DE; Борисы, Г.Г. (2009). «Томас Хант Морган в морской биологической лаборатории: естествоиспытатель и экспериментатор» . Генетика . 181 (3): 841–846. DOI : 10.1534 / genetics.109.101659 . PMC 2651058 . PMID 19276218 .  
  8. ^ Морган, TH (1940). «Эдмунд Бичер Вильсон. 1856-1939» . Уведомления о некрологе членов Королевского общества . 3 (8): 123–126. DOI : 10.1098 / RSBM.1940.0012 . S2CID 161395714 . 
  9. ^ Аллен, Томас Хант Морган , стр 50-53
  10. ^ Аллен, Томас Хант Морган , стр 55-59, 72-80
  11. ^ Аллен, Томас Хант Морган , стр 55-59, 80-82
  12. ^ Леб, Жак (1899). «О природе процесса оплодотворения и искусственного получения нормальных личинок (Plutei) из неоплодотворенных яиц морского ежа» . Американский журнал физиологии . 31 (3): 135–138. DOI : 10,1152 / ajplegacy.1899.3.3.135 . hdl : 2027 / hvd.32044107304297 .
  13. ^ Лоеб, Жак (1913). Искусственный партеногенез и оплодотворение . Издательство Чикагского университета. jacques loeb морской еж.
  14. ^ Аллен, Томас Хант Морган , стр 84-96
  15. ^ Аллен, Томас Хант Морган , стр 68-70
  16. ^ Аллен, Томас Хант Морган: Человек и его наука , стр 105-116
  17. ^ a b Колер, Повелители мух , стр 37-43
  18. ^ Гамильтон, Вивьен (2016). «Тайны жизни: историк Луис Кампос воскрешает роль радия в ранних генетических исследованиях» . Дистилляции . 2 (2): 44–45 . Проверено 22 марта 2018 .
  19. ^ Мадер, Сильвия (2007). Биология девятое издание . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 209. ISBN 978-0-07-325839-3.
  20. ^ Морган, Томас Хант; Альфред Х. Стертевант, Х. Дж. Мюллер и С. Б. Бриджес (1915). Механизм менделевской наследственности . Нью-Йорк: Генри Холт.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ Аллен, Томас Хант Морган , стр 208-213, 257-278. Цитата из стр. 213.
  22. ↑ Колер, Повелители мух , глава 5
  23. ^ Аллен, Томас Хант Морган , стр 214-215, 285
  24. ^ Аллен, Томас Хант Морган , стр 227-234
  25. ^ Аллен, Гарланд Э. (2009). Рус, Майкл; Трэвис, Джозеф (ред.). Эволюция. Первые четыре миллиарда лет . Издательство Гарвардского университета. п. 746 . ISBN 9780674031753.
  26. ^ «Я думаю, мы будем вправе отвергать его как объяснение вторичных половых различий среди животных», стр. 220-221, глава VI, « Эволюция и адаптация» , 1903.
  27. ^ Глава VII Эволюции и адаптации , 1903.
  28. ^ Боулер, Питер (2003). Эволюция. История идеи . Калифорнийский университет Press. Глава 7.
  29. ^ Критика теории эволюции , Princeton University Press, 1916, стр. 193–194
  30. ^ Критика теории эволюции , стр.189.
  31. ^ Кандел, Эрик. 1999. "Гены, хромосомы и истоки современной биологии" , Columbia Magazine.
  32. ^ Джордж Пендл (2006). Странный ангел: потусторонняя жизнь ученого-ракетчика Джона Уайтсайда Парсонса . Houghton Mifflin Harcourt. п. 69. ISBN 9780156031790. Генетик и строгий атеист Томас Хант Морган, лауреат Нобелевской премии, разрабатывал хромосомную теорию наследственности, исследуя свой рой мутировавших дрозофил (плодовых мушек) с помощью ювелирной лупы.
  33. ^ «Страсть Моргана к экспериментам была симптомом его общего скептицизма и его отвращения к спекуляциям. Он верил только в то, что можно было доказать. О нем говорили, что он атеист, и я всегда считал, что так оно и есть. скептицизм, его честность - соответствовали неверию в сверхъестественное ». Норман Х. Горовиц, Т.Х. Морган в Калифорнийском технологическом институте: воспоминания , генетика, Vol. 149, 1629-1632, август 1998 г., Copyright © 1998.
  34. ^ Джудит Р. Гудштейн. «Эра Томаса Ханта Моргана в биологии» (PDF) . Calteches.library.caltech.edu . Архивировано из оригинального (PDF) 22 августа 2016 года . Проверено 28 апреля 2019 .
  35. ↑ Horowitz, Norman H. (1 августа 1998 г.). "TH Морган в Калтехе: Воспоминание" . Генетика . 149 (4): 1629–1632. PMC 1460264 . PMID 9691024 . Архивировано из оригинала 5 апреля 2016 года . Дата обращения 6 февраля 2017 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Аллен, Гарланд Э. (1978). Томас Хант Морган: Человек и его наука . Издательство Принстонского университета . ISBN 0-691-08200-6.
  • Аллен, Гарланд Э. (2000). «Морган, Томас Хант». Американская национальная биография . Издательство Оксфордского университета .
  • Колер, Роберт Э. (1994). Повелители мух: генетика дрозофилы и экспериментальная жизнь . Издательство Чикагского университета . ISBN 0-226-45063-5.
  • Сияй, Ян Б; Сильвия Вробель (1976). Томас Хант Морган: пионер генетики . Университетское издательство Кентукки . ISBN 0-8131-0095-X.
  • Стивенсон, Венделл Х. (апрель 1946 г.). «Томас Хант Морган: подарок Кентукки биологической науке» . Filson Club History Quarterly . 20 (2) . Проверено 22 февраля 2012 .[ постоянная мертвая ссылка ]
  • Стертевант, Альфред Х. (1959). «Томас Хант Морган». Биографические воспоминания Национальной академии наук . 33 : 283–325.

Внешние ссылки [ править ]

  • Томас Хант Морган на Nobelprize.org, включая Нобелевскую лекцию 4 июня 1934 г. «Связь генетики с физиологией и медициной»
  • Томас Хант Морган Здание биологических наук в Университете Кентукки
  • Томас Хант Морган
  • Томас Хант Морган - Биографические Мемуары в Национальной академии наук
  • Работы Томаса Ханта Моргана в Project Gutenberg
  • Работы Томаса Ханта Моргана или о нем в Internet Archive